análisis de la interacción genotipo-ambiente para rendimiento
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ANÁLISIS DE LA INTERACCIÓN GENOTIPO-AMBIENTE PARA RENDIMIENTO FORRAJERO EN CEBADILLA CRIOLLA M.B. AULICINO 1, F. LAOS 2, M.J. ARTURI 1, A. SUÁREZ OROZCO 3, C. GRECO 3 1 Fac. Cs. Agrarias y Forestales, Universidad Nacional de La Plata. CC 31 (1900) La Plata, Argentina 2 3 UNComahue, CRUB, Bariloche, Argentina Ministerio de Asuntos Agrarios de la Prov. de Bs. As., Argentina mbaulicino@hotmail.com RESUMEN La cebadilla criolla (Bromus catharticus Vahl.) es una forrajera importante de amplia difusión en la pampa húmeda. Potencialmente puede ser sembrada en una extensa zona. El objetivo de este trabajo fue determinar la magnitud y naturaleza de la interacción genotipo-ambiente para el rendimiento de materia seca, empleando nueve líneas experimentales y tres testigos comerciales ensayados en nueve ambientes. Para analizar los datos obtenidos se usó el método de efectos principales aditivos y de interacción multiplicativa (AMMI). La prueba de F mostró significación para el primer y segundo eje del ACP de la interacción. El AMMI1 permitió detectar un patrón de comportamiento ambiental determinado por el número de cortes. Los ambientes donde se efectuaron tres cortes contribuyeron en mayor medida a la interacción genotipo × ambiente y tuvieron rendimientos altos. Esta interpretación biológica tiene una aplicación directa en planes de mejoramiento y selección, recomendándose siembras tempranas para conseguir un mayor número de cortes y mejores rendimientos y estudiar el comportamiento de líneas o genotipos en estas condiciones ambientales óptimas. PALABRAS CLAVE: Bromus sp. Interacción genotipo-ambiente Materia seca AMMI Forraje INTRODUCCIÓN La cebadilla criolla (Bromus catharticus Vahl.; syn. B. willdenowii Kunth, B. unioloides Kunth; también llamada rescue-grass o praire-grass) es una forrajera autógama de Recibido: 4-11-97 Aceptado para su publicación: 15-6-00 Invest. Agr.: Prod. Prot. Veg. Vol. 15 (3), 2000 170 M.B. AULICINO et al. amplia difusión en la pampa húmeda argentina. Se siembra en una extensa zona que comprende un amplio rango de ambientes, en los que factores climáticos y edáficos suelen provocar respuestas diferenciales en materiales de distinto origen. Teniendo en cuenta esa diversidad ecológica los trabajos de selección deberían orientarse, desde el punto de vista comercial, a la obtención de cultivares con amplia adaptabilidad. Por ese motivo los estudios de la interacción genotipo-ambiente (G × A) y la estabilidad fenotípica resultan de especial interés en el mejoramiento genético de esta especie. La evaluación de variedades (experimentales) en diferentes localidades, a lo largo del tiempo, es una importante opción para estimar las respuestas genotípicas diferenciales a variadas condiciones ambientales, y de esta forma, estimar la interacción genotipo-ambiente. Entre las diversas técnicas disponibles para realizar ese tipo de estudios se ha elegido el método AMMI (Efectos aditivos e interacción multiplicativa) propuesto por Zobel et al. (1988); Gauch (1988); Gauch y Zobel (1988). Hasta el presente, el método ha sido utilizado principalmente en cereales y oleaginosas (Gauch, 1988; Crossa et al., 1990; Zabala García et al., 1992) y en menor medida en plantas forrajeras (Annicchiarico, 1992; Van Eeuwijk y Elgersma, 1993). El método AMMI no sólo permite estimar estabilidad sino también evaluar localidades y como consecuencia clasificar ambientes (Crossa et al., 1990; Saindon y Schaalje, 1993). Ha sido utilizado para ensayos multilocales donde participan numerosos y diversos ambientes, dado que su efectividad aumenta con el número de datos (Gauch, 1990). Sin embargo, tal como lo ha explicado Yan (1995) su aplicación depende del objetivo. Es recomendable su uso en aquellos casos donde es imprescindible discernir en detalle sobre las características de la interacción G × A. Zobel et al. (1988), Nachit et al. (1992) y Yan (1995) han demostrado la eficiencia del análisis AMMI respecto a otras técnicas de análisis tradicionales. Asimismo, el AMMI unido al uso del biplot (Kempton, 1984) es una herramienta poderosa para detectar fuentes importantes que expliquen la interacción. Este trabajo tiene como objetivo determinar la magnitud y naturaleza de la interacción G × A y evaluar la estabilidad de un conjunto de líneas experimentales y variedades comerciales, mediante la utilización de una serie de experimentos conducidos en la provincia de Buenos Aires. MATERIAL Y MÉTODOS En este estudio se utilizó un conjunto de nueve líneas experimentales y tres variedades comerciales, de diferentes orígenes y con caracteres de crecimiento distintivo (Tabla 1). Las líneas experimentales se obtuvieron por selección individual realizada sobre poblaciones recolectadas en campos naturales de pastoreo, de distintas provincias de la República Argentina: La Pampa, Buenos Aires y Santa Fe. Las variedades comerciales utilizadas fueron «Martín Fierro» (Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria, Estación Experimental, INTA EEA, Pergamino, Argentina), «Grasslands Matua» (Nueva Zelanda) y «cebadilla Stebins» híbrido interespecífico entre B. catharticus y B. brevis (INTA EEA Anguil, Argentina). Los ensayos comparativos se realizaron durante los años 1987, 1988, 1989 y 1990, en cuatro localidades de la provincia de Buenos Aires: Coronel Suarez (CS, 37° 30’ Lat. S y 61° 57’ Long. O), Bellocq (BE, 35° 58’ Lat. S y 61° 40’ Long O), Llavallol (SC, 34° 47’ Lat. S y 58° 27’ Long. O) y Los Hornos (LH, 34° 55’ Lat. S y 57° 56’ Long O). 171 INTERACCIÓN GENOTIPO-AMBIENTE EN CEBADILLA CRIOLLA TABLA 1 ORIGEN Y HÁBITO DE CRECIMIENTO DE LOS MATERIALES Origin and growth habit of the materials Ambiente 78-17 78-20 78-21 78-22 78-32 78-35 79-34 79-42 79-45 Matua Martín Fierro (M.F.) Stebins (STEB) Origen Hábito de crecimiento Prov. La Pampa Selección en Matua Prov. La Pampa Prov. La Pampa Prov. Buenos Aires Prov. Buenos Aires Prov. Buenos Aires Prov. Buenos Aires Prov. Santa Fe Variedad comercial Variedad comercial Variedad comercial Erecto Semierecto Semierecto Erecto Erecto Erecto Semierecto Postrado Semierecto Semierecto Erecto Erecto En cada localidad se consideraron datos edáficos y climáticos que se volcaron en la Tabla 2. En cada uno de los casos se utilizó un diseño de bloques al azar con cuatro repeticiones. La unidad experimental (parcela) contó con cuatro surcos de 4 m de largo cada uno, distanciados entre sí 0,20 m. La densidad de siembra fue de 150 plantas por m2. El rendimiento por parcela (Kg ha–1 de materia seca) se evaluó sobre los dos surcos internos de la unidad experimental. Se registró el peso fresco y se tomó una muestra de 200 g, la que fue secada en estufa a 60 °C hasta peso constante, realizando posteriormente la correspondiente extrapolación. En cada uno de los ambientes ensayados (combinación de localidad y año) se efectuaron siembras en otoño, pero se utilizaron fechas diferentes (tempranas, intermedias y tardías). Las fechas de siembra condicionaron el número de cortes. Por lo tanto, el efecto ambiental estuvo determinado por el año de siembra, la localidad y el número de cortes (Tabla 3). El rendimiento de materia seca acumulada (Kg ha–1) por ambiente y genotipo, se calculó como el total de materia seca obtenida. TABLA 2 CARACTERÍSTICAS EDÁFICAS Y CLIMÁTICAS DE LAS LOCALIDADES Edaphic and climatic characteristics of the sites Tipo de suelo pH Materia orgánica (%) Precipitación Temperatura mínima anual Temperatura máxima anual Coronel Suárez Bellocq Llavallol Los Hornos Hapludol típico 6 5,5 % 836 mm 7,9 °C 20,6 °C Hapludol éntico 5,8 2,5 % 941 mm 9,5 °C 22,2 °C Argiudol típico 5,5 2,0 % 1.062 mm 14,1 °C 21,5 °C Argiudol típico 5,4 2,5 % 856 mm 7 °C 21 °C Invest. Agr.: Prod. Prot. Veg. Vol. 15 (3), 2000 172 M.B. AULICINO et al. TABLA 3 AMBIENTE Y NÚMERO DE CORTES PARA CADA LOCALIDAD Y AÑO EN UN ENSAYO DE RENDIMIENTO FORRAJERO EN BROMUS SP. Environment and number of cuttings for each location and year in a trial of forage yield in Bromus sp. Ambiente 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. SC87 BE87 CS88 SC88 BE88 CS89 SC89 SC90 LH90 Localidad Año Cortes Llavallol Bellocq Coronel Suárez Llavallol Bellocq Coronel Suárez Llavallol Llavallol Los Hornos 1987 1987 1988 1988 1988 1989 1989 1990 1990 2 3 2 1 1 3 3 2 1 Análisis estadístico Se realizó un análisis combinado de la varianza (ANOVA) para los efectos principales de genotipo (G) y ambiente (A) y un análisis de componentes principales para los efectos no aditivos de la interacción G × A (ACPI) (Mandel, 1969, 1971; Gollob, 1968). Este análisis denominado por Gauch (1988) como Modelo de Efectos Principales Aditivos e Interacción Multiplicativo (AMMI), está constituido por parámetros aditivos y multiplicativos. El modelo es: yger = µ + αg + βe + Σn λn γgn δen + ρge + εger donde: yger: Rendimiento observado del genotipo g en el ambiente e para la repetición r. Los parámetros aditivos son: µ: Media general. αg: Desviación con respecto a la media general del genotipo g. βe: Desviación con respecto a la media general del ambiente e. Los parámetros multiplicativos son: λn: El valor singular para el eje n del ACPI. γgn: El vector propio unitario del genotipo para el eje n. δen: El vector propio unitario del ambiente para el eje n. Previamente al ANOVA se realizó la prueba de Bartlett para comprobar la homogeneidad de varianzas (Steel y Torrie, 1985). El análisis de la varianza se resolvió como un modelo mixto de dos factores con genotipo como factor fijo (pues se está interesado en al- 173 INTERACCIÓN GENOTIPO-AMBIENTE EN CEBADILLA CRIOLLA gunas variedades concretas) y ambiente y repetición como aleatorios (McIntosh, 1983; Cubero y Flores, 1995). El número máximo de ejes posibles (ACPI) que el modelo puede retener es el mínimo (G-1; E-1) (Mandel, 1971). Sin embargo, sólo se consideraron aquellos ejes significativos. Los ejes no significativos se incluyeron en el residual, ρge. Los grados de libertad (g1) que le corresponden a cada eje se calcularon según lo establecido por Gollob (1968). Se estimaron las coordenadas genotípicas (λ0n,5 γgn) y ambientales (λ0n,5 δen) sobre los ACPI y se construyó un gráfico bidimensional (biplot) en el que se representó el rendimiento medio en función de dichas coordenadas (Kempton, 1984; Zobel et al., 1988). También se graficó el primer eje del ACPI contra el segundo eje (ACPI1 vs. ACPI2). Se calcularon los coeficientes del momento producto de Pearson (r) entre las medias, las coordenadas genotípicas y ambientales (en valor absoluto), y la característica genotípica (hábito de crecimiento) y ambiental (número de cortes). RESULTADOS Y DISCUSIÓN La prueba de Bartlett resultó no significativa, por lo tanto se pasó al análisis combinado de la varianza para todos los ambientes y genotipos (Tabla 4). TABLA 4 ANÁLISIS AMMI PARA RENDIMIENTO FORRAJERO EN BROMUS SP. AMMI analysis for forage yield in Bromus sp. Fuente de variación gl a SC b x106 CM c x10 6 R2d Tratamientos Ambientes Bloques en Ambientes Genotipos Gen. × Amb. ACPI1 ACPI2 Residual Error 8 27 11 88 18 16 54 297 2623,67 60,437 30,012 60,98 24,015 14,02 22,939 146,18 327,96 *** 2,238 2,728 *** 0,623 * 1,334 ** 0,876 * 0,425 ns 0,492 89,79 2,07 1,04 2,1 39,16 22,86 37,40 5,0 *, **, ***: Significativo al 0,05, 0,01 y 0,001 de probabilidad. ns: No significativo a gl.: grados de libertad b SC: Suma de cuadrados c CM: Cuadrados medios d R2: Coeficiente de determinación Ambientes y genotipos fueron altamente significativos (p < 0,001), mientras que la interacción G × A fue significativa al 0,019 de probabilidad. Invest. Agr.: Prod. Prot. Veg. Vol. 15 (3), 2000 174 M.B. AULICINO et al. La descomposición de la SC total puso de manifiesto un efecto ambiental grande (89,79 %) en relación a los efectos genotípicos y de la interacción, con 1,04 % y 2,11 %, respectivamente. Sólo los dos primeros componentes obtenidos a partir del efecto de la interacción fueron significativos, siendo el primero (ACPI1) al nivel del 1 % y el segundo (ACPI2) sólo significativo al 5 %. El primer eje del análisis de componentes principales de la interacción (ACPI1) explicó el 39,4 % de la interacción, y el segundo eje el 23 %. Entre ambos acumularon 34 grados de libertad. De esta forma, el modelo AMMI1 capturó el 91,7 % de la SC total del ensayo (Tabla 4). Los efectos aditivos fueron los más importantes (89 %). La Tabla 5 muestra los rendimientos de materia seca acumulada para cada genotipo y cada ambiente, las medias genotípicas y ambientales, promediadas por fila y columna, y las coordenadas sobre el primer y el segundo componente para genotipos y ambientes. El biplot muestra el rendimiento medio en función de las coordenadas del primer eje del ACP (ACPI1) de genotipos y ambientes (Fig. 1). Los genotipos y ambientes con coordenadas elevadas sobre el ACPI1, consideradas en valor absoluto, contribuyeron en mayor medida a la interacción G × A. Mientras que genotipos y ambientes con ACPI próximos a 0 lo hicieron mínimamente. Las líneas 78-32, 78-21 y 79-34 junto con el ambiente BE87 fueron las que más aportaron al primer eje de la interacción. Por otro lado, las líneas 78-22, 79-42, 78-20 y 79-34 junto con SC89 y SC88, contribuyeron en mayor medida al segundo eje del ACPI. Los genotipos más estables, con valores ACPI1 y ACPI2 bajos o próximos a 0, fueron las líneas 79-45, 78-35, MF y MATUA. 40 ACPI1 BE87 30 78-21 20 79-34 CS89 78-17 10 79-42 BE88 SC90 0 SC87 LH90 -10 79-45 78-35 SC88 -20 78-22 78-20 MF MATUA STEB CS88 SC89 78-32 -30 1 2 3 4 5 6 7 Rendimiento medio (x 1.000 kg/ha) Genotipo Ambiente 8 9 10 Fig. 1.–Gráfico del rendimiento medio vs. las coordenadas de genotipos y ambientes del ACPI1 correspondiente a un ensayo de rendimiento forrajero en Bromus sp. Graph of the yield mean vs. genotype and environment coordinates of the IPCA1 corresponding to a trial of forage yield in Bromus sp. RENDIMIENTO MEDIO DE MATERIA SECA ACUMULADA (kg ha–1), MEDIAS AMBIENTALES (x A) Y GENOTÍPICAS (G) Y COORDENADAS GENOTÍPICAS Y AMBIENTALES DEL PRIMER Y SEGUNDO EJE DEL ACPI, EN UN ENSAYO DE RENDIMIENTO FORRAJERO EN BROMUS SP. Mean of the cumulative dry matter yield mean (Kg ha–1), environment (EM) and genotype means (GM), and environment and genotype coordinates of the first and second IPCA axis in a trial of forage yield in Bromus sp. 78-35 78-22 Matua 78-17 79-42 Steb 78-20 78-21 79-45 79-34 MF SC87 BE87 CS88 SC88 BE88 CS89 SC89 SC90 LH90 2.938 8.827 5.135 3.140 1.807 7.029 5.956 2.289 2.861 2.385 9.607 5.719 4.070 2.148 8.135 5.483 1.976 3.316 3.017 9.211 5.973 3.790 1.589 7.315 6.089 2.281 3.156 3.206 10.070 5.427 3.289 1.790 8.458 6.085 2.803 4.116 1.842 8.966 5.498 1.467 1.436 6.729 5.249 1.385 2.627 3.105 9.365 5.496 3.285 1.503 7.210 6.771 2.100 3.742 3.135 9.742 5.688 4.021 1.532 7.607 5.635 2.275 2.833 2.859 10.460 5.141 2.903 2.017 7.682 5.454 2.198 2.813 2.778 8.990 5.186 3.165 1.862 7.097 5.596 1.825 3.398 3.165 10.820 5.135 3.140 1.807 7.255 6.304 2.516 3.235 2.836 9.081 5.603 3.623 1.902 7.532 6.408 1.880 3.123 xG ACPI1 ACPI2 4,442 –8,871 1,885 4,760 5,862 –26,027 4,713 –10,739 –7,913 5,027 12,268 2,697 3,911 6,544 17,367 4,731 –11,224 12,328 4,719 3,771 –17,804 4,614 26,096 0,9948 4,433 –5,392 –1,274 4,819 18,691 15,225 4,665 –10,015 –6,258 78-32 xA ACPI1 ACPI2 2.791 8.536 5.653 3.404 1.778 6.365 6.258 2.447 3.580 2.838 9.473 5.471 3.275 1.764 7.368 5.941 2.164 3.233 –3,426 37,167 –11,292 –14,096 0,718 18,612 –17,231 –0,971 –9,439 5,884 7,708 –2,397 –31,40 0,477 –16,744 18,300 7,379 10,792 4,535 –26,993 8,78 4,614 INTERACCIÓN GENOTIPO-AMBIENTE EN CEBADILLA CRIOLLA Invest. Agr.: Prod. Prot. Veg. Vol. 15 (3), 2000 TABLA 5 175 176 M.B. AULICINO et al. Resultados obtenidos en otras especies asociaron caracteres morfológicos y fenológicos con los valores de interacción. Así por ejemplo, Van Oosterom et al. (1993) relacionaron ideotipos invernales precoces de avena, de hábito de crecimiento postrado y coloración oscura con valores bajos de interacción G × A. También, Romagosa et al. (1993), al estudiar líneas isogénicas de cebada que diferían en tres genes mutantes independientes, determinaron una fuerte asociación entre los dos primeros ejes de ACPI y caracteres morfo-fisiológicos. Para probar la existencia de una correlación directa entre porte postrado o semierecto y estabilidad, se calculó el coeficiente del momento producto estimado entre el hábito de crecimiento y las dos coordenadas genotípicas principales (ACPI1 y ACPI2). Posiblemente debido al bajo número de líneas estudiadas, los coeficientes resultaron no significativos, con valores de 0,13 y –0,15 respectivamente. Por otro lado, la correlación entre los efectos aditivos medios (media genotípica) y el hábito de crecimiento fue altamente significativa (r = 0,75), confirmando la relación existente entre altos rendimientos de materia seca y genotipos erectos, ya encontrada por otros autores para cebadilla pampeana (Ruiz et al., 1995). El biplot sumó información de los efectos principales genotípicos y ambientales y sus interacciones, simultáneamente (Fig. 1). La línea 78-17 fue la mas rendidora, alcanzando el primer lugar en cinco de los nueve ambientes estudiados. La línea 79-42 ocupó el último puesto para la mayoría de los ambientes relacionados con la localidad Llavallol (SC) y Los Hornos (LH). Estas localidades fueron las que presentaron suelos más arcillosos, con bajo contenido de materia orgánica. Por lo tanto, podríamos concluir que dicha línea requiere de buenas condiciones edáficas para aumentar su rendimiento forrajero. El gráfico bidimensional (ACPI1 versus ACPI2) permitió clasificar a los genotipos y ambientes en función de la interacción genotipo-ambiente (Fig. 2). Como consecuencia de esto, los genotipos y ambientes con valores del ACPI del mismo signo interactúan positivamente y el agrupamiento de los genotipos y los ambientes en el mismo cuadrante indica una asociación positiva. Así por ejemplo, las líneas 79-34, 78-21, y 78-17 ocuparon el primer, segundo y tercer puesto respectivamente, en cuanto a sus rendimientos medios en el ambiente BE87. Además, las líneas 78-17, 78-22, 78-21 y 78-20 fueron las mejores en el ambiente CS89. La línea 78-32 fue la mas rendidora en el ambiente SC89, y ocupó el último lugar en los ambientes BE87 y CS89. Estos tres ambientes tuvieron las mayores medias y en ellos se efectuaron tres cortes. Dado las características edáficas de las localidades Bellocq, Coronel Suárez y Llavallol, la línea 78-32 podría ser un material que responda bien a mayores cortes en suelos pobres y arcillosos, mientras que las líneas 79-34 y 78-21 se comportarían mejor frente a un mayor número de cortes, en suelos con alto contenido de materia orgánica y buen drenaje. Los cultivares comerciales alcanzaron rendimientos medios y presentaron valores de coordenadas sobre el ACPI1 semejantes y bajos. Sin embargo, el segundo eje del ACPI separó al cultivar STEB (Fig. 2), de los otros dos testigos, posiblemente debido a que el cultivar STEB fue originado por hibridación interespecífica y los restantes MF y MATUA, seleccionados por tradicionales métodos de selección en autógamas. Especialmente estas dos últimas variedades demostraron tener una respuesta homeostática frente a distintas condiciones experimentales y a través del tiempo. MF y Matua fueron ampliamente cultivadas durante los últimos treinta años, en diferentes regiones geográficas, con excelentes rindes forrajeros. Su estabilidad podría ser una de las causas de sus éxitos agronómicos. 177 INTERACCIÓN GENOTIPO-AMBIENTE EN CEBADILLA CRIOLLA 30 ACPI2 20 SC89 STEB 10 78-32 79-42 SC87 78-35 CS88 79-45 MF MATUA 0 -10 79-34 LH90 BE87 SC90 78-17 BE88 CS89 78-20 -20 78-22 SC88 -30 78-21 -40 -30 -25 -20 -15 -10 -5 0 5 10 ACPI1 15 20 25 30 35 40 Fig. 2.–Gráfico bidimensional del primer eje del análisis de componentes principales de la interacción (ACPI1) vs. el segundo eje (ACPI2) correspondiente a un ensayo de rendimiento forrajero en Bromus sp. Two-dimensional graph of the axis 1 of the interaction principal components analysis (IPCA1) vs. axis 2 (IPCA2) corresponding to a trial of forage yield in Bromus sp. No se observó una relación entre el origen de las líneas experimentales y el grado de adaptación de las mismas. En un estudio de ensayos multilocales de trigo panadero, el primer eje del ACPI clasificó a los genotipos en tres grupos claramente relacionados con el pedigrí (Crossa et al., 1991). Helms (1993) estableció una relación entre estabilidad genotípica y rendimiento de grano, determinando que las líneas más estables eran las menos rendidoras, y viceversa. También existen evidencias experimentales en cereales, que indican que los ambientes con bajos rendimientos de grano contribuyen más a la interacción G × A (Shorter et al., 1977). Ambos principios no se cumplen en nuestro caso para rendimiento forrajero, ya que la línea 78-17, que tuvo la media genotípica más alta, presentó un valor intermedio de coordenadas sobre el ACPI1. Esto pudo confirmarse con el coeficiente de correlación (r), calculado entre el efecto medio genotípico y sus correspondientes efectos de la interacción del ACPI1, que resultó no significativo (r = 0,16; p = 0,62). También se calcularon los coeficientes de correlación entre los efectos aditivos ambientales y sus respectivas coordenadas ambientales (en valor absoluto) sobre el ACPI1 y el ACPI2. La primera asociación fue altamente significativa (r = 0,93) mientras que la segunda fue no significativa. De esta forma, los ambientes que presentaron rendimientos altos contribuyeron de manera significativa a la interacción G × A; contrariamente ambientes con rendimientos bajos o medios alcanzaron coordenadas del ACPI1 de menor valor absoluto. Esta respuesta no estuvo asociada ni con el año ni con las localidades, pero sí con el número de cortes efecInvest. Agr.: Prod. Prot. Veg. Vol. 15 (3), 2000 178 M.B. AULICINO et al. tuados en los ensayos. Se observó que algunos ambientes con un solo corte contribuyeron de igual forma o aún más a la interacción que otros ambientes con dos cortes. Por ejemplo, SC88 y LH90, ambos ambientes con un solo corte, contribuyeron más a la interacción que SC90 y SC87 con dos cortes. Debido a esta relación no muy clara, los cortes se clasificaron en dos categorías: menor de tres y tres cortes. Posteriormente se efectuó el cálculo de los coeficientes de correlación entre el número de cortes y los efectos de interacción determinados sobre la coordenada del primer eje del ACPI, y entre el número de cortes y el efecto ambiental medio respectivo. Ambas asociaciones resultaron significativas con coeficientes de 0,78 (p = 0,014) y 0,855 (p = 0,003). Dichos coeficientes prueban en forma objetiva que existe una asociación negativa entre el número de cortes y la estabilidad varietal y que a mayor número de cortes mayor es la cantidad de materia seca acumulada. Esto último está evidentemente relacionado con la fecha de siembra. Siembras tempranas (fin de verano) permitirían un mayor número de cortes por ensayo. La interacción explicada por el segundo eje del ACPI no estuvo relacionada ni con los efectos medios genotípico y ambiental, ni con el número de cortes efectuados o el hábito de crecimiento. CONCLUSIONES Los efectos principales de genotipo e interacción fueron pequeños en relación al efecto ambiental. Los ambientes generaron una mayor dispersión de puntos en el biplot. Los ambientes BE87 y CS89 tuvieron altos rendimientos, condicionados por un mayor número de cortes (3) y por suelos mejores. En ambos ambientes, los genotipos 78-21, 78-17 y 79-34 fueron los que presentaron los mayores rendimientos de materia seca. Este comportamiento señala a estas líneas como las de mayor capacidad de rebrote frente a condiciones ambientales buenas y podrían recomendarse para localidades con buenos suelos y sobrepastoreo. En SC89 también se efectuaron tres cortes y los rendimientos de materia seca fueron altos, a pesar del bajo contenido de materia orgánica que contiene el suelo. Dado que la línea 78-32 fue la mas rendidora en dicho ambiente, pero ocupó el último lugar en los ambientes BE87 y CS89, podría ser recomendada en condiciones de sobrepastoreo y suelos pobres. Se encontró una relación significativa entre las coordenadas ambientales y el número de cortes. Los ambientes que más contribuyeron al primer eje del ACPI fueron BE87 y CS89 (con signo positivo) y SC89 (con signo negativo). En ellos se efectuaron el máximo número de cortes, determinando medias ambientales altas. El ambiente más útil para probar variedades es aquel que hace una mayor contribución a la interacción G × A, porque produce mayores diferencias en las respuestas de las líneas probadas y, por lo tanto, discrimina más claramente a éstas. Debido a que la media ambiental estuvo correlacionada positiva y significativamente con el número de cortes, y éstos a su vez estuvieron relacionados con la fecha de siembra, podríamos concluir que sería necesario utilizar, en los planes de mejoramiento, fechas de siembra tempranas que permitan un mayor número de cortes por ciclo, de tal forma de evaluar el real potencial forrajero del material experimental. Esto posiblemente sería más importante que utilizar diferentes años o localidades. INTERACCIÓN GENOTIPO-AMBIENTE EN CEBADILLA CRIOLLA 179 AGRADECIMIENTOS Los autores quieren agradecer al personal de las Chacras Experimentales: Bellocq y Coronel Suárez, donde se han llevado a cabo los ensayos. Este trabajo ha sido subsidiado por el Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET) y por la Comisión de Investigaciones Científicas de la Prov. de Buenos Aires (CIC). SUMMARY Genotype-environment interaction analysis for forage yield in prairie grass Praire-grass (Bromus catharticus Vahl.) is an important forage grass largely distributed in the humid pampas. It can potentially be sown in an extensive area. The aim of this work was to determine the magnitude and nature of the genotype-environment interaction for dry matter yield, for which nine experimental lines and three commercial cultivars were assayed in nine environments. Additive Main effects and Multiplicative Interaction method (AMMI) was used to analyse the data. F-test showed significance for the first and second axis of the PCA of the interaction. The AMMI 1 model allowed to detect a pattern of environmental behavior determined by the number of cuttings. Environments where three cuttings were made contributed to a greater extent to the G × A interaction and had higher yields. This biological interpretation has direct application in improvement and selection plans, recommending early sowings to allow a large number of cuttings and better yields and to study the behavior of the genotypes under these good environmental conditions. KEY WORDS: Bromus sp. Genotype-enviroment interaction Dry matter yield AMMI Forage REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ANNICCHIARICO P., 1992. Cultivar adaptation and recommendation from alfalfa trials in Northern Italy. J. Genet.& Breed. 46, 269-278. CROSSA J., GAUCH H.G. Jr., ZOBEL R.W., 1990. Additive main effects and multiplicative interaction analysis of two international maize cultivar trials. Crop Sci. 30 (3), 493-500. CROSSA J., FOX P.N., PFEIFFER W.H., RAJARAM S., GAUCH H.G., 1991. AMMI adjustment for statistical analysis of an international yield trial. Theor. Appl. Genet. 81, 27-37. CUBERO J.I., FLORES F., 1995. Métodos estadísticos para el estudio varietal en ensayos agrícolas. Monografía 12/94. 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