UNIVERSIDAD DEL VALLE ANATOMIA Y FISIOLOGIA DE INSECTOS Lectura complementaria P:Inge Armbrecht NUTRIENTES EN INSECTOS Se ha estudiado mucho los requerimientos nutricionales de bastantes especies de insectos sobretodo para cría artificial, importante para cría de parásitos, o pruebas fitosanitarias para exportación de frutos y estudios biológicos. Pero para una mayor objetividad se necesita criar a los insectos axénicamente, es decir sin otros organismos asociados (aunque trae otros problemas), para estar seguros de sus requerimientos (si las bacterias se los producen entonces no se puede determinar qué tanto necesitan para vivir). Algunos métodos para excluír los microorganismos simbiontes consisten alimentar los insectos con antibióticos, o esterilización de huevos. Como hay simbiontes microbiales hereditarios en el tracto o en tejidos se hace muy difícil el estudio (levaduras, bacteroides están presentes en micetocitos, que son células especializadas en el I. Medio o cuerpo graso). Si se puede lograr la dieta con todos los componentes químicos requeridos para crecimiento óptimo y reproducción, se dice que tenemos una dieta holídica o químicamente definida (Blum 1985) REQUERIMIENTOS DE AGUA El agua es un requerimiento nutricional para la mayoría de insectos terrestres y aunque está en la comida, muchos beben agua libre (Blum). La cantidad de agua requerida depende de cuánta agua se pierde según la cutícula, sistema respiratorio y excretor. Los insectos de granos almacenados pueden sacar agua de sus excrementos y agua metabólica por oxidación de comida seca. Los insectos del desierto sobreviven sacando agua de material vegetal muerto que ha absorbido agua en la noche cuando aumenta la humedad relativa. Entre un 60-80% de un insecto es agua. El recto puede absorber agua en contra de un gradiente. Se ha encontrado que Thermobia domestica (Thysanura o pecesito de plata) puede absorber agua por el ano siendo el recto quien la absorbe (esto se ha comprobado taponando diferentes vías del tracto digestivo con cera o esperma). MINERALES y SALES: En dietas artificiales, la presencia de sales puede ser un factor limitante. Se ha encontrado que son esenciales las sales con Fósforo, Potasio y Sodio (NaCl-K2HPO4) En áfidos se requiere Hierro, Zinc, Manganeso, Cobre, Potasio, Fosfato, Sulfatos, Calcio y Cloruro de Sodio. En fitófagos se encuentran grandes cantidades de iones Potasio en el lumen de I. medio, siendo 10 veces menor en la hemolinfa. Se transporta activamente estos iones de la hemolinfa al lumen (recordar las células "goblet" o de copa). Los adultos de algunos lepidópteros toman agua con excrementos (boñiga) o sudor: esto puede deberse a requerimientos de sales. Las larvas de culícidos y otros nematóceros usan la extremidad posterior, las papilas anales para tomar iones de Cloro. SUSTANCIAS La ingestión de carbohidratos (al igual que proteínas y grasas) provee al sistema metabólico los requerimientos de suministro de energía. Cualquiera de estos materiales puede ser oxidado en el ciclo de Krebs y una parte de su energía capturada en enlaces fosfatos de alta energía para su utilización posterior en el sistema. El sistema metabólico también requiere elaborar enzimas y coenzimas muy complejas para estructura y función. Muchos compuestos se pueden sintetizar por el metabolismo intermediario, pero muchos no y deben ser suministrados en la dieta. La necesidad de materias primas se agudiza con los momentos de desarrollo, reproductivos y sobretodo de hembras. A veces los microorganismos simbiontes proveen buena cantidad de materia prima. CARBOHIDRATOS: Son la fuente de energía más accesible y se pueden convertir en lípidos para almacenar. No siempre son absolutamente esenciales, por hacer rutas en el metabolismo en las que proteínas o lípidos los pueden reemplazar produciendo productos intermediarios que van a ciclos de transformación de energía. En Musca (mosca común) y Galleria (polilla) por ejemplo se puede reemplazar completamente el carbohidratos por otros compuestos o con cera en esta última. La mosca Tse-tsé puede usar la prolina, un aminoácido, como principal fuente de energía. Otros insectos no pueden criarse sin carbohidratos, como Schistocerca, (saltamontes), Locusta. (langosta) Tenebrio necesita mínimo 40% de carbohidratos. (Chapman). Los carbohidratos son los que más se usan para iniciar el vuelo (como en Locusta) . Sin embargo el único combustible de vuelo no son carbohidratos, los lípidos también se usan como en Hemiptera, lepidóptera y langostas. En general las larvas requieren menos carbohidratos (no significa que consuman menos) que los adultos pues su metabolismo es más lento. Un aspecto especial de la digestión de carbohidratos ocurre en afidos y escamas. Estos necesitan mucha savia, y excretan el exceso de azúcar en forma de "miel". Se ha encontrado en la miel excretada por estos insectos cantidades de trisacáridos como melezitosa y glucosacarosa (Figura 1), que son sintetizados a partir de sacarosa añadiendo glucosas, esto evita la absorción por parte del intestino de carbohidratos indeseados. Estos insectos tienen una cámara de fitro que también les permite pasar rápidamente el tracto. Figura 1. Síntesis de oligosacáridos de sacarosa para formar melezitosa y glucosacarosa. -La absorción de glucosa es pasiva, pasa a través de la membrana. -El principal carbohidrato en la hemolinfa es la trehalosa, que se sintetiza en el cuerpo graso que rodea el tracto. La glucosa apenas es absorbida pasa al cuerpo graso y va al tejido graso. AMINOACIDOS Se necesitan para producir enzimas y tejidos. Están presentes como proteínas. Hay 10 aminoácidos esenciales (la falta de uno impide crecimietno): arginina, lisina, leucina, isoleucina, triptófano, histidina, fenilalanina, metionina, valina, treonina. Son los mismos esenciales para la rata y otros mamíferos. Otros aminoácidos como alanina, acido aspártico y glutámico y glicina se pueden sintetizar a partir de precursores de hidratos de carbono. LIPIDOS: Los lípidos son la principal forma en que la energía es almacenada y forman parte de la membrana celular, Es muy amplia la capacidad de sintetizarlos. Los Esteroides: Los insectos son incapaces de sintetizar esteroides, por lo que muestran un requerimiento específico por el colesterol o algún precursor adecuado. Todos requieren una fuente de esteroide en la dieta, mientras que los vertebrados sí pueden sintetizar esteroides a partir de ácido acético. La única excepción son ciertos Heteroptera y Homoptera cuyos simbiontes intracelulares se los proveen. Se necesita colesterol o dehydrocolesterol para producir la hormona esteroide Ecdisona, también se necesita para componentes de la membrana celular, cera cuticular y transporte de ácidos grasos. Hay mucha variación en el requerimiento de esteroides pero todos los necesitan para crecer y reproducirse. El rango de esteroides usado se limita a los esencialmente similares al colesterol, con un grupo hidroxilo en la posición 3. Blum dice que los esteroides de plantas y levaduras son más efectivas en la dieta a veces que el colesterol Figura 2. Estructura del colesterol y 7 dehidrocolesterol. Los fitófagos como Orthoptera, Lepidoptera, Coleoptera, Diptera y algunos Hymenoptera pueden usar esteroides de plantas para convertirlos a colesterol o 7 dehydrocolesterol. Los lípidos se presentan en la dieta como ésteres de glicerol, o sea triglicéridos, que son atacados por lipasas en el intestino, pero no se han reportado sales biliares que emulsifiquen grasas en insectos. Ruta: siguiendo la ruta de un lípido (trioleina) en Pieris brasicae se encontró que se hidroliza a acidos grasos libres, diglicéridos y monoglicéridos. Se absorbían rápido los diglicéridos. A la hemolinfa llegaban como diglicéridos y fosfolípidos, pasaban al cuerpo graso quien los almacena otra vez como triglicéridos. cuando se necesitan se liberan a la sangre, como diglicéridos, triglicéridos o esteres de esteroides. A nivel celular parece que las células del I medio pasan los acidos grasos libres al lumen a través de los microvilli al retículo endoplásmico, que va al aparato de golgi y allí son convertidos en triglicéridos y fosfolípidos y se pueden almacenar como esfera lipídicas. Otros ésteres de ácidos grasos sin glicerol se encuentran en insectos como cera cuticular. No se digieren normalmente. Una excepción es el Myricil palmitato, constituyente más importante de la cera de abejas y que Galleria mellonella puede usar hasta 50% con ayuda de sus simbiontes (con enzimas microbiales y larvales). VITAMINAS Se han encontrado que los requerimientos de insectos a vitamina B se parece al de otros animales. Se han encontrado necesarias 7 vitaminas del complejo B: tiamina, riboflavina, ácido nicotínico, ácido pantoténico, piridoxina, ácido fólico y biotina. Gralmente se requieren como coenzimas. Simbiontes hereditarios pueden proveer vitaminas B. Muchos insectos, sobretodo fitófagos requieren vitamina C. Un factor liposoluble, la provitamina A es requerido por todos los insectos, pues es un componente de la Rhodopsina, el pigmento visual de los animales. La vitamina E (alpha-tocopherol) se necesita para reproducción en varios insectos. (espermatogénesis, y crecimiento también).