Ciclo celular y mitósis
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Ciclo Celular y Mitosis El núcleo es un organelo confinado en una membrana que contiene la información genética en la forma de cromatina, complejos de ácido desoxirribonucleico (ADN) con forma de una cinta altamente doblada y una clase de proteínas llamadas histonas. Cuando la célula se divide, las fibras de cromatina están muy dobladas, y son visibles en el microscopio óptico como cromosomas. Durante la interface (entre divisiones), la cromatina esta más extendida, la forma usada para la expresión de la información genética. El ADN de la cromatina esta envuelto alrededor de un complejo de histonas formando lo que puede aparecer en el microscopio electrónico como "cuentas de un rosario" o nucleosomas. Los cambios en el doblado entre la cromatina y los cromosomas mitóticos esta controlado por el empaquetado de los complejos de nucleosomas. El ADN o ácido desoxirribonucleico es una molécula grande formada por cadenas de unidades que se repiten del azúcar desoxirribosa y fosfato unidos a cuatro diferentes bases abreviadas A, T, G, y C. Luego le mostraremos como la simple estructura del ADN contiene la información para proteínas especificas que permiten la vida. El proceso de la mitosis está diseñado para asegurar que copias exactas del ADN en los cromosomas sean pasados a las células hijas. Etapas del Ciclo Celular El ciclo celular es un conjunto ordenado de eventos que culmina con el crecimiento de la célula y la división en dos células hijas. Regulación del ciclo celular Como se controla la división celular ( y de esta manera el crecimiento celular) es muy complejo. Los siguientes términos corresponden a algunos rasgos que son importantes en la regulación y lugares donde los errores pueden conducir al cáncer. El cáncer es una enfermedad donde la regulación del ciclo celular sale mal y el crecimiento normal y comportamiento de la célula se pierden. KdC (kinase dependiente de ciclinas, agrega fosfato a una proteína), junto con ciclinas son las mayores llaves de control para el ciclo celular, causando que la célula se mueva de G1 a S o G2 a M. FPM (Factor Promotor de la Maduración) incluye la KdC y ciclinas que desencadenan la progresión del ciclo celular. p53 Es una proteína que funciona bloqueando el ciclo celular si el ADN esta dañado. Si el daño es severo esta proteína puede causar apoptosis (muerte celular). • Los niveles de p53 están incrementados en células dañadas. Esto otorga tiempo para reparar el ADN por bloqueo del ciclo celular. • Una mutación de la p53 es la mutación más frecuente que conduce al cáncer. Un caso extremo de esto es el síndrome de Li Fraumeni donde un defecto genético en la p53 conduce a una alta frecuencia de cáncer en los individuos afectados. 1 p27 Es una proteína que se une a cicinas y KdC bloqueando la entrada en fase S. Investigaciones recientes (Nat. Med.3, 152 (97)) la prognosis del cáncer de mama está determinado por los niveles de p27. Reducidos niveles de p27 predicen un mal resultado para los pacientes de cáncer de mama. MITOSIS Mitosis es la división nuclear más citocinesis, y produce dos células hijas idénticas durante la profase, prometafase, metafase, anafase y telofase. La interfase frecuentemente se incluye en discusiones sobre mitosis, pero la interfase técnicamente no es parte de la mitosis, más bien incluye las etapas G1, S y G2 del ciclo celular. INTERFASE Y MITOSIS Interfase La célula esta ocupada en la actividad metabólica preparándose para la mitosis (las próximas cuatro fases que conducen e incluyen la división nuclear). Los cromosomas no se disciernen claramente en el núcleo, aunque una mancha oscura llamada nucleolo, puede ser visible. La célula puede contener un par de centriolos ( o centros de organización de microtúbulos en los vegetales ) los cuales son sitios de organización para los microtúbulos. Profase La cromatina en el núcleo comienza a condensarse y se vuelve visible en el microscopio óptico como cromosomas. El nucleolo desaparece. Los centriolos comienzan a moverse a polos opuestos de la célula y fibras se extienden desde los centrómeros. Algunas fibras cruzan la célula para formar el huso mitótico. Prometafase La membrana nuclear se disuelve, marcando el comienzo de la prometafase. Las proteínas de adhieren a los centrómeros creando los cinetócoros. Los microtúbulos se adhieren a los cinetócoros y los cromosomas comienzan a moverse. Metafase Fibras del huso alinean los cromosomas a lo largo del medio del núcleo celular. Esta línea es referida como, el plato de la metafase. Esta organización ayuda a asegurar que en la próxima fase, cuando los cromosomas se separan, cada nuevo núcleo recibirá una copia de cada cromosoma. Anafase Los pares de cromosomas se separan en los cinetócoros y se mueven a lados opuestos de la célula. El movimiento es el resultado de una combinación de: el movimiento del cinetócoro a lo largo de los microtúbulos del huso y la interacción física de los microtúbulos polares. Telofase Los cromátidos llegan a los polos opuestos de la célula, y nuevas membranas se forman alrededor de los núcleos hijos. Los cromosomas se dispersan y ya no son visibles bajo el microscopio óptico. Las fibras del huso se dispersan, y la citocinesis o la partición de la célula puede comenzar también durante esta etapa. Citocinesis 2 En células animales, la citocinesis ocurre cuando un anillo fibroso compuesto de una proteína llamada actina, alrededor del centro de la célula se contrae pellizcando la célula en dos células hijas, cada una con su núcleo. En células vegetales, la pared rígida requiere que una placa celular sea sintetizada entre las dos células hijas. Reproducción asexual (Vegetativa) Una forma de duplicación usando solo mitosis. Por ejemplo, una nueva planta crece desde la raíz o un brote crece de una planta existente. Produce solamente descendientes genéticamente idénticos porque todas las mitosis se realizan por mitosis. Los descendientes, llamados clones, son una copia exacta del organismo original. Este método de reproducción es rápido y efectivo permitiendo la diseminación de un organismo. En razón de que los descendientes son idénticos, no hay mecanismo para introducir diversidad. Reproducción sexual Formación de un nuevo individuo por la combinación de dos células sexuales haploides (gametos). Fertilización− combinación de información genética de dos células distintas que tienen la mitad de la información genética original. Los gametos para la fertilización generalmente vienen de padres distintos. La hembra− produce un huevo. El macho produce esperma. Ambos gametos son haploides, con un juego, la mitad de los cromosomas. El nuevo individuo se llama cigoto, con dos juegos, la totalidad de cromosomas (diploide). MEIOSIS La Meiosis es un proceso para convertir una célula diploide en un gameto haploide, y causar un cambio en la información genética para incrementar la diversidad de los descendientes. Los cromosomas en la célula diploide: • Juego diploide de los humanos; 2n = 46 • Autosómicos; cromosomas homólogos, uno de cada padre (humanos = 22 juegos de 2) • Cromosomas sexuales (los humanos tienen 1 juego) • En la hembra− los cromosomas sexuales son homólogos (XX) • En el macho−los cromosomas no son−homólogos (XY) Cariotipeado Cariotipo • Una muestra en imágenes de cromosomas en metafase de una célula mitótica. • Cromosomas homólogos− pares Cariotipeado espectral − un nuevo método (Todavía, no esta traducido) Ploide: Numero de juegos de cromosomas en una célula • Haploide (n)−− un juego de cromosomas • Diploide (2n)−− dos juegos de cromosomas • La mayoría de adultos de plantas y animales son diploides (2n) • El huevo y el esperma son haploides (n) 3 ¿Que es la Meiosis 1? En meiosis 1, los cromosomas en una célula diploide se segregan nuevamente, produciendo cuatro células hijas haploides. Este es el paso de la meiosis que genera diversidad genética. LAS FASES DE LA MEIOSIS 1 Y 2 Profase I La replicación del ADN precede el comienzo de la meiosis I. Durante la profase I, los cromosomas homólogos se aparean y forman sinapsis, un paso que es único a la meiosis. Los cromosomas apareados se llaman bivalentes, y la formación de kiasmas causada por recombinación genética se vuelve aparente. La condensación de los cromosomas permite que estos sean vistos en el microscopio. Note que el bivalente tiene dos cromosomas y cuatro cromátidas, con un cromosoma de cada padre. Prometafase I La membrana nuclear desaparece. Un cinetócoro se forma por cada cromosoma, no uno por cada cromátida, y los cromosomas adosados a fibras del huso comienzan a moverse. Metafase I Bivalentes, cada uno compuesto de dos cromosomas (cuatro cromátidas) se alinean en el plato de metafase. La orientación es al azar, con cada homologo paterno en un lado. Esto quiere decir que hay un 50% de posibilidades de que las células hijas reciban el homologo del padre o de la madre por cada cromosoma. Anafase I Los kiasmas se separan. Los cromosomas, cada uno con dos cromátidas, se mueven a polos opuestos. Cada una de las células hijas ahora es haploide (23 cromosomas), pero cada cromosoma tiene dos cromátidas. Telofase I Las envolturas nucleares se pueden reformar, o la célula puede comenzar rápidamente meiosis 2. Citocinesis Análoga a la mitosis donde dos células hijas completas se forman. La meiosis 2 es similar a la mitosis. Sin embargo no hay fase "S". Las cromátidas de cada cromosoma ya no son idénticas en razón de la recombinación. La meiosis II separa las cromátidas produciendo dos células hijas, cada una con 23 cromosomas (haploide), y cada cromosoma tiene solamente una cromátida. Comparación de Meiosis y Mitosis • Comportamiento de los cromosomas • Mitosis: Cromosomas homólogos independientes • Meiosis: Cromosomas homólogos se aparean formando bivalentes hasta anafase I • Numero de cromosomas− reducción en meiosis 4 • mitosis− células hijas idénticas • Meiosis− células hijas haploides • Identidad genética de la progenie: • Mitosis: células hijas idénticas • Meiosis: Las células hijas tienen una nueva variedad de cromosomas paternos. • Meiosis: Cromátidas no idénticas, intercambio de segmentos Errores meióticos • Homólogos sin desunir no se separan en meiosis 1 • Resultados en aneuploide • Usualmente letal para el embrión • Trisomia 21, excepción que conduce al síndrome de Down. • Cromosomas sexuales • Síndrome de Turner: monosomia X • Síndromes de Klinefelter: XXY • Translocación y supresión: transferencia de una pieza de un cromosoma a otro o perdida de un fragmento de un cromosoma. Mitosis, Meiosis, y Ploide • La mitosis puede proceder independiente del ploide de la célula, los cromosomas homólogos se comportan independientemente. • La meiosis puede solamente proceder si el núcleo contiene un numero par de cromosomas (diploide, tetraploide). • Trisomia 21 no previene la meiosis La célula es una unidad de organización. Las células se clasifican por sus unidades fundamentales de estructura y por la forma en que obtienen energía. Las células se clasifican como procariontes o eucariontes, lo cual será visto en mas detalle en las próximas dos paginas de esta guía. Las cosas vivientes se clasifican en seis reinos basados en su estructura. Dentro de los procariontes, los cuales aparecieron hace 3.500 millones de años, están los reinos Monera (Eubacteria) y Arcaea. Dentro de los eucariontes, los cuales evolucionaron hace 1.500 millones, están los reinos Protista, Plantae, Fungae, Animalia. Las células también se definen de acuerdo a su necesidad de energía. Los autótrofos se alimentan por ellos mismos y usan luz o energía química para fabricar comida. Las plantas son un ejemplo de autótrofos. En contraste, los heterótrofos (los que se alimentan de otros) obtienen energía de otros autótrofos o heterótrofos. Muchas bacterias y animales son heterótrofos. Organismos Multicelulares Los organismos multicelulares están creados por una compleja organización de células que cooperan. Debe haber nuevos mecanismos para la comunicación entre células y la regulación. También debe haber mecanismos únicos para que un simple huevo fertilizado desarrolle todos las diferentes clases de tejidos del cuerpo. En los humanos hay 1014 células comprendidas en 200 clases de tejidos! 5 Características de las células procarióticas Los procariontes incluyen los reinos de Monera (simple bacterias) y Arcaea. Simplemente dicho, los procariontes son moléculas rodeadas por una membrana y una pared celular. A las células procarióticas les faltan las características "organelas" envueltas en membrana subcelular de los eucariontes, pero pueden contener sistemas de membrana dentro de la pared celular. Las células procarióticas pueden tener pigmentos fotosintéticos tales como los encontrados en las cianobacterias ("bacterias azules"). Algunas células procarióticas tienen flagelos externos en forma de látigo para la locomoción o pili como pelos para adherirse. Las células procarióticas tienen múltiples formas: cocos (redonda), bacilos (bastones), y espiralada o espiroquetas (células helicoidales). Bacterias y antibióticos Bacteria Pseudomonas La pared celular es el blanco para los antibióticos, y también los carbohidratos que nuestro sistema inmune usa para detectar la infección. Una gran amenaza para la humanidad son las cepas de bacterias resistentes a los antibióticos que se han seleccionado por el mal uso de los antibióticos. Simpatía por la vida de las bacterias Si usted fuera una bacteria: • Usted tendría 0.001 veces tanto ADN como una célula eucariótica. • Usted viviría en un medio con una viscosidad igual que el asfalto. • Usted tendría un maravilloso "motor" para nadar. Desafortunadamente su motor solamente puede andar en dos direcciones y a una velocidad. Hacia adelante usted avanza a 50 kph. Hacia atrás su motor lo hace dar vueltas o tumbos. Usted puede hacer uno o lo otro. Usted no puede parar. • Aunque usted puede "aprender", usted se divide cada veinte minutos y tiene que recomenzar su educación. • Usted puede hacer el amor, con machos que poseen un aparato sexual para transferir información genética a hembras receptivas. Sin embargo es difícil encontrase cuando ambos están desplazándose a 50 kph. Además si usted es macho la naturaleza le dio a usted un grave problema. Cada vez que usted se aparea con una hembra, esta se vuelve un macho. En las bacterias la virilidad es una enfermedad venérea contagiosa. • También, con alta frecuencia, mutaciones espontáneas causan que usted se transforme en una hembra. • Los eucariontes han esclavizado algunos de sus hermanos para usarlos como mitocondrias generadoras de energía y cloroplastos. Estos también lo están usando a usted como una herramienta en su esfuerzo para entender la genética. El método de recombinación del ADN esta diseñado para explotarlo a usted en beneficio de ellos. No hay SPCA (sociedad para la prevención de la crueldad con los animales) que lo proteja. • Usted puede ser el que ríe último. Usted ha pasado 3.500 millones de años practicando la guerra química. Los humanos tenían los antibióticos que terminaban con las enfermedades infecciosas, pero el mal uso de las drogas ha resultado en la selección de bacterias resistentes a las drogas. Ellos no se dan cuenta que esta solo fue la primera batalla, y ahora la guerra esta lista para comenzar. • Los humanos piensan que esta es su era. Una afirmación más acertada sería que todos vivimos en la era de las bacterias. Las Arcaea están siendo mejor entendidas El arcaeon, Metanococcus jannaschii: 6 • Se encuentra 3 km. bajo tierra, a 85 grados C. • Tiene 1738 genes, 56% de los cuales son nuevos para la ciencia • Tiene genes como los de las bacterias y operons • Pero con sistemas de información, procesamiento y secreción igual a los eucariontes • Y síntesis proteica eucariótica Estos descubrimientos representan el equivalente científico de hacer un orificio en la tierra y descubrir una visión totalmente nueva del universo. Decodificando la estructura genética de los arcaea, nos asombró encontrar que dos tercios de los genes no se parecen a nada que se halla visto antes en biología. Esto trae la pregunta de si los arcaea son una forma de vida distinta. Eucariontes Estructura básica La célula eucariótica tipo contiene lo siguiente: • Membrana plasmática • Glycocalyx (componentes externos a la membrana plasmática) • Citoplasma (semilíquido) • Citoesqueleto − microfilamentos y microtúbulos que sostienen organelas, dan forma, y permiten el movimiento • Presencia de las características organelas subcelulares envueltas en membrana Biomembranas y organelas características Membrana plasmática Un complejo lípido/proteína/carbohidrato, provee una barrera y contiene sistemas de señales y transporte. Núcleo Se encuentra inmerso en el citoplasma. Del núcleo dependen importantes funciones de la célula, desde el punto de vista metabólico y desde el de la división celular. El núcleo adopta diversas formas según la célula esté en un momento de reposo o en proceso de división. El núcleo de reposo tiene estructura y dimensiones características. Aparece limitado por una membrana y contiene diversas estructuras microscópicas. El jugo nuclear o carioplasma es la materia fundamental que llena el núcleo y está constituido por una disolución coloidal En la matriz del núcleo se encuentra la cromatina, llamada así porque se colorea intensamente al ser tratada con sustancias básicas, como la hematoxilina férrica. La cromatina está dispuesta en el carioplasma en segmentos de longitud variable, que asumen una estructura mas o menos compacta en función del estadio en que se encuentra la célula. Estas fibrillas, llamadas cromonemas, son poco visibles y difícilmente coloreables durante el reposo, mientras que están bien delimitadas durante la división celular. En todo núcleo celular se encuentran uno o varios núcleos menores de forma generalmente esférica y de carácter ácido. La membrana nuclear separa el núcleo del resto del citoplasma y está formada por 2 capas: una exterior, porosa, y otra interior, continua. Se ha demostrado que esta membrana se origina a partir del retículo endoplasmático. 7 Una doble membrana rodeando los cromosomas y el nucleolo. Unos poros permiten una comunicación especifica con el citoplasma. El nucleolo es un sitio de síntesis de ARN, formando el ribosoma. Mitocondria Son orgánulos especiales dispuestos irregularmente en el citoplasma; tienen forma redondeada o alargada y su longitud es de 0,5−2 micras. se evidencian por medio de técnicas histológicas especiales e incluso se los puede aislar mediante ultracentrifugación, están presentes y repartidas de modo uniforme en todas las células, tanto vegetales como animales. En la célula se hallan de continuo movimiento. Están constituidas de dos membranas (citomembranas B), de las cuales la interna forma crestas que se extienden hacia el interior de la propia mitocondria. Su composición química es de lípidos y proteínas y contiene un variado grupo de enzimas, entre los que destacan los de tipo oxidativo (reguladores de los procesos respiratorios). Esta rodeada por una doble membrana con una serie de dobleces llamados crestas. Sus funciones son producir energía a través del metabolismo. Contiene su propio ADN, y se cree que se originó de una bacteria capturada Cloroplastos (plastidios) Otros orgánulos, presentes en las células vegetales únicamente, son los plastidios o plastos, los cuales desempeñan funciones metabólicas propias del mundo vegetal, tales como la síntesis de monosacáridos, almidón e incluso de proteínas y de grasas, utilizando pigmentos catalizadores como la clorofila (cloroplastos) de color verde. Los cloroplastos están distribuidos en todas las zonas verdes de la planta, peros obre todo en las hojas. Según la especie vegetal, pueden tomar formas diversas: ovoide, discoidal o esferoidal y acintada. En general, suelen estar repartidas de modo uniforme pero esta distribución puede variar según las condiciones de iluminación. Durante la división celular los cloroplastos se distribuyen en células hijas, donde se multiplican de modo sencillo: cada cloroplasto se estrangula por el centro y da origen a dos nuevos cloroplastos que , seguidamente, crecen, adquiriendo la forma y las divisiones características. En su composición química intervienen grasas y proteínas, y la parte lípida o grasa esta formada preferentemente de ceras y fosfolípidos, mientras que la parte proteica incluye también enzimas. Están rodeados por una doble membrana, contienen membranas tilacoides apiladas. Son responsables por la fotosíntesis, atrapan la energía de la luz para la síntesis de los azucares. Contienen ADN, y al igual que las mitocondrias se cree que se originaron de una bacteria capturada. Retículo endoplasmático rugoso (RER) Una red de membranas interconectadas que forman canales dentro de la célula. . Esta cubierto con ribosomas (lo que causa la apariencia irregular) los cuales están en el proceso de sintetizar proteínas para secreción o para su localización en las membranas. Ribosomas Complejos de proteínas y ARN responsable por la síntesis de proteínas. Retículo endoplasmático liso (REL) Una red de membranas interconectadas, formando canales dentro de la célula. Es un sitio para la síntesis y metabolismo de lípidos. También contiene enzimas para detoxificar químicos, incluyendo drogas y pesticidas. Aparato de Golgi 8 Es una serie de membranas apiladas. Unas vesículas (pequeñas bolsas rodeadas de membrana) llevan materiales desde el RER hasta el aparato de Golgi. Las vesículas se mueven entre las pilas de membranas mientras las proteínas son procesadas a una forma madura. Las vesículas luego llevan las recién formadas membranas y proteínas secretadas a su destino final, incluyendo la secesión o la localización en las membranas. Lisosomas Son unos saquitos delimitados por una membrana que contiene enzimas digestivos; cuando una célula absorbe una sustancia orgánica del medio externo, se forma en su interior una particula, el vacúolo o fagosoma, que se acerca al lisosoma, el cual cede los enzimas necesarios para la destrucción del material, cuyos residuos pueden permanecer en la célula en forma de pigmentos o bien ser eliminados (excrecencia celular9 Una organela ligada a la membrana que es responsable por la degradación de las proteínas y membranas en la célula. También ayuda a degradar materiales ingeridos por la célula. Vacuolas Bolsas rodeadas de membrana que contienen agua y son deposito de materiales en los vegetales. Peroxisomas o Microcuerpos Producen y degradan peróxido de hidrogeno, un compuesto tóxico que puede ser producido durante el metabolismo. Pared celular Los vegetales tienen una pared celular rígida además de sus membranas celulares. Virus Características básicas de los virus Simplemente dicho, los virus son solamente información genética rodeada por una capa de proteína. Pueden contener estructuras externas y una membrana. Los virus son parásitos intracelulares obligados−−esto quiere decir que necesitan una célula huésped para reproducirse. En su ciclo de vida, un virus infecta una célula, permitiendo que la información genética viral dirija la síntesis de nuevas partículas virales por la célula. Hay muchas clases de virus. Aquellos que infectan a los humanos incluyen la polio, influenza, herpes, viruela, varicela, y el virus de la inmunodeficiencia humana (VIH) que causa el SIDA. Biología y SIDA Estudios recientes muestran que teniendo bajos niveles de virus se logra una vida más larga (Science 272, 1124 (1996)) . Estudios moleculares del VIH han conducido al desarrollo de drogas que interfieren con la biología viral. Tomando una combinación de tres drogas, indinavir, zidovudine, y lamivudine causó que el 85% de los pacientes no tengan virus detectable en su sangre. Información que esta siendo recopilada mostrará si estas y otras drogas harán que el SIDA sea tratable. El Citoesqueleto 9 El citoesqueleto es único a las células eucarióticas. Es una estructura tridimensional dinámica que llena el citoplasma. Esta estructura actúa como un músculo y como un esqueleto para el movimiento y la estabilidad. Las fibras largas del citoesqueleto son polímeros de subunidades. El tipo primario de fibras que componen el citoesqueleto son microfilamentos, microtúbulos y filamentos intermedios. Microfilamentos Los microfilamentos son finas fibras de proteínas como un hilo de 3−6 nm de diámetro. Están compuestos predominantemente de un tipo de proteína contractil llamada actina, la cual es la proteína celular más abundante. La asociación de los microfilamentos con la proteína miosina es la responsable por la contracción muscular. Los microfilamentos también pueden llevar a cabo movimientos celulares, incluyendo desplazamiento, contracción y citocinesis. Microtúbulos Los microtúbulos son tubos cilíndricos de 20−25 nm en diámetro. Están compuestos de subunidades de la proteína tubulina, estas subunidades se llaman alfa y beta. Los microtúbulos actúan como un andamio para determinar la forma celular, y proveen un conjunto de pistas para que se muevan las organelas y vesículas. Los microtúbulos también forman las fibras del huso para separar los cromosomas durante la mitosis. Cuando se disponen en forma geométrica dentro de flagelos y cilias, son usados para la locomoción. Filamentos intermedios Los filamentos intermedios son cerca de 10 nm en diámetro y proveen fuerza de tensión a la célula. Ejemplos de citoesqueletos en células epiteliales. En las células epiteliales (piel) del intestino, los tres tipos de fibras están presentes. Los microfilamentos se proyectan dentro de las vellosidades, dando forma a la superficie celular. Los microtúbulos crecen del centrosoma a la periferia de la célula. Los filamentos intermedios conectan células adyacentes a través de desmosomas. Movimiento celular externo Movimiento Celular El movimiento celular se logra por medio de cilias y flagelos. Las cilia son estructuras como pelos que pueden moverse en sincronía causando el desplazamiento del paramecio unicelular. Las cilias también se encuentran en epitelios especializados en eucariontes. Por ejemplo, cilias barren los fluidos sobre células estacionarias en el epitelio de la traquea y tubos del oviducto femenino. Los flagelos son apéndices como látigos que ondulan para mover las células. Son más largos que las cilias, pero tienen estructuras internas similares de microtúbulos. Los flagelos procarióticos y eucarióticos difieren grandemente. Ambos, flagelos y cilias tienen una disposición de túmulos de "9+2". Esta disposición se refiere a los 9 pares fusionados de microtúbulos en la parte de afuera de un cilindro, y de 2 microtúbulos no fusionados en el centro. Brazos de dineina adosados a los microtúbulos sirven como motores moleculares. Brazos de dineina defectuosos causan infertilidad en el macho y también conducen a problemas del tracto respiratorio y los senos respiratorios. Abajo hay dos cortes transversales de la cola de un espermatozoide (flagelo). Movimiento celular externo 10 Ejemplos El citoesqueleto actúa como una pista sobre la cual las células pueden mover organelas, cromosomas y otras cosas. Algunos ejemplos son: • Movimiento de vesículas entre organelas y la superficie celular, frecuentemente estudiado en el axon del calamar • flujos citoplasmáticos • Movimiento de vesículas de pigmento para coloración protectora • Descarga del contenido de vesículas para regulación del agua en los protozoos • División celular−−citocinesis • Movimiento de cromosomas durante la mitosis y la meiosis Motores celulares Las células tienen motores de proteínas que ligan dos moléculas, y usando ATP como energía, causan que una molécula cambie con relación a la otra. Dos tipos de estos motores de proteína son la miosina y la actina, y dineina o kinesina y microtúbulos. Estas familias de proteínas tienen un extremo motor, pero pueden tener varias clases de diferentes estructuras moleculares en el extremo ligante. Cuando estas proteínas se ligan pueden causar que se muevan diferentes moléculas, organelas etc. Cuando se conecta a otros microtúbulos, los motores de proteína pueden causar movimiento si los extremos están fijos o extender la longitud de los paquetes de fibras si los extremos están libres Motores rotos En individuos saludables, la proteína distrofina es parte de la conexión entre el citoesqueleto celular y las proteínas adhesivas en la parte de afuera de la célula. En la Distrofia Muscular de Duchenne, sin embargo, el gen que codifica la distrofina es defectuoso, resultando en degeneración muscular y finalmente la muerte. La enfermedad es recesiva ligada al cromosoma X y ocurre en 1 de cada 3,500 varones. El núcleo es un organelo confinado en una membrana que contiene la información genética en la forma de cromatina, complejos de ácido desoxirribonucleico (ADN) con forma de una cinta altamente doblada y una clase de proteínas llamadas histonas. Cuando la célula se divide, las fibras de cromatina están muy dobladas, y son visibles en el microscopio óptico como cromosomas. Durante la interface (entre divisiones), la cromatina esta más extendida, la forma usada para la expresión de la información genética. El ADN de la cromatina esta envuelto alrededor de un complejo de histonas formando lo que puede aparecer en el microscopio electrónico como "cuentas de un rosario" o nucleosomas. Los cambios en el doblado entre la cromatina y los cromosomas mitóticos esta controlado por el empaquetado de los complejos de nucleosomas. El ADN o ácido desoxirribonucleico es una molécula grande formada por cadenas de unidades que se repiten del azúcar desoxirribosa y fosfato unidos a cuatro diferentes bases abreviadas A, T, G, y C. Luego le mostraremos como la simple estructura del ADN contiene la información para proteínas especificas que permiten la vida. El proceso de la mitosis está diseñado para asegurar que copias exactas del ADN en los cromosomas sean pasados a las células hijas. FOSFOLIPIDOS 11 Los fosfolípidos, también llamados fosfoglicéridos o glicerilfosfátidos, constituyen uno de los grandes grupos de lípidos complejos, siendo componentes fundamentales de las membranas celulares. Sin embargo, no todos los lípidos que contienen fósforo son fosfoglicéridos: la esfingomielina, presente en grandes cantidades en los tejidos nerviosos, contiene un esqueleto de esfingosina. En los fosfolípidos, uno de los grupos hidroxilos primarios de la glicerina está esterificada con una molécula de ácido fosfórico; los demás hidroxilos lo son por ácidos grasos. Debido a que los fosfoglicéridos poseen una cabeza polar mientras que sus colas hidrocarbonadas son no polares, reciben el nombre de lípidos anfipáticos COMPOSICION DE LA MEMBRANA LIPIDOS Fosfolípidos Los fosfolípidos más abundantes en las membranas de las células animales son las lecitinas (fosfatidilcolinas) y esfingomielinas. Siguen en abundancia los aminofosfolípidos (fosfatidilserina y fostaditiletanolamina) Algunos fosfolípidos presentes en la membrana en pequeñas cantidades juegan un papel fundamental en los procesos de transducción. Este es el caso del fosfatidilinositol que juega un papel importante en la activación de la proteína kinasa C Colesterol El colesterol es un importante constituyente de la membrana, en donde actúa como lubricante Glicolípidos Los glicolípidos no son muy abundantes pero su función es importante. Se encuentran fundamentalmente en la capa externa de la membrana, quedante el componente glucídico hacia el exterior. Esta fracción del glicolípido actúa muy frecuentemente como receptor o antígeno. Los glicolípidos se diferencian entre sí por la naturaleza de la parte glucídica que consiste en un o más restos de azúcares neutros. El más sencillo es el galactocerebrósido, con un resto de galactosa en la cabeza polar, mientras que los más complejos son los gangliósidos que contienen uno o más residuos de ácido acetil−neuramímico PROTEINAS DE MEMBRANA El control de las sustancias que pasan a través de la membrana celular es conseguido mediante unas proteínas que se encuentran flotando en la bicapa de fosfolípidos. Muchas de estas proteínas disponen de orificios o canales que permiten el paso a sustancias hidrosolubles a través de la membrana. Otras sólo permiten el paso a determinadas moléculas e incluso la célula puede decidir si permite o no el paso de estas Proteínas integrales. Las proteínas integrales se extienden, como su nombre indica, a través de la bicapa estando uno de sus extremos en el medio extracelular y el otro en el interior de la célula. Las funciones de la membrana celular son: 12 • Transporte de sustancias hidrosolubles desde el exterior al interior de la célula. • Actúa como canales para que las sustancias puedan estar o no controladas por otros mecanismos. • Reconocimiento de hormonas y otras sustancias químicas reguladoras. • Actúa como receptora de las hormonas y sustancias químicas originando cambios en la membrana o en otro. lado de la membrana. • Regulación de reacciones metabólicas actuando como enzimas, catalizando determinadas reacciones. • Estableciendo conexiones entre las células, cuando las proteínas de la membrana de dos células diferentes están unidas entre sí. • Soporte y mantenimiento de la forma de célula, mediante la unión a microtúbulos y otras estructuras que forman el citoesqueleto. • Regula el paso de sustancias hacia el interior de la célula. • Permite el paso de desechos hacia el exterior. • Como estructura dinámica, permite el paso de ciertas sustancias e impide el paso de otras. • Aísla y protege a la célula del ambiente externo. • La membrana delimita el territorio de la célula. • Controla el contenido químico de la célula. 13