Modalidades de metabolismo

METABOLISMO CELULAR
El metabolismo es el conjunto de
reacciones químicas, catalizadas por
enzimas, que tienen lugar dentro de la
célula, mediante las cuales se
transforman unas biomoléculas en otras.
Las distintas reacciones químicas del
metabolismo se denominan rutas o vías
metabólicas y las moléculas que
intervienen en ellas se denominan
metabolitos. El metabolito inicial de una
ruta se denomina sustrato y el
metabolito final se llama producto. Las
conexiones existentes entre diferentes
rutas metabólicas recibe el nombre de
metabolismo intermediario.
Las rutas metabólicas pueden
ser:
- lineales
- ramificadas
- cíclicas
Modalidades de metabolismo
En función de la materia y energía utilizadas el metabolismo puede ser:
Tipos de organismos
según su metabolismo
Origen
de la energía
Origen
del carbono
Luz
CO2
Luz
Orgánico
Reacciones
químicas
Reacciones
químicas
CO2
Orgánico
Fotolitótrofos o fotoautótrofos
Fotoorganótrofos o fotoheterótrofos
Quimiolitótrofos
o quimioautótrofos
Quimioorganótrofos
o quimioheterótrofos
Ejemplos
Plantas
superiores,
algas,
cianobacterias, bacterias purpúreas
del azufre y bacterias verdes del
azufre
Bacterias purpúreas no sulfúreas
Bacterias nitrificantes, bacterias
incoloras del azufre
Animales, hongos, protozoos y
muchas bacterias
Fases del metabolismo
Se pueden considerar dos fases: una de degradación de materia orgánica o catabolismo
y otra de construcción o síntesis de materia orgánica o anabolismo.
El catabolismo es la transformación de moléculas orgánicas complejas en otras más
sencillas. Se libera energía en forma de ATP. Las reacciones del catabolismo son reacciones de
oxidación. La forma de oxidarse es mediante la pérdida de átomos de hidrógeno que se
encuentran unidos al carbono (deshidrogenación), o por ganancia de átomos de oxígeno
(oxigenación).
El anabolismo es la síntesis de moléculas orgánicas complejas a partir de otras más
sencillas. Necesita energía proporcionada por el ATP, que puede proceder de las reacciones
catabólicas, de la fotosíntesis o de la quimiosíntesis. Las reacciones del anabolismo son
reacciones de reducción.
1
REACCIONES CATABÓLICAS




Son reacciones de degradación
Son reacciones de oxidación
Desprenden energía
A partir de muchos sustratos diferentes se forman
casi siempre los mismos productos (CO2, ácido
pirúvico, etanol y pocos más). Hay convergencia en
los productos.
REACCIONES ANABÓLICAS




Son reacciones de síntesis.
Son reacciones de reducción
Precisan energía
A partir de unos pocos sustratos se pueden formar
muchos productos diferentes. Hay divergencia en los
productos.
ATP
El ATP (adenosín trifosfato) es una molécula formada por el nucleótido AMP unido por
dos enlaces de alta energía a dos grupos fosfato (H3PO4):
AMP=P=P
ATP
Su función consiste en almacenar energía procedente de reacciones exotérmicas para ser
utilizada en reacciones endotérmicas:
 Cuando se produce una reacción exotérmica, la energía desprendida es
aprovechada por el ADP (AMP=P) para unirse a un grupo fosfato
formándose el ATP.
A-B
A+B
ADP+PI
ATP
 Cuando se produce una reacción endotérmica, necesita energía que es
aportada por el ATP al romperse un enlace de alta energía (7’3
Kcal/mol.) obteniéndose ADP y un grupo fosfato:
A+B
A–B
ATP
ADP + PI
2
La síntesis de ATP puede realizarse por dos vías:
 Fosforilación a nivel de sustrato: es la síntesis de ATP gracias a la energía que se
libera de una biomolécula al romperse alguno de sus enlaces ricos en energía, como
ocurre en algunas reacciones de la glucólisis y del ciclo de Krebs. Las enzimas que
regulan estos procesos se llaman quinasas.
 Mediante enzimas del grupo de las ATP-sintetasas: es la síntesis de ATP
mediante las enzimas ATPasas existentes en las crestas de las mitocondrias o en los
tilacoides de los cloroplastos, cuando dichas enzimas son atravesadas por un flujo de
protones.
Aunque el ATP es la molécula más utilizada como almacén de energía en la célula
también existen el GTP, UTP, CTP, TTP.
COFACTORES REDOX
Los átomos de hidrógeno desprendidos en las reacciones de oxidación son captados por unas
moléculas llamadas transportadoras de hidrógeno, coenzimas redox o cofactores redox, como
son el NAD+, el NADP+ y el FAD, hasta que finalmente son traspasadas a la molécula aceptora
final de hidrógeno que se reduce:
 NAD+ (forma oxidada) y NADH + H+ (forma reducida): nicotinamida adenina dinucleótido
 FAD: flavina adenina dinucleótido y FADH2 (reducido)
 CoA-SH: coenzima A, transportadora de grupos acilo (R-CO-) procedentes de ácidos
orgánicos.
TIPOS DE CATABOLISMO
Según la naturaleza de la sustancia que se reduce, es decir, que acepta los hidrógenos, se
distinguen dos tipos de catabolismo:
 Fermentación: donde la molécula que se reduce es siempre orgánica.
 Respiración: la molécula que se reduce es un compuesto inorgánico. Si se trata
del oxígeno, se denomina respiración aeróbica, y si es una sustancia distinta
del oxígeno, por ejemplo el NO3-, SO42- , etc., se denomina respiración
anaeróbica.
En la respiración aeróbica al reducirse el oxígeno se forma agua, mientras que en la
anaeróbica, al reducirse el ion nitrato se forma ion nitrito NO2-, y al reducirse el ión
sulfato se forma ion sulfito SO32- , etc.
CATABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS
En los animales mediante la digestión, los polisacáridos o disacáridos ingeridos son
hidrolizados y convertidos en monosacáridos como la glucosa, la fructosa y la
galactosa.
Las reservas de glucógeno del tejido muscular, también pueden ser hidrolizadas,
cuando se requiere energía, en unidades de glucosa. De igual manera, en las células
vegetales, las reservas de almidón son hidrolizadas a glucosas, y en la fotosíntesis se
obtiene glucosa directamente. Como observamos, la glucosa es el monosacárido
más importante, por lo que se toma como ejemplo para el catabolismo de los
glúcidos.
Glucólisis
Por respiración
Ciclo de Krebs
Catabolismo
Respiración
de la glucosa
Cadena resp.
Por fermentación
Glucolisis
Fermentación
3
LA GLUCÓLISIS
Se llama también ruta de Embden-Meyerhoff y, en ella, la glucosa se escinde en dos
moléculas de ácido pirúvico. Esta primera fase del catabolismo glucídico es totalmente
anaerobia, y se lleva a cabo en el citoplasma celular. Los diferentes pasos de la
glucólisis son los siguientes:
1. La glucosa se fosforila a glucosa-6-fosfato gracias a la hidrólisis de una molécula
de ATP (hexoquinasa)
2. La glucosa-6-fosfato se isomeriza a fructosa-6-fosfato (fosfoglucosa isomerasa)
3. La fructosa-6-fosfato se fosforila a fructosa1,6-difosfato, gracias a otra molécula de
ATP (fosfofructo-quinasa)
4. La fructosa1,6-difosfato se rompe en dos moléculas: gliceraldehído-3-fosfato y la
dihidroxiacetona - fosfato, ambas de 3 carbonos cada una (aldolasa)
5. La dihidroxiacetona-fosfato puede isomerizarse a gliceraldehido-3-fosfato (triosa
fosfato isomerasa), de modo que a partir del paso 5, los productos de la glicólisis
deben multiplicarse por dos. La molécula de glideraldehído-3-fosfato se fosforila
gracias a un fosfórico inorgánico y se oxida, formándose ácido 1,3-difosfoglicérico;
los hidrógenos perdidos van a parar a la coenzima NAD+, que se reduce
(gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa).
6. El ácido 1,3-difosfoglicérico se desfosforila, transformándose en ácido 3fosfoglicérico y formándose una molécula de ATP por fosforilación a nivel de
sustrato (fosfoglicerato quinasa)
7. Se traspasa el grupo fosfórico del ácido 3-fosfoglicérico al carbono 2, obteniéndose
ácido 2-fosfoglicérico( fosfoglicerato mutasa)
8. Formación de un doble enlace en el ácido 2-fosfoglicérico, obteniéndose ácido
fosfoenolpirúvico y una molécula de agua (enolasa)
9. Defosforilación del fosfoenolpirúvico, obteniéndose como producto final ácido
pirúvico y una molécula de ATP por fosforilación a nivel de sustrato (piruvato
quinasa)
Balance neto:
glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+---> 2 piruvatos + 2 ATP + 2 (NADH + H+) +2 H2O
4
La glicólisis es utilizada por casi todas las células como medio para obtener energía. Si
queremos que el proceso continúe deberemos aportar nuevas moléculas de glucosa y
oxidar el NADH+H+ a NAD+. La oxidación puede hacerse por dos caminos:
 En condiciones anaeróbicas fermentando el ácido pirúvico en el
hialoplasma.
 En condiciones aeróbicas oxidando completamente el ácido pirúvico en
las mitocondrias, proceso denominado respiración mitocondrial.
5
FERMENTACIÓN ANAERÓBICA
La fermentación de la glucosa tiene lugar en dos fases:
 La primera es la glucólisis, en la que se obtiene dos ácidos pirúvicos,
más dos( NADH+H+ ) y dos ATP.
 En la segunda fase el ácido pirúvico se transforma en otro compuesto
orgánico sencillo, sin obtenerse ATP. Esta reacción se produce
solamente para oxidar el NADH+H+ y transformarlo en NAD+ para que
vuelva a producirse la glicólisis.
Existen dos tipos principales de fermentación anaerobia:
 Fermentación láctica:
Consiste en la transformación del ácido pirúvico en ácido láctico oxidándose el
NADH+H+.
La realizan muchos microorganismos sobre todo de los géneros Lactobacillus
(L. casei, L. bulgaricus, L. bifidum) y Streptococcus, que utilizan la lactosa de la
leche, transformándola en glucosa. Al fermentarla se obtiene ácido láctico que
bajará el pH de la leche, desnaturalizándose y coagulando la caseína de la leche
obteniéndose una gran cantidad de productos: queso, yogur, cuajada,…
Antes se pensaba que éste era el origen de las agujetas: en las células musculares
de los animales cuando no hay suficiente oxígeno para efectuar un sobreesfuerzo
físico y el ácido pirúvico procedente de la glucólisis no puede oxidarse de
manera aerobia y se transforma en ácido láctico. La acumulación de ácido
láctico da lugar a la formación de unos pequeños cristales que pinchan el
músculo (agujetas). Hoy se piensa que, el origen de las mismas, son
microrroturas de las fibras musculares (técnicamente roturas de los sarcómeros
musculares).
La reacción global de la glucólisis y la fermentación láctica es:
Previamente: lactosa
glucosa + galactosa
Lactasa y
agua
Glucosa + 2 (ADP+PI)
glucosa + glucosa
isomerasa
2 Ácido láctico + 2 ATP + 2 H2O
6
O bien: 1 lactosa + H2O + 4ADP +4PI
4 ácido láctico + 4ATP + 4 H2O
 Fermentación alcohólica:
Consiste en la transformación del ácido pirúvico en etanol y CO2 oxidándose el
NADH+H+. La realizan las levaduras del genero Saccharomyces (S. cerevisiae,
S. ellypsoideus,S. apiculatus), originándose gran variedad de bebidas
alcohólicas: whisky, vodka, vino…
Otro producto obtenido por fermentación alcohólica es el pan, al fermentarse el
almidón de la harina se obtienen, CO2 (que es el responsable del ahuecamiento
de la masa) y etanol que desaparece en la cocción.
La reacción global de la glucólisis y la fermentación alcohólica es:
Glucosa + 2ADP + 2PI
2 etanol +2 CO2+ 2ATP + 2 H2O
Características de la fermentación:
 El producto final es un componente orgánico reducido (que contiene H),
que todavía podría ser oxidado obteniéndose más energía, por lo que se
dice que en la fermentación la oxidación de la glucosa no es completa.
 Se obtiene 2 ATP, siempre en la primera fase o glicólisis.
 El balance neto de coenzimas (NADH) es nulo, ya que el coenzima
reducido (NADH+H+) obtenido en la glicólisis es oxidado en la 2º fase.
 Es siempre un proceso anaeróbico.
 Son propias de microorganismos (ciertas levaduras y bacterias), aunque
también la fermentación láctica se puede llevar a cabo en el tejido
muscular de los animales cuando no llega suficiente oxígeno a las
células.
Hay que hacer alusión a la mal llamada fermentación acética, mediante la
que se obtiene ácido acético (vinagre) a partir del vino y del aire, cuando en
realidad es una respiración aeróbica de oxidación incompleta. Ello se debe a
la costumbre en la industria de denominar fermentación a todo proceso que
7
se realiza en un aparato denominado fermentador, y que da como producto
final un compuesto orgánico, tanto si se realiza en ausencia como en
presencia de oxígeno
RESPIRACIÓN AEROBIA
Es el proceso de degradación de la materia orgánica donde el aceptor final de
hidrógenos (molécula que se reduce) es el O2, obteniéndose CO2, H2O y ATP. Se
produce en la mitocondria y tiene lugar tanto en células autótrofas como heterótrofas.
Sucede en cuatro etapas:
1ª etapa: glucólisis, ya estudiada y que tiene lugar en el citoplasma.
2ª etapa: descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico para obtener acetil coenzima
A (acetil CoA):
el ácido pirúvico es conducido desde el citosol hasta el interior de la mitocondria,
uniéndose para ello a transportadores específicos que le permitan atravesar las dos
membranas mitocondriales. Una vez en la mitocondria, se produce la descarboxilación
oxidativa, reacción catalizada por un complejo multienzimático llamado piruvato
deshidrogenasa que consta de dos etapas:
 Pérdida del grupo carboxilo, que se transforma en CO2.
 Oxidación del grupo ceto a grupo carboxilo. La energía liberada en esta reacción
queda en forma de enlace de alta energía entre el resto acetilo y la coenzima A, y se
origina el acetil- CoA. En esta reacción se libera poder reductor en forma de
1 NADH+ H
El acetil-CoA, puede proceder, además de la glucólisis, de la glicerina, de
ciertos aa, de ácidos grasos a través de un proceso denominado -oxidación.
8
3ª etapa: Consiste en la oxidación completa del acetil CoA en la matriz mitocondrial
por medio del ciclo del ácido cítrico o ciclo de Krebs o ciclo de los ácidos
tricarboxílicos. Su función es oxidar el grupo acetilo del Acetil CoA a CO2 al mismo
tiempo que se reducen los transportadores de electrones NAD+ y FAD a NADH y
FADH2.
Este ciclo se inicia con la condensación del acetil CoA con una molécula de 4 átomos
de carbono, el ácido oxalacético, para formar un ácido de 6 átomos de carbono, el ácido
cítrico. Posteriormente en una secuencia de 7 reacciones se oxida completamente el
acetil CoA, obteniéndose:
 Dos moléculas de CO2.
 Una molécula de GTP.
 Tres moléculas de NADH+H+.
 Una molécula de FADH2.
Las reacciones del ciclo de Krebs, son las siguientes:
1. Unión del Acetil-CoA (2C) con el ácido oxalacético (4C) para formar el ácido
cítrico (6C). Citrato sintetasa
2. El ácido cítrico se isomeriza a ácido isocítrico. Aconitasa
3. El ácido isocítrico se descarboxila (se obtiene CO2) y se oxida perdiendo hidrógenos
(generando poder reductor en forma de NADH+H+), con lo que se forma el ácido
-cetoglutárico (5C). Isocitrato deshidrogenasa
4. El ácido -cetoglutárico (5C) se descarboxila y deshidrogena dando lugar a CO2 y
NADH+H+; el resto acilo de 4 C se une a la coenzima A para formar succinil-CoA.
La energía de la oxidación se conserva en el enlace de alta energía establecido con
la Co-A. -cetoglutarato deshidrogenasa
5. El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en ácido succínico, liberándose una
energía que es suficiente para fosforilar una molécula de GDP y formar una de GTP
(por fosforilación a nivel de sustrato). Succinato tioquinasa
6. El ácido succínico se oxida a ácido fumárico, formándose FADH2. Succinato
deshidrogenasa
7. El ácido fumárico se hidrata y se transforma en ácido málico. Fumarasa o hidratasa
8. El ácido málico se oxida y se transforma en ácido oxalacético, con lo que se cierra
el ciclo. En esta reacción también se libera poder reductor en forma de NADH+H +.
Malato deshidrogenasa
9
La reacción global del Ciclo de Krebs es la siguiente:
La reacción global del sistema piruvato-deshidrogenasa y del ciclo de Krebs es:
Acido pirúvico + 2 H2O + 4 NAD+ + FAD + GDP + Pi
3 CO2 + 4 NADH +
4 H+ + FADH2 + GTP
Como en el ciclo de Krebs penetra un compuesto de 2C y se producen dos
descarboxilaciones, la molécula queda totalmente degradada. Además, como en la
glucólisis se pueden formar dos moléculas de ácido pirúvico, para la degradación total
de una molécula de glucosa son necesarias dos vueltas del ciclo de Krebs.
4ª etapa : Fosforilación oxidativa : Cadena de transporte de electrones y síntesis de
ATP
Hasta ahora hemos obtenido 10 (NADH+H+ ) (2 en la glucólisis, 2 en la
descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico y 6 en el ciclo de Krebs) y 2 FADH2
también en el ciclo de Krebs, a partir de 1 molécula de glucosa.
La cadena de transporte de electrones (e-) existente en las crestas mitocondriales
va a transformar ese poder reductor en ATP:
El transporte de e- se inicia cuando una molécula de NADH+H+ se oxida y cede dos e- a
una de las 15 moléculas que forman la cadena de transporte, y que están agrupadas en
10
cuatro complejos, cada uno con un potencial redox más positivo que el anterior, por lo
que los e- pasarían:
 del NADH+H+ al complejo I (complejo NADH deshidrogenasa) y se oxida a
NAD+,
 de éste al coenzima Q o ubiquinona (II) , que acepta los electrones del complejo
anterior y se oxida al cederlos al
 complejo citocromo b-c1 (III) , que acepta los electrones y los cede al último
complejo
 complejo citocromo-oxidasa (IV) (que contiene al citocromo a-a3), este complejo
enzimático transfiere los electrones recibidos al oxígeno molecular que se unirá a 2
protones (H+) para formar una molécula de H2O.
Según la hipótesis quimiosmótica de Mitchell 1961, el paso a favor de gradiente de los
e- desde moléculas con potencial redox más negativo a otras con potencial redox más
positivo, es utilizado para bombear protones en contra de gradiente desde la matriz
mitocondrial hasta el espacio intermembrana. En concreto por cada NADH+H+ que se
oxide se bombean 10 protones (4 a nivel del complejo I, 4 a nivel del complejo II y 2 a
nivel del complejo IV).
Debido a la impermeabilidad de la membrana interna, estos protones solo pueden
regresar a través de la ATP-sintetasa (cada partícula F es un complejo enzimático ATPsintetasa con una porción F0 anclada en la membrana de la cresta mitocondrial, y otra F1
que sobresale hacia la matriz), que aprovecha este paso a favor de gradiente para
generar 1 ATP por cada 3 protones, por lo que se formarían 3 ATP por cada 1
NADH+H+ que se oxida, este proceso se denomina fosforilación oxidativa . El FADH2
tiene un potencial redox más positivo que el complejo I por lo que cede sus e- al
complejo II pasando solamente 6 protones al espacio intermembrana, que en su regreso
a favor de gradiente hasta la matriz, a través de la ATP-sintetasa genera 2 ATP por cada
FADH2 que se ha oxidado.
(las enzimas ATP sintetasas son proteínas transmembranales que contienen un canal en su interior, a
través del cual los protones pueden volver a entrar en la matriz. La entrada de protones disipa el
gradiente electroquímico, y la energía almacenada con él se acopla a la fosforilación del ADP para
formar ATP)
Definición de fosforilación oxidativa: Es un proceso por el cual se obtiene ATP
gracias a la oxidación del NADH+H+ y el FADH2. Este proceso se realiza en la
membrana interna mitocondrial, gracias a una cadena de transporte de e-. Es la fase
final de la respiración aerobia. Por cada NADH+H+ se forman 3 ATP y por cada
FADH2 se forman 2 ATP.
CURIOSIDAD: El cianuro y el monóxido de carbono impiden el funcionamiento del
citocromo oxidasa, por lo que inhiben la respiración celular y, por esta razón,
constituyen venenos muy potentes.
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BALANCE ENERGÉTICO DE LA OXIDACIÓN DE LA GLUCOSA
 glucólisis ........................................................................ 2 ATP
2( NADH + H+) ............................................... 6 ATP
 descarboxilación del pirúvico
2 (NADH + H+) ...................................................................... 6 ATP
 ciclo de Krebs
6 (NADH + H+) ....................................................................... 18 ATP
2 FADH2 ......................................................... 4 ATP
2 GTP............................................................... 2 ATP
TOTAL ............................................................................... 38 ATP
FÓRMULA DE LA RESPIRACIÓN AERÓBICA DE LA GLUCOSA:
1 glucosa + 6O2 + 36ADP + 36 Pi -------> 6 CO2 + 6 H2O+ 36 ATP
Nota: 2 de los NADH son formados en el citoplasma durante la glicólisis. Para ser
transportados a la matriz mitocondrial, para ser posteriormente oxidados, por la cadena
transportadora de electrones, tienen que pasar por medio de transporte activo al interior
de la mitocondria, Esto "cuesta" 1 ATP por NADH.
Por lo tanto el balance final resulta en 36 ATP por glucosa y no 38 ATP.
Respiración anaerobia:
Hay bacterias que en vez de realizar la fermentación son capaces de oxidar por
completo la glucosa sin que intervenga el oxígeno.
Al igual que en la respiración aerobia, en la anaerobia existe una cadena de transporte
de e- (en la membrana plasmática), la diferencia consiste en que el último aceptor de ees una sustancia distinta del oxigeno:
- Compuestos nitrogenados (nitratos y nitritos), compuestos de azufre u otros
compuestos orgánicos. No podemos hablar de fermentación porque la oxidación
de la materia orgánica es completa, como además existe una cadena de
transporte de e-, este proceso se denomina respiración anaerobia.
(VER ANEXO CUADRO COMPARATIVO PROCESOS CATABÓLICOS)
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ANABOLISMO AUTÓTROFO
FOTOSÍNTESIS
6 H2O + 6 CO2
luz solar
6O2 + C6H12O6
Es un proceso en el cual se sintetizan materia orgánica a partir de materia inorgánica
(H2O, CO2 y sales minerales (nitratos, sulfatos y fosfatos)), gracias a la energía solar.
Las reacciones que forman parte de la fotosíntesis pueden agruparse en dos bloques:
 Reacciones luminosas: en ella se realiza la fotólisis (rotura por la luz) del
H2O, obteniéndose poder reductor y ATP que serán utilizados en la fase
oscura, y O2 que se incorpora a la atmósfera.
 Reacciones oscuras: en ella se utilizan el poder reductor (NADPH+H+) y el
ATP obtenido en las reacciones luminosas para reducir compuestos
inorgánicos (CO2 y sales minerales) y transformarlos en orgánicos, gracias al
ciclo de Calvin.
La fase luminosa tiene lugar en la membrana de los tilacoides y la oscura en el estroma.
La importancia de la fotosíntesis viene dada porque las plantas producen la materia
orgánica y el O2 gracias a los cuales vivimos el resto de los seres vivos.
A) Reacciones luminosas:
Se lleva a cabo en la membrana tilacoidal, donde están situados: el sistema de captación
de luz o complejo antena, la cadena transportadora de electrones y las ATP sintetasas.
Los pigmentos fotosintéticos son moléculas especializadas en captar energía lumínica,
como por ejemplo las clorofilas (bacterioclorofilas en procariotas) y los carotenoides
(son moléculas captadoras de luz, que aprovechan longitudes de onda que las clorofilas
no pueden absorber). Un complejo antena está formado por numerosas moléculas de
pigmentos que captan la energía de la luz y la transmiten a la molécula de clorofila del
centro de reacción, éste es capaz de transferir el electrón excitado al primer aceptor de
electrones y, a su vez, de reponerlo a partir del primer dador de electrones. El conjunto
formado por la molécula de clorofila del centro de reacción, el complejo antena, junto
con moléculas transportadoras de electrones constituyen un fotosistema. Existen dos
tipos de fotosistemas: el P680 (II) con un máximo de absorción de luz a 680nm y el
P700 (I) con un máximo de absorción de 700nm.
La fase luminosa puede presentarse en dos modalidades:
 Fotofosforilación no cíclica: (o fosforilación fotosintética o esquema en Z)
Al contrario que en las mitocondrias, los electrones tienen que ser transportados en
contra de gradiente, esto se consigue gracias a la energía aportada por el sol que es
absorbida por los fotosistemas. El proceso comienza con la fotólisis del agua:
H2O
½ O2 + 2H+ + 2 eLos dos e son cedidos al PS II a favor de gradiente donde reemplazan a dos e- del PS
que han sido excitados por la luz solar hasta un potencial redox muy negativo, por lo
que son, posteriormente cedidos a favor de gradiente a través de tres complejos
(plastoquinona, complejo b-f y plastocianina) hasta llegar al PS I, donde reemplazan a
dos e- que han sido excitados por la luz.estos dos electrones excitados son captados por
un aceptor, que se los cede a la ferredoxina, que, a su vez, lo cede al sistema enzimático
NADP+ reductasa, que junto con dos H+ del estroma reduce un NADP+ a NADPH.
Ya tenemos la coenzima reducida pero también necesitamos ATP.
El ATP se obtiene gracias a que en la caída a favor de gradiente de los e- hasta el PS I,
se obtiene energía para bombear protones, a nivel del complejo b-f, desde el estroma al
interior del tilacoide, creando un gradiente de protones que hace que estos tiendan a
pasar al estroma a favor del gradiente, como la membrana del tilacoide es muy
impermeable, solo pueden regresar a través de la ATP-sintetasa, que aprovecha este
-
14
paso a favor de gradiente para formar ATP ( teoría quimiosmótica de Mitchell). Se
cree que por cada par de e- que pasan del H2O al NADPH se sintetiza algo más de una
molécula de ATP.
Fotofosforilación cíclica:
Para que se lleve a cabo la fase oscura de
la fotosíntesis se necesita mas ATP que
poder reductor, por lo que hay una ruta
alternativa en la que solo se genera ATP,
es la Fotofosforilación cíclica. En ella solo
interviene el PS I en el cual se excitan sus
e- gracias a la energía solar, y en regreso a
favor de gradiente nuevamente al PS I, se
bombean H+ desde el estroma al interior
del tilacoide (a nivel del complejo b-f),
que al pasar a favor de gradiente
nuevamente al estroma a través de la ATP-sintetasa, genera ATP.

15
No hay fotólisis del agua, ni reducción del NADP+, ni se desprende oxígeno, ya que su
finalidad es obtener ATP para realizar la fase oscura
B) Reacciones oscuras: (o Ciclo de Calvin o Vía C3 ) Se inician en el estroma del
cloroplasto y continúa en el hialoplasma celular. Consiste en la formación de materia
orgánica (reducida) a partir de materia inorgánica (oxidada) gracias al ATP y NADPH
obtenidos en la fase luminosa.
Aunque vamos a referirnos a la transformación de CO2 en materia orgánica, para
obtener todas las biomoléculas también han de incorporarse las sales minerales (nitratos,
sulfatos y fosfatos).
La ruta de reducción fotosintética del CO2 es de carácter cíclico y fue descubierta por
Calvin y colaboradores.
Las plantas obtienen el CO2 del aire a través de los estomas de sus hojas y tallos verdes.
La fijación del CO2 se produce en tres fases:
1. Carboxilativa: el compuesto ribulosa 1,5 difosfato recoge el CO2, formándose un
compuesto inestable de 6 carbonos, que se dividen en dos moléculas de ácido 3
fosfoglicérico. Esta reacción es catalizada por la enzima ribulosa difosfato
carboxilasa oxidasa (rubisco), que constituye el 50% de las proteínas del
cloroplasto, convirtiéndose en la proteína mas abundante de la naturaleza.
2. Reductiva: Con dos fases: una fosforilación y, una reducción. En ella el ácido 3
fosfoglicérico se reduce a gliceroaldehído 3P, utilizándose el ATP y NADPH
obtenidos en la fase luminosa.
3. Regenerativa-sintética: las moléculas de gliceroaldehído 3 fosfato pueden seguir
dos caminos:
 De cada 6 moléculas, 5 se utilizan para regenerar la ribulosa 1,5 difosfato
y hacer que pueda continuar el ciclo de Calvin.
 Y una será empleada para sintetizar glucosa, ácidos grasos y aa.
16
Por lo tanto, para la síntesis de 1 molécula de glucosa (6C) deben fijarse 6 CO2 y se
necesitan 18 ATP y 12 NADPH.
.
Fotorrespiración:
La fotorrespiración tiene lugar cuando el ambiente es cálido y seco, y los estomas de las
hojas se cierran para evitar la pérdida de agua. Entonces, el oxígeno producido en la
fotosíntesis alcanza grandes concentraciones. En estas condiciones, la enzima ribulosa
difosfato carboxilasa oxidasa actúa con función oxidasa y oxida la ribulosa 1,5,
difosfato (5C) dando ácido 3 fosfoglicérico (3C) y ácido glicólico (2C). Éste pasa a los
peroxisomas (orgánulos implicados en reacciones de oxidación que contienen enzima
oxidativos, como la catalasa. Son reacciones que no generan ATP, pero sí calor), donde
por cada 2 moléculas de ácido glicólico se obtiene una de ácido fosfoglicérico y una de
CO2. Por ser un proceso que consume O2 y desprende CO2 y producirse sólo en
presencia de luz, se denomina fotorrespiración. Este proceso resulta pues muy
perjudicial ya que reduce en un 50% la capacidad fotosintética de la planta.
Importancia biológica de la fotosíntesis:
Es el proceso bioquímico más importante de la biosfera, debido a:
 La síntesis de materia orgánica a partir de inorgánica se realiza
fundamentalmente mediante la fotosíntesis.
 Es el único proceso capaz de transformar la energía del sol en energía química
que es utilizada por todos los seres vivos.
 En la fotosíntesis se libera O2 como producto de desecho, gracias al cual
podemos realizar la respiración aerobia.
 La fotosíntesis fue la causante del cambio producido en la atmósfera terrestre
que era anaerobia y reductora y se ha transformado en aerobia oxidante.
Definición de ribulosa 1´5 difosfato carboxilasa (rubisco):
es una enzima que cataliza la unión del CO2 a la ribulosa 1´5 difosfato, dando comienzo
el ciclo de Calvin. Tiene una gran importancia ya que es la proteína más abundante en la
naturaleza.
Clorofila:
Pigmento constituido por un anillo porfirínico con un átomo de Mg en el centro,
asociado a un metanol y a un fitol, que es un monoalcohol de 20C. Es pues, una
molécula anfipática, donde la porfirina es el polo hidrófilo (cuya función es absorber la
luz), y el fitol el polo lipófilo (cuya función es mantener la clorofila integrada en la
membrana). Hay dos tipos de clorofila: la “a“que absorbe longitud de onda de 683 nm,
y la clorofila “b” que absorbe a 660 nm.
Carotenoides:
Son pigmentos accesorios(absorben longitudes de onda que las clorofilas no pueden
absorber), isoprenoides y absorben luz de 440 nm. Pueden ser de dos tipos: los
carotenos que son rojos, y las xantofilas que son amarillentas.
Fotosíntesis oxigénica y anoxigénica:
La fotosíntesis oxigénica, es la estudiada, en la que el dador de electrones es el agua y,
en consecuencia, se desprende oxígeno.La fotosíntesis anoxigénica, se da en algunas
bacterias y, en ella, el dador de electrones no es el agua, sino que generalmente, es el
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sulfuro de hidrógeno, por lo que no se desprende oxígeno, sino azufre. Sólo poseen el
fotosistema I.
Factores que influyen en la fotosíntesis:

La temperatura: como toda actividad enzimática, la fotosíntesis aumenta con la
temperatura, hasta alcanzar un límite máximo (variable según las especies), por
encima del cual se produce la desnaturalización de las enzimas.

La concentración de CO2: la actividad de la fotosíntesis aumenta conforme va
creciendo la concentración de CO2, hasta alcanzar un límite en el que se estabiliza

La concentración de O2: cuanto mayor es la concentración de oxígeno en el aire,
menor es el rendimiento fotosintético, debido a los procesos de fotorrespiración.

La intensidad luminosa: la actividad fotosintética aumenta con la intensidad
luminosa hasta alcanzar un límite máximo característico de cada especie, a partir del
cual disminuye hasta desaparecer por destrucción de las enzimas

Humedad ambiental: cuando hay escasez de agua, se cierran los estomas (para evitar
pérdidas por transpiración), se dificulta el paso de CO2 y la actividad fotosintética
disminuye. Además el aumento del oxígeno interno provoca la fotorrespiración.

El tiempo de iluminación: hay especies en que, a más horas de luz, más producción
fotosintética tienen. Otras, en cambio, precisan alternarlas con horas de oscuridad.

El color de la luz: si iluminamos la planta con luz roja (longitud de onda superior a
680nm), no actúa el fotosistema II y sólo se estimula el fotosistema I, lo que
produce fotofosforilación cíclica, y el rendimiento fotosintético es mucho menor.
Definición de quimiosíntesis:
Proceso por el que se sintetiza materia orgánica, a partir de inorgánica, utilizando la
energía liberada en reacciones químicas.
La realizan un reducido número de bacterias (del nitrógeno, del azufre y del hierro) y en
ella podemos distinguir dos fases:
 En la 1ª se obtiene ATP y poder reductor a partir de la oxidación de compuestos
inorgánicos sencillos.
 En la 2ª la energía obtenida en la fase anterior es utilizada para reducir
compuestos inorgánicos, transformándolos en orgánicos. Es muy similar a la
fase oscura de la fotosíntesis.
Muchos de los compuestos reducidos que utilizan (NH3 o H2S), proceden de la
descomposición de la materia orgánica. Al oxidarlos, los transforman en sustancias
minerales (nitratos, sulfatos) que pueden ser absorbidos por las plantas, cerrando así los
ciclos biogeoquímicos. Ejemplos: bacterias incoloras del azufre, bacterias del nitrógeno
( Nitrosomonas y Nitrobacter), bacterias del hierro, etc
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