El ascenso del agua en las plantas

El ascenso del agua en las plantas
Los árboles más grandes del mundo:
“Harry Cole” (California): Secoya 113.1 m de altura.
“Ferguson” (Australia): Eucalipto Australiano: mide 132.6 m
y 6 m de diámetro
“Eucaliptis Amigdalina” ( Australia) llegó a medir 143 m en
1885.
Cómo asciende el agua hacia las partes más altas?
El transporte de agua en las plantas no consume energía, y aunque
sería más fácil de explicar en especies de porte pequeño, el sistema
de transporte vertical de agua hacia la copa de los árboles es muy
controvertido. La teoría más aceptada en la actualidad es la de la
tensión-cohesión
EFECTOS PROPUESTOS
1) Presión atmosférica: el agua puede subir sólo una
altura de 10.3 m
2) Presión radical
3) Capilaridad
4) Tensión superficial
5) Presión osmótica
6) Teoría de la tensión - cohesión
Presión
atmosférica: el agua
puede subir sólo
una altura de 10.3 m
PV + ρ g h = Patm
PV = 2.3 kPa a 20ºC
Patm = 1.01 105 Pa
Harry Coole (h =
113.1 m) ⇒
presión en la base
de 10.9 atm
(1.11MPa) +
presión adicional
para vencer la
resistencia en el
camino ⇒
La presión
atmosférica (0.1
MPa) no es lo que
empuja al agua
hasta las partes
elevadas de los
árboles
La presión radical
Si se corta el tallo y se acopla un
tubo con un manómetro de Hg → el
agua es impulsada desde las raíces
a una presión considerable: P < 0.1
Mpa.
Importante cuando la humedad es
abundante en el suelo y el aire, o sea
la transpiración es baja
(A)
(B)
Mercurio
Agua
Demostración de la presión radical en
una raíz cortada conectada a un tubo
conteniendo agua y mercurio. (A)
Aspecto al iniciar la experiencia.
(B) Tras un período de tiempo, el agua
absorbida por la raíz empuja la
columna de mercurio hacia arriba.
Raíz
En general el agua en los tallos se encuentra bajo
tensión y no bajo presión.
En las coníferas no se miden presiones radicales
Para una presión radical de 0.1 MPa, el agua podría
ascender a 10 m, la presión radical no se ha
demostrado en todas las especies y es estacional. El
diferencial de presión hidrostática necesario para
transportar agua a una altura de 100 metros es de
unos 3MPa, teniendo en cuenta el diferencial de
presión debido a la gravedad, por lo que la presión
radical no puede explicar esta ascensión del agua en las
plantas.
Tensión superficial
Cohesión
Fuerzas intermoleculares (líquido o sólido)
Adhesión
Para una partícula en el interior de un líquido, las fuerzas de
atracción hacia las moléculas que las rodean se compensan en
promedio
La fuerza neta de
unión con la masa
de fluido es mayor
en la superficie que
en el interior →
descompensación de
las fuerzas
La energía media de las partículas en la superficie es menor
que en el interior por eso aumentar la superficie libre cuesta
energía → aumenta el nro. de moléculas que pasan desde el
interior del líquido a la superficie
Tensión superficial → trabajo necesario para aumentar la
superficie, por unidad de área. Depende de la sustancia
dependiendo de cuánto valen las fuerzas de cohesión
Cómo se mide la tensión superficial?
Valores de tensión superficial para algunos materiales
Sustancia
γ (N/m)
Agua (0 C)
0.076
(20 C)
0.072
(100 C)
0.059
Alcohol Etílico (20 C)
0.023
Plasma (37 C)
0.073
Sangre (37 C)
0.058
Ejemplo
Consideremos un insecto de masa 0.002 g con 6 patas
apoyado sobre una superficie de agua a 20 ºC.
Supongamos que los extremos de las patas son
esféricos y de radio 0.02 mm. Habrá un hundimiento
parcial de esas extremidades. (ver figura)
La tensión superficial es
suficiente para
compensar el peso del
insecto?
Φ: ángulo de contacto
La tensión
superficial actúa a lo
largo de toda la
circunferencia de
contacto 2πR
suponiendo que está
sumergida hasta la
mitad
Capilaridad
Balance entre las fuerzas intermoleculares del líquido y las
que se ejercen entre las moléculas de la superficie y el sólido
que las contiene → provoca que los líquidos asciendan por
tubos pequeños
Si las fuerzas líquido – sólido son más fuertes → el líquido
prefiere extenderse por la pared
Aumenta la superficie libre en contra de la gravedad y la
tensión superficial: el efecto es mayor cuanto menor sea la
superficie y menor sea el radio del tubo → capilaridad
Balance entre fuerzas de adhesión (depende de la longitud de
la circunferencia) y tensión superficial+ gravedad (depende
de superficie y volumen respectivamente)
El efecto depende de las siguientes relaciones:
Circunferencia / Superficie = 1/R
Circunferencia / Volumen = 1/R2
Distorsión de la superficie del líquido → Φ agudo (sup.
cóncava: agua en vidrio) u obtuso (sup. convexa: mercurio
con vidrio, las fuerzas coehsivas son mayores que las adhesivas)
φ ángulo de contacto: ángulo
formado por la tangente a la
superficie libre
Algunos valores típicos de Φ
Materiales
Agua – vidrio
Líquidos orgánicos – vidrio
Agua – parafina
Kerosene – vidrio
Mercurio – vidrio
0
0
107
20
140
La capilaridad tiene importancia
para el ascenso del agua o savia en
las plantas. El tallo o tronco tiene
tubos (xilema) por donde ascienden
los nutrientes. Podemos estimar la
altura a la cual puede ascender el
agua por capilaridad:
2π r γ cos Φ = ρ g h π r2
⇒ h = 2 γ cos Φ / (ρ g r)
Para agua a 20 C ⇒
h = 14.87*10-6 / r (m)
Ejemplos:
Radio en μm
Altura (m)
1
14.87
10
1.487
40
0.371 (*)
En traqueidas el agua sólo podría
2.975 (**)
ascender a 0.3 m, pero los poros de 0.005
(*) traqueidas
las paredes celulares podrían
(**) poros de las paredes celulares
sostener una columna de 3 Km!!
Presión osmótica
Imaginemos una membrana tal que los poros no permitan el
pasaje de partículas del soluto (tinta), pero sí a las moléculas
de agua
La diferencia de nivel equivalente a una presión hidrostática se llama presión osmótica
Por difusión y debido a la diferencia de concentración habrá un
flujo neto de agua desde el compartimiento con agua más
concentrada ⇒ el agua sube hasta establecer un equilibrio
dinámico ⇒ la concentración de la tinta es cte. y la altura del
líquido de ese lado es mayor que la del solvente puro
El efecto de tener una sustancia disuelta que no puede atravesar la
membrana, es hacer entrar solvente desde afuera hacia adentro.
Efecto importante en membranas de tejidos biológicos, alguna se
adaptan en forma selectiva para permitir ciertos procesos
Ley de Van´t Hoff: Π = R x T x C , como C = n/V ⇒ Π x V = n R T
Válida a concentraciones bajas!
donde R = 0.0827 Atm litro / K
Osmolaridad: Se dice que una solución 1 normal (1 mol de soluto
en 1 L de solución) tiene osmolaridad 1.
En el caso de que las sustancias se disocien, la osmolaridad cuenta el
nro. total de moles
Ejemplo: Calcular la presión osmótica de los fluidos celulares a
partir de su osmolaridad, que es 0.3 moles /litro. Considerar T =
37 C
Π= 0.0827 (litro Atm / K ) x 0.3 (mol / litro) x 310 K = 7.7 Atm!!
El agua extracelular no es pura, la presión osmótica se debe a las
diferencia de concentraciones dentro y fuera
Potencial Hídrico
Potencial químico μ del agua = variación de la energía
libre de Gibbs del agua en un punto, debido a la variación
de n moles de agua que entran o salen de ese punto (demás
parámetros constantes).
⎛ ∂G ⎞
μ=⎜
⎟
⎝ ∂n ⎠
Ψ=
μ−μ
V
o
μ potencial químico del agua
ligada en la muestra
μo potencial químico de
referencia
El agua circula entre dos puntos siempre que varíen los
potenciales termodinámicos entre esos puntos
El aire seco tiene gran capacidad para absorber vapor de agua
A 20 ºC y 98% de HR el potencial hídrico disminuye -2.72 MPa lo suficiente
para elevar una columna de 277 m
Potencial hídrico Ψ ⇒ distintas fuerzas que ligan al agua al
suelo o a diferentes tejidos del vegetal:
• Osmótica
• Capilar
• Imbibición (adhesión)
• Turgente (cuando entra el agua a una célula aumenta el volumen
vacuolar y se ejerce una presión denominada presión de turgencia)
El potencial hídrico es el trabajo necesario por unidad de masa
ligada al suelo o a los tejidos, para llevar el agua, desde el suelo o
tejidos, a un estado de referencia (agua pura a P y T = 0 ) ⇒ los
potenciales hídricos son negativos: hace falta trabajo para
llevar el agua ligada a Ψ = 0
μ − μo
Ψ=
V
Presión
hidrostática
gravitacional
Ψ = Ψ p + Ψ s + Ψ m + Ψg
Mátrico
Osmótico o solutos
Teoría de la tensión-cohesión
La diferencia de potencial hídrico entre el agua de las hojas y de la
raíz es la fuerza motriz para transportar el agua verticalmente.
Los espacios aéreos intercelulares están prácticamente al 100% de
humedad; el Ψp del agua en el aire, entre 20oC y 90% de humedad
relativa, es de -14.2 MPa. Esta diferencia de presión es más que
suficiente para succionar el agua de la raíz a las hojas, por lo que
la atmósfera, siempre menos húmeda, “tirará” del agua
(transpiración). La elevada fuerza de cohesión del agua hace que
ésta se comporte como una columna homogénea. Clave: capacidad
de absorción del agua por el aire seco de la atmósfera (si HR es 1%
a 20 ºC, el PH del aire es de –621 MPa, ver Fig. 5-10 de Fisiología
Vegetal, Salisbury y Ross, 1994)
Esta fuerte succión puede producir roturas de la columna de agua
y producir “cavitaciones” o “embolias” (burbujas de aire). El
aumento de la presión radicular, al disminuir la transpiración,
podría ayudar a expulsar el aire y eliminar algunas de las
embolias.
Medida del estado hídrico de la planta: cámara de presión
Se aplica presión sobre la hoja cortada hasta que aparece agua en el extremo
seccionado del tallo. Se interpreta que la presión positiva aplicada a la hoja
corresponde a la presión que equilibra la tensión con la cual el agua estaba retenida
en el interior del tallo antes de cortarse