Artículos - Universidad del Mar

Artículos
Variación espacial de la vegetación marina en la bahía de
Ballenas, costa occidental de Baja California Sur, México
Abstract
Résumé
Variación espacial de la
vegetación marina en la bahía de
Ballenas, costa occidental de Baja
California Sur, México. Se evaluó la
estructura espacial de la vegetación
marina de las zonas intermareal y
submareal de la bahía de Ballenas. Se
realizaron muestreos en ocho
localidades para hacer una
caracterización cualitativa y
cuantitativa. Como resultado de este
estudio se determinó que existen
diferencias en la distribución
horizontal (entre localidades) y vertical
(entre profundidades) reflejada en la
riqueza específica y la cobertura de los
organismos. La zona intermareal
inferior fue donde se encontró la mayor
riqueza de especies en un gradiente
entre las localidades. Mientras que
para la zona submareal existieron diferencias en la riqueza dependiendo más
de la profundidad que de la localidad.
En el caso de la cobertura esta fue
dominada por especies de los géneros
Amphiroa, Corallina y
Phyllospadix en todos los ambientes y
localidades. Se encontró un incipiente
reclutamiento de Eisenia arborea, que
muestra el principio de la recuperación
de la flora después de El Niño de 19971998. Los resultados encontrados
sugieren que los procesos
oceanográficos dentro de la bahía
juegan un papel determinante en la
estructura de las comunidades de
manera similar a lo que ocurre en el sur
de California.
Spatial variation in marine
vegetation from Ballenas Bay,
west coast of Baja California
Sur, México. The spatial structure
of marine vegetation assemblages
was evaluated in Ballenas Bay for
intertidal and subtidal zones. Four
localities were sampled to
characterize qualitative and
quantitatively the zone. As a result
of the present study we determined
that there are horizontal (between
localities) and vertical (between
depths) differences in the species
richness and cover of the organisms.
We found the higher species
richness in the low intertidal zone
with differences between localities.
While in the subtidal areas the
differences in richness were more
related with depth than site. The
species of the genus Amphiroa,
Corallina and Phyllospadix
seagrass were the dominants in
most of the sites and depths. It was
found an incipient recruitment of
Eisenia arborea, showing
recovery of flora after El Niño 19971998. Our results suggests that
oceanographic processes play an
important roll in assemblages
persistence in a similar way as has
been described from southern
California.
Variation spatiale de la végétation
marine dans la bahía de Ballenas,
cote occidentale de la Baie de
Californie Sud, Mexique. La
structure spatiale de la végétation
marine fut évaluée dans les zones
intermarées et submarées de la bahía de
Ballenas. Les échantillonnages furent
réalisés en huit localités afin de mener
une caractérisation qualitative et
quantitative. Comme résultat de cette
étude, il fut déterminé qu´il existe des
différences dans la distribution
horizontale (entre localités), et verticale
(à différentes profondeurs) reflétées par
la richesse spécifique et la couverture
des organismes. La zone entre marées
inférieure fut celle ou la plus grande
richesse d´espèces fut trouvée, avec un
gradient entre localités. Par contre,
pour la zone submarées, les différences
de richesse dépendaient plus de la
profondeur que de la localité. Dans le
cas de la couverture, celle-ci fut
dominée par des espèces du genre
Amphiroa, Corallina y
Phyllospadix dans tous les
environnements et localités. L´on a
trouvé un début de recrutement de
Eisenia arborea, qui montre la
récupération de la flore après El Niño
de 1997-1998. Les résultats trouvés
suggèrent que les processus
océanographiques dans la baie jouent
un rôle déterminant dans la structure
des communautés de manière similaire
à ce qui a lieu dans le sud de la
californie.
Palabras clave: Chlorophyta, K e y w o r d s : C h l o r o p h y t a , M o t s c l e f s : C h l o r o p h y t a ,
macroalgas, pastos marinos, Phaeophyta, Rhodophyta, seaweeds, macroalgues, Phaeophyta, prés
sea grasses.
marins, Rhodophyta.
Phaeophyta, Rhodophyta.
Universidad Autónoma de Baja California Sur, Departamento de Biología Marina, Programa de Investigación en Botánica
Marina, Apdo. postal 19-B, La Paz, B.C.S., México, 23000
*Correo electrónico: riosmena@uabcs.mx
Ciencia y Mar
Resumen
2005, IX (27): 29-40
Rafael Riosmena-Rodríguez*, Gustavo Hinojosa-Arango, Karla León-Cisneros,
Juan Manuel López-Vivas & Elena Holguín-Acosta
29
Las zonas rocosas han sido objeto de
reconocimientos florísticos desde los primeros
días de la exploración de la costa occidental de
la península de Baja California (Dawson et al.
1960, Guzmán del Proo 1969, Guzmán del
Proo et al. 1971). También se han descrito la
composición específica en otras localidades
como bahía Tortugas, bahía Asunción y bahía
Magdalena (Mendoza-González & Mateo-Cid
1985, Mateo-Cid & Mendoza-González 1994,
Sánchez-Rodríguez et al. 1989, HernándezGuerrero et al. 2001). Estos trabajos
representan lo que se conoce sobre la
composición de especies y su distribución. Un
aspecto relevante de la región es que en ella
coexisten varias especies de importancia
comercial (Guzmán del Proo et al. 1991), pero
hasta ahora no se han caracterizado
cuantitativamente los patrones espaciales y/o
temporales en alguna de estas localidades en
el intermareal. Solo en bahía Tortugas se ha
estudiado la flora del submareal (Guzmán del
Proo et al. 1991) y la revisión de otra región se
encuentra en preparación (HernándezCarmona & Riosmena-Rodríguez, datos no
publicados).
Dentro de los pocos estudios acerca de la
estructura de las especies asociadas destacan
los relacionados con Macrocystis pyrifera (L.) C.
Agardh (Hernández Carmona et al. 2000), los
cuales han mostrado que existen otros grupos
de importancia ecológica como lo son Eisenia
arborea Areschoug y las algas coralinas
(Guzmán del Proo et al. 1991). Debido a los
intervalos de tolerancia de M. pyrifera su
distribución se restringe a la zona de bahía
Asunción (Hernández Carmona et al. 2000) y
recientemente se recuperó hasta Punta San
Hipólito (Edwards & Hernández-Carmona
2005), pero con bajas densidades ya que los
mantos hacia el sur están dominados por E.
arborea y las algas coralinas (Dawson 1960,
Hernández Carmona et al. 2000). El presente
estudio se desarrolló como parte de un estudio
de impacto ambiental denominado "Salitrales
de San Ignacio". Nuestra hipótesis es que las
30
Riosmena-Rodríguez et al.
2005, IX (27) 29-40
Ciencia y Mar
Introducción
comunidades de macroalgas están estructuradas con pocas especies, pero muy
abundantes, con gradientes en riqueza y
abundancia horizontales (entre sitios) y
verticales (entre profundidades) dentro de la
zona de estudio.
Los objetivos del presente trabajo fueron: 1)
determinar el papel de las macroalgas en la
flora marina en diferentes niveles, como lo son
la zona intermareal y submareal; 2) establecer
si espacialmente existen diferencias espaciales
en la riqueza florística para los dos hábitat
considerados; y 3) establecer si existen
diferencias en la abundancia espacial de las
especies y/o comunidades de macroalgas y
praderas de fanerógamas marinas en las zonas
intermareal y submareal.
Material y métodos
Este estudio se realizó entre febrero y marzo
de 1998 en la bahía de Ballenas. Durante las
prospecciones realizadas se seleccionaron
ocho sitios con sustrato rocoso dentro de la
bahía y equidistantes con al menos 2 km de
separación; y se registraron sus coordenadas
con un geoposicionador (Fig. 1). Dentro de
cada localidad visitada se hicieron
2
prospecciones en áreas mayores a 500 m , en
donde se realizaron muestreos cualitativos
que consistieron en recolectar a todos los
organismos que podrían representar distintas
especies o etapas fenológicas, que permi
tieran apoyar las determinaciones a nivel de
especie basados en la literatura convencional
para la zona.
Para cada localidad la zona intermareal se
subdividió en tres niveles (alto, medio y
bajo) con respecto al nivel medio de marea
(NMM) y de acuerdo a la pendiente de la
zona. Para el muestreo cuantitativo en la
zona intermareal se colocaron transectos
perpendiculares a la costa: tres para la zona
alta, cinco en la media y cinco para la zona
baja. Estos se consideraron como réplicas
dentro de cada localidad. Dependiendo de
lo extenso de cada estrato, debido a la
pendiente del sitio, se colocó el transecto
organismos fueron preservados en una
solución de formaldehído y agua de mar al 4%
para su análisis en laboratorio.
Para establecer si existe diferencia espacial
en la riqueza florística se determinó la
similitud por medio del coeficiente de Jaccard
(Brower & Zar 1984) entre localidades
estudiadas:
C
CCj=
S1 + S2 - C
1 - CCj
A partir de las distancias obtenidas se
realizaron las matrices de distancia de cada
especie, para posteriormente obtener los
dendrogramas y observar las diferencias entre
las localidades (Ludwig & Reynolds 1988) los
resultados se presentan en un dendrograma de
agrupación aglomerativa generado por
UPGMA (ligamiento por promedios no
ponderados) utilizando el paquete Statistica.
Para establecer si existen diferencias en la
abundancia espacial de las especies de
macroalgas y praderas de fanerógamas
marinas entre la zona intermareal y la
submareal, se calculó la media y desviación
estándar en la cobertura por grupo (algas,
animales, roca o arena) para cada nivel de
marea. No se observó tendencia alguna en la
densidad de plantas por los valores tan bajos
que se presentaron (Tabla 3). Posteriormente
se estimó la importancia relativa de las
especies de algas y fanerógamas para cada
zona. Además, se calculó la media y desviación
estándar en el porcentaje de cobertura de cada
especie pero no se encontró una tendencia. Por
lo que estos análisis se realizaron agrupando
Vegetación marina en la bahía de Ballenas …
31
2005, IX (27): 29-40
abarcando toda la zona y se determinaron
100 puntos aleatorios de muestreo; en donde
se registró qué especie se encontró
exactamente debajo del punto inmediato al
transecto. Para evitar sesgos en el conteo y
determinar con precisión, se utilizó un
objeto puntiagudo (lápiz) haciendo
coincidir la marca en la cinta métrica con la
punta y el objeto a contar (alga, animal o
sedimento). Para la zona submareal se
desarrollaron prospecciones para localizar
zonas rocosas a dos profundidades (7-9 y 1215 m) de forma paralela a las localidades
seleccionadas en la zona intermareal (Tabla
1, Fig. 1). En cada localidad se colocaron dos
transectos (que funcionaron como sitios) de
donde se seleccionaron al azar cinco puntos a
lo largo del transecto y se colocó un
2
cuadrante (2 m ) para contar todas las algas
que se pudieron diferenciar como
individuos (como en el caso de Eisenia
arborea) y se estableció su abundancia
relativa por especie. Para la cobertura de los
organismos modulares (como algas
coralinas) se utilizó la metodología de
puntos de contacto (Foster et al. 1985).
La lista de especies encontradas se reportó por
división en orden alfabético con sus autoridades
(Tabla 2). Los ejemplares representativos de este
estudio fueron depositados en el Herbario
Ficológico de la UABCS (FCBS). Los
en donde S1= número de especies para la
estación 1, S2= número de especies para la
estación 2, C= número de especies que
comparten ambas estaciones.
Los datos obtenidos mediante el índice de
similitud de Jaccard, se transformaron en
distancias de disimilitud mediante la siguiente
fórmula de Brower & Zar (1984):
Ciencia y Mar
Figura 1. Localización del área de estudio y sitios de
muestreo. Zona intermareal: 1) Punta Abreojos, 2) El
Faro, 3) Bateque y 4) Campollano. Zona submareal: a)
Piedra Zúñiga, b) La Balistra, c) Piedra Bufeo y d)
Roca Kino.
Tabla 1. Referencia geográfica de las localidades de muestreo (de acuerdo a la figura 1) donde se
describen las principales características de cada sitio.
Localidades
Posición geográfica
Intermareal
Punta Abreojos (A)
(26º 42.5’ N, 113º 34.3’ W)
El Faro (F)
(26º 43.4’ N, 113º 34.3’ W)
Bateque (B)
(26º 45.0’ N, 113º 31.4’ W)
Campollano (C)
(26º 46.7’ N, 113º 30.6’ W)
Características
Pendiente pronunciada en ángulo
de 45°, ambiente sedimentario de
depositación
Pendiente media en ángulo de
30°, ambiente mixto de arena-roca
Pendiente media en ángulo de
30°, ambiente mixto de arena-roca
Pendiente suave en ángulo de
15°, ambiente mixto de arena-roca
Submareal
Piedra Zúñiga (A)
(26° 41.4' N, 113° 34' W)
La Balistra (B)
(26° 43' N, 113° 31' W)
Piedra Bufeo
(26° 44.4' N, 113° 29.1' W)
Roca Kino (K)
(26°4 4.8' N, 113° 27.9' W)
los datos por género y se consideraron solo a
las especies de los géneros que representaban
del 85% al 95% de la cobertura. Se realizaron
análisis de variancia de una vía Modelo I, para
determinar si existe alguna tendencia en la
distribución en función del sitio. Además se
realizó a posteriori el análisis Tukey en
Statistica para establecer dónde se presentaron
las diferencias.
Se encontró que la riqueza florística total fue
de 77 especies (Tabla 2). Se observó que
existe una diferencia importante en la
distribución vertical (tanto en la zona
intermareal como en la submareal) ya que se
encontró que 61 especies solo se distribuyen
en la zona intermareal, seis solo en la
submareal y diez se presentaron en ambos
ambientes. En el caso de la riqueza florística
por división, se encontró que la división
Rhodophyta fue el grupo con mayor número
de especies con un total de 44, seguidas por
Phaeophyta que presentó 21 especies, y por
último la división Chlorophyta con diez.
Además se presentó una especie de
fanerógama marina y una de diatomea
32
Riosmena-Rodríguez et al.
2005, IX (27) 29-40
Ciencia y Mar
Resultados
Fondo arenoso con muchos
bloques de roca dispersos
Fondo arenoso con muchos
bloques de roca dispersos
Fondo arenoso, piedra cubierta
por sedimento y sin flora
Fondo arenoso con pocos bloques
de piedra dispersos
formadora de tubo (Tabla 2). Estas últimas se
consideraron por su gran cobertura.
La riqueza por división tuvo un
comportamiento similar dentro de las cuatro
localidades, siendo más abundantes las algas
rojas (división Rhodophyta), que presentaron
un intervalo entre localidades de 16 a 24
especies. Las algas pardas (Phaeophyta)
presentaron un intervalo de seis a 18 especies;
y finalmente con las algas verdes
(Chlorophyta) el intervalo fue menor entre
localidades, de cinco a siete especies. Sólo las
Phaeophyta presentaron un comportamiento
similar a la riqueza general, siendo mayor su
número hacia la parte media del área de
estudio. Mientras que la riqueza de las otras
dos divisiones fue más homogénea entre
localidades y no se pudo apreciar un patrón.
Al analizar espacialmente la riqueza
específica para las localidades en la zona
intermareal se puede observar que
aquellas en la parte central del área de
estudio (El Bateque y El Faro) presentaron
la mayor riqueza (43 y 42 especies
respectivamente). Mientras que Punta
Abreojos y Campollano presentaron 37 y
28. Finalmente, se observó que la riqueza
de la zona intermareal presenta un patrón
Tabla 2. Lista de especies (presencia o ausencia) de la vegetación costera en los sitios de muestreo en
bahía de Ballenas (localidades de acuerdo con Tabla 1, S= somero, P= profundo).
Especies
A
F
B
C KP KS BP BS AP AS
1
1
1
0
1
0
0
1
1
0
0
1
0
0
1
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1
1
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1
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0
Colpomenia ramosa Taylor
Colpomenia sinuosa (Roth) Derbès & Solier
Colpomenia tuberculata Saunders
Cystoceira osmundacia (Turner) C. Agardh
Desmarestia lingulata (Lightfoot) Lamouroux
Dictyopteris undulata Holmes
Dictyota binghamiae J. Agardh
Dictyota flabellata (Collins) Setchell & Gardner
Dictyota dichotoma (Hudson) Lamouroux
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0
1
1
0
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1
1
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1
0
1
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0
0
Ectocarpus simulans Setchell & Gardner
Ectocarpus breviarticulatus J. Agardh
Eisenia arborea Areschoug
Endarachne binghamiae J. Agardh
Padina concrescens Thivy
Petalonia fascia (Müller) Kützing
Ralfsia integra Hollenberg
Ralfsia pacifica Hollenberg
Sargassum muticum (Yendo) Fensholt
Sargassum palmeri Grunow
Sphacelaria didichotoma Saunders
Taonia lennebackeriae J. Agardh
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0
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0
1
1
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1
0
0
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1
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0
0
0
0
0
1
0
0
Acrochaetium sp. Nägeli
Ahnfelthiopsis gigarthinoides J. Agardh
Amphiroa beauvoisii Lamouroux
A. misakiensis Yendo
Anthithamnion spirographidis (Schiffner) Wollaston
0
1
1
0
0
1
1
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0
0
1
0
1
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1
1
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1
1
0
0
0
1
1
0
0
0
1
1
0
Centroceras clavulatum (C. Agardh) Montagne
Ceramium affine Setchell & Gardner
Ceramium flaccidum Ardissone
1
0
1
1
1
0
1
1
1
1
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
División Chlorophyta
Codium cuneatum Setchell & Gardner
Chaetomorpha linum (Müller) Kützing
Cladophora columbiana Collins
Cladophora microcladioides Collins
Cladophoropsis fasiculatus (Kjellman) Wille
Derbesia marina (Lyngbye) Solier
Enteromorpha flexuosa (Roth) J. Agardh
Enteromorpha intestinalis (Linneaus) Link
Ulva rigida C. Agardh
Ulva dactylifera Setchell & Gardner
División Antophyta
Phyllospadix torreyi Watson
División Bacillariophyta
Berkeleya hyalina (Round & Brooks) Cox
Vegetación marina en la bahía de Ballenas …
Ciencia y Mar
División Rhodophyta
2005, IX (27): 29-40
División Phaeophyta
33
Tabla 2. Continuación.
Especies
A
F
B
C KP KS BP BS AP AS
Champia parvula (C. Agardh) Harvey
Chondria nifica Harvey
0
0
0
1
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Coeloseria compressa Hollenberg
Corallina polysticha Dawson
Corallina vancouverensis Yendo
Cryptopleura dichotoma Gardner
Cryptopleura sp. Kützing
Dasya sinicola (Setchell & Gardner) Dawson
Erythrothrichia cornea (Dillwyn) J. Agardh
Chondracanthus canaliculathus (Harvey) Guiry
Goniothricum alsidii (Zanardini) Howe
Gastroclonium subarticulatum (Turner) Kützing
Gracilaria papenfussii Abbott (Grunow) Kylin
Gracilaria turgida Dawson
0
1
1
1
1
1
1
0
0
1
0
0
1
1
1
0
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1
0
1
1
1
1
1
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1
1
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1
1
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1
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0
0
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1
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0
0
1
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1
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0
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1
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0
0
0
0
0
0
Grautelupia filicina (Lamouroux) C. Agardh
Griffithsia furcellata J. Agardh
Herposiphonia plumula (J. Agardh) Hollenberg
Herposiphonia secunda (C.Agardh) Ambronn
Hypnea johnstonii Setchell & Gardner
Hypnea valentiae (Turner) Montagne
Jania mexicana Taylor
Laurencia pacifica Kylin
Laurencia decidua Dawson
Lithophyllum pustulatum (Lamouroux) Foslie
Petrocelis franciscana Setchell & Gardner
Peyssoniela rubra var. orientalis Webber van Bosse
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1
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0
0
0
0
0
0
0
Polysiphonia pacifica var. pacifica Hollenberg
Polysiphonia pacifica var. determinata Hollenberg
Polysiphonia scopullorum var. villum (J.Ag.) Hollenberg
Porphyra sp.
Pterocladiella capillacea (Gmelin) Santelices et Hommersand
Pterosiphonia dendroidea (Montagne) Falkenberg
Rhodymenia californica Kylin
Veleroa subulata Dawson
Scinaia johnstoneii Setchell
Scinaia latrifrons Setchell
0
0
1
0
0
0
1
1
0
0
0
1
1
1
0
0
1
0
0
0
1
1
0
0
0
1
1
1
0
0
0
0
0
0
1
0
1
0
0
0
1
0
0
0
0
0
1
0
1
1
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
1
0
1
0
0
0
0
0
1
0
1
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
1
0
1
0
7
12
6
9
Total de especies = 77
Ciencia y Mar
2005, IX (27) 29-40
División Rhodophyta
de menor número de especies en las zonas
más desprotegidas y más en las zonas
protegidas (Fig. 2).
34
Riosmena-Rodríguez et al.
37 42 41 28 11 10
Cobertura, zona intermareal
De acuerdo al porcentaje de cobertura de los
componentes principales (arena, rocas, algas e
invertebrados) existen diferencias
significativas (p<0.05) entre los tres niveles y
Tabla 3. Densidad media de frondas por metro cuadrado en especies submareales (S= somero, P=
profundo) que se encontró durante el estudio.
Codium cuneatum
Eisenia arborea (juvenil)
Eisenia arborea (adulto)
Sargassum palmeri
Scinaia latifronds
Scinaia johnstonii/confusa1
Rodhymenia californica
Piedra Zuñiga
S
P
0
0
0.2
0
0
0
0.3
0
0
0
0
0
0
0
La Balistra
S
P
0
0
0.6
0
0.1
0
0.2
0
0.2
0
0
0
0
0
Roca Kino
S
P
0
0.1
0.1
0
0
0.3
0.1
0.1
0
0
0
0
0.1
0
1
No se puede identificar las plantas bajo el agua a nivel especie por lo que se dejan los dos
nombres.
2005, IX (27): 29-40
2% (Fig. 4b). En Bateque fueron siete las
especies que conformaron el 85% de la
cobertura de vegetales. En esta localidad
Corallina tuvo 17% de cobertura (Fig. 4c),
seguida por Cladophora con 5%, mientras
que Ulva, Phyllospadix torreyi, Laurencia,
coralinas no geniculadas y Polysiphonia
pacifica presentaron coberturas menores al
4% (Fig. 4c).
Campollano presentó ocho especies como
las de mayor cobertura (Fig. 4d). En esta
Figura 2. Dendograma cualitativo que muestra las
afinidades florísticas entre localidades intermareales
(A= Punta Abreojos, F= El Faro, B= Bateque, C=
Campollano) mostrando que existe poca similitud
entre las localidades y que la distancia entre ellas se
refleja en la flora presente.
Ciencia y Mar
las cuatro localidades para la zona intermareal
(Fig. 3). Para la zona intermareal alta y media
la mayor proporción de la cobertura fue de
arena o roca siendo mínimo el aporte de la
vegetación o de los invertebrados. Mientras
que para el intermareal bajo la vegetación tuvo
la mayor cobertura media en todas las
localidades (Fig. 3).
En el caso de la cobertura por género entre
sitios (Fig. 4) pocas especies son las que
dominan en cobertura; en la mayoría de las
localidades el género Corallina presentó la
mayor proporción en cobertura en las tres
primeras localidades y Phyllospadix torreyi
para la cuarta (Fig. 4). En Punta Abreojos el
85% de la cobertura vegetal estuvo representada por cinco especies de algas y una
fanerógama (Phyllospadix torreyi), siendo esta
última la más abundante con una cobertura de
25% (Fig. 4a). El segundo lugar de importancia
lo ocupó Corallina con cobertura de 15%,
mientras que Ulva, Laurencia y Padina
mostraron coberturas menores al 9%,
Laurencia fue la que presentó la cobertura más
baja con 3% (Fig. 4a).
En El Faro nueve especies fueron las
más importantes (85% de la cobertura).
Corallina presentó la mayor cobertura
(5%), seguidas por Phyllospadix torreyi (4%)
(Fig. 4b). El orden de cobertura del resto de
las especies fue Ulva, Ralfsia, Amphiroa,
Padina, coralinas no geniculadas,
Polysiphonia pacifica y Colpomenia, las
cuales presentaron coberturas menores al
Vegetación marina en la bahía de Ballenas …
35
Figura 3. Cobertura media y desviación estándar de los elementos principales encontrados para las localidades
intermareales (PAs= Punta Abreojos superior, PAm= Punta Abreojos medio, PASb= Punta Abreojos bajo, Fs= El
Faro superior, Fm= El Faro medio, Fb= El Faro bajo, Bs= La Balístra superior, Bm= La Balistra medio, Bb= La
Balístra bajo, Cs= Campollano superior, Cm= Campollano medio, Cb= Campollano bajo), con diferentes
sustratos: A= arena, R= roca, P= plantas, I= invertebrados.
localidad Corallina cubrió una mayor superficie
con un 7%, seguida por Cladophora con una
cobertura de 4%; mientras que Phyllospadix
torreyi, coralinas no geniculadas, Amphiroa,
Chondracanthus, Hypnea y Padina presentaron
coberturas menores al 2% (Fig. 4d).
En lo que respecta a la zona submareal, la
valoración cuantitativa mostró que en todos
los casos la proporción en cobertura de algas y
fanerógamas es superior al de animales o
sustrato libre (arena/roca) (Fig. 5). En el caso
de todas las localidades estudiadas el sustrato
libre más común fue arena, debido a que en la
zona existen procesos de transporte de
sedimento muy activos, lo que provoca una
gran acumulación de sedimento y
potencialmente la remoción de los organismos
por abrasión (Fig. 5).
En Piedra Zúñiga Corallina fue el género
que presentó la mayor cobertura en ambas
profundidades: 38% en la zona profunda y
29% en la somera (Fig. 6a). El segundo lugar
de importancia fue Amphiroa (34% y 22%).
Eisenia arborea, Ulva, coralinas costrosas,
Polysiphonia pacifica y Sargassum presentaron
36
Riosmena-Rodríguez et al.
2005, IX (27) 29-40
Ciencia y Mar
Cobertura, zona submareal
coberturas menores al 12% para ambas
profundidades (Fig. 6a).
En La Balistra un mayor número de
especies representan el 90% de la variancia
observada para ambas profundidades (Fig.
6b). En el caso de la zona somera se
observaron tres componentes principales:
Corallina (50% de cobertura), especies del
género Amphiroa, E. arborea adultas y Scinaia
(10% de cobertura); en tanto que especies de
los géneros Corallina y Amphiroa fueron las de
mayor cobertura (37 y 41%) en la zona
profunda. El resto de las especies
presentaron coberturas menores al 15% (Fig.
6b). Para esta localidad también se
observaron reclutas de E. arborea, pero sólo en
la zona somera.
En el caso de la Piedra Bufeo (A) se
encontró una dominancia clara de las algas
coralinas para ambas profundidades con un
50% de la cobertura en la zona profunda y un
69% en la somera (Fig. 6c). Amphiroa y las
coralinas no geniculadas presentaron mayor
cobertura en la zona profunda, mientras que
en la zona somera las coberturas fueron
menores al 20% (Fig. 6c). En esta localidad
también se observó un pequeño reclutamiento
de E. arborea.
Se encontraron diferencias significativas
entre algunas localidades y profundidades en
la cobertura de los tres grupos de mayor
cobertura (p< 0.05). Esto se observa claramente
con mayor cobertura de Amphiroa en la zona de
Roca Kino (Fig. 6d), mientras que Corallina fue
dominante en Piedra Zúñiga, La Balistra y
Piedra Bufeo (Figs. 6a - c). En el caso de las
coralinas no geniculadas no se detectaron
diferencias significativas entre sitios (p<0.05),
pero si entre las profundidades de la Balistra
(Fig. 6b). Las observaciones anteriores
muestran que las localidades son más
variables que las profundidades, aunque se
observan diferencias importantes en la
composición por estrato.
En el caso de la Roca Kino, se encontró que
las algas coralinas son el elemento principal en
ambas profundidades representando el 95%
de la variancia, siendo Amphiroa la especie
dominante (Fig. 6d). Corallina presentó un
patrón similar en ambas profundidades,
siendo más abundante en la zona intermareal.
Las coralinas no geniculadas representaron un
24% de la cobertura en la zona somera,
mientras que en la zona profunda sólo un 9%
(Fig. 6d). Las demás especies sólo representan
elementos dispersos en la zona. Se observaron
reclutas de E. arborea en ambas profundidades
2
con abundancias muy bajas (0.2 indiv/m ) que
coincidieron con la observada para adultos
(Tabla 3).
Vegetación marina en la bahía de Ballenas …
37
2005, IX (27): 29-40
Figura 4. Media y desviación estándar en la cobertura
media de los principales géneros en la zona
intermareal baja: (Amphiroa (Amp), Corallina (Cor),
Laurencia (Lau), Padina (Pad), Phyllospadix (Phy), Ulva
(Ulv), Colpomenia (Col), Ralfsia (Ral), Polysiphonia
(Pp), Cladophora (Cla), Hypnea (Hyp) y
Chondracanthus (Cho). Sitios: a= Punta Abreojos, b=
El Faro, c= Bateque, d= Campollano.
A partir de los resultados se puede determinar
que las comunidades de macroalgas en la
bahía de Ballenas presentan variaciones
significativas (Figs. 2-3, 5), lo que se debe tomar
en consideración cuando se elaboren los planes
de ordenamiento de la zona costera. Para la
zona intermareal las especies se presentan
principalmente en la zona baja donde el efecto
de la presión ambiental causado por las
variaciones de las mareas no es tan intenso, ya
que no existen condiciones que mitiguen el
impacto por la desecación como ocurre en
California central (Foster et al. 1991).
En la flora intermareal de la bahía de
Ballenas uno de los principales indicadores
observados son las algas coralinas y la
fanerógama marina (Figs. 3, 6), debido a su
sensibilidad a cambios en el régimen
sedimentario, entendido como que la
fanerógama resiste más los cambios en los
patrones de sedimentación pero las algas
coralinas recuperan el substrato rocoso más
eficientemente (Seapy & Littler 1979, Littler et
al. 1991). El hecho de que estas especies sean
uno de los componentes principales de las
comunidades no es raro, debido a que pueden
regenerarse a partir de porciones básales,
pueden permanecer en estado de latencia,
enterradas (en arena) por temporadas cortas,
Ciencia y Mar
Discusión
además de que tienen reclutamientos
continuos. Este tipo de organización es
característica de la zona intermareal del sur
de California (Stewart 1989a) donde las
coralinas y fanerógamas compiten por el
substrato. Se ha documentado que el
establecimiento y persistencia de Corallina
está ligado con los procesos sedimentarios y
el crecimiento del pasto (Stewart 1989b), lo
que no se conoce es si Amphiroa presenta
estrategias similares, ya que parece ser igual
de importante en cuanto a su cobertura. Este
proceso de sedimentación diferencial tiene
tendencias estacionales con acumulación en
verano lo que se revierte entre otoño e
invierno, donde las condiciones son de tipo
depositarios (Hedgpedth 1957, Markham
1973).
La forma estructural de la zona submareal
mostrada para esta localidad diverge de los
patrones considerados en el sur de California
(Foster & Schield 1985), debido a que solo
existen pocas capas de dosel vegetal y estas se
definen por E. arborea, Sargassum y en otra capa
las especies de Scinaia. La presencia
dominante de Amphiroa, un alga tropical, en
los sitios protegidos muestra el efecto
geográfico que se observa en los bosques de la
38
Riosmena-Rodríguez et al.
2005, IX (27) 29-40
Ciencia y Mar
Figura 5. Cobertura media y desviación estándar de los elementos principales encontrados para la
zona profunda (P) y somera (S) de las localidades submareales (Z= Piedra Zúñiga, ba= La Balistra,
bu= Piedra Bufeo, K= Roca Kino), con diferentes sustratos: A= arena, R= roca, P= plantas, I=
invertebrados.
parte central de California, donde cambia el
dominio de Calliarthron-Bossiella por el de
Corallina-Bossiella (Foster et al. 1991). La
cobertura coralina y la densidad de E. arborea
son parámetros relevantes a considerar dentro
de monitoreos futuros por ser elementos
estructuradores del sistema para comprender
la dimensión del impacto causado por
fenómenos como El Niño y su forma de
recuperación (Dayton & Tegner 1984,
Edwards & Hernández-Carmona 2005).
En este caso, más que para la zona
intermareal, la presencia de arena y piedra
entre localidades (Fig. 5) sugieren la
influencia de los procesos costeros para el
desarrollo saludable de los ensamblajes. De
hecho una de las localidades consideradas
(Piedra Bufeo) se encontró completamente
cubierta por sedimento arenoso, que se
remueve por temporadas (Hedgpedth 1957,
Markham 1973). Es importante, en este
sentido comprender la influencia de los
cambios temporales en el reclutamiento y
desarrollo de las especies de la zona para
tener un esquema más preciso de los eventos
locales (como la intensidad del transporte
litoral) debido a la variabilidad que puede
presentar entre años la misma zona (Foster et
deben ser consideradas para cualquiera de las
prospecciones futuras de las actividades de la
zona.
Agradecimientos
Brower, J. & J. Zar. 1984. Field and laboratory methods for
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Vegetación marina en la bahía de Ballenas …
39
2005, IX (27): 29-40
al. 1988). En particular se debe estudiar el
papel que juegan algunos herbívoros en el
desarrollo y estabilidad de las comunidades
(Foster 1991) debido a que se ha demostrado
que en la zona norte del Pacífico noreste tienen
una gran influencia en toda la región.
A pesar de que las actividades humanas se
han desarrollado en la zona desde principios
de siglo y que se tienen referencias de la
composición florística desde los 50's (Dawson
et al. 1960), no se detectaron cambios
cualitativos importantes en Punta Abreojos.
Sin embargo, es importante considerar que los
análisis cuantitativos sugieren que la flora está
en proceso de recuperación después de un
evento de El Niño debido a la abundante
cobertura de especies de aguas tropicales
(Figs. 4, 6) y a la presencia de frondas de
especies formadoras de hábitat como las
laminariales (Tabla 3) comúnmente densas en
el sur de California (Foster & Schield 1985), por
lo que las variaciones temporales de la flora
Referencias
Ciencia y Mar
Figura 6. Media y desviación estándar en la cobertura de
los principales géneros: Amphiroa (Amp), coralinas no
geniculadas (Cc), Corallina (Cor), Eisenia (Eis),
Polysiphonia (Pp), Sargassum (Sar) y Scinaia (Sci), Ulva
(Ulv)), para las localidades submareales.
Agradecemos a la UABCS y la empresa
Exportadora de Sal, S.A. por el apoyo
financiero para la realización de este estudio
como parte del proyecto "Salitrales de San
Ignacio". Rafael Riosmena agradece muy
especialmente a Alejandra Ángeles-Pérez
(UABCS) por su apoyo. También deseamos
agradecer el apoyo de Michael Simmler Foster,
del Moss Landing Marine Laboratory
(MLML), por el apoyo en el diseño de los
muestreos originales. Agradecemos el apoyo
del grupo de ecología submareal del MLML,
en especial a J. Heine y E. Ochoa para el trabajo
de buceo. Agradecemos los comentarios de
Gustavo Hernández Carmona y Lizette Quang
para mejorar el texto, así como de Aitor
Aizpuru por la traducción al Francés.
Ciencia y Mar
2005, IX (27) 29-40
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