CITOLOGIA. Introducción. 1. Descubrimiento de las células y teoría celular. Los primeros datos sobre la célula se deben a Hooke (s.XVIII) que con un primitivo microscopio de 50X. al observar el corcho nombró con el termino celdas a su observación, dado el parecido con las celdas de un panal. Estas células con envueltas de celulosa encerraban solo aire por estar muertas. Han de transmitir muchos años para que se le de importancia al contenido celular. Los avances en el conocimiento de la célula se ven frenados por la mala calidad de los elementos ópticos. Con su mejora, se inicia una etapa de grandes descubrimientos que todos ellos se sintetizan en la llamada teoría celular. Entre estos hitos pueden destacarse los siguientes. 1er. Descubrimiento de Núcleo por Brown−1831. 2nd. Paralelismo entre tejidos vegetales y animales. • La importación funcional de la célula. −El descubrimiento del metabolismo celular. Schwan 1939. 3er. Schelideer i Schwan. Emiten los 2 primeros postulados de la Teoría Celular. 1− Todos los seres vivos están constituidos por 1 o más células o dicho de otro modo: La célula es la unidad morfológica de todos los s.v. 2− La célula puede desarrollar todos los procesos metabólicos necesarios para mantenerse viva. Es decir la célula es la unidad fisiológica o funcional de los s.v. 4rt. La idea correcta del origen celular es debida a Virchow, corrigiendo las ideas originales de Scheliden y Schawaun y enunciando un tercer postulado 3− Las células solo pueden surgir a partir de células preexistentes. Ommis cellula ex cellula. 5th Los autores de la teoría Cromosómica de la célula. Suttón i Boveri 1902, hacen que se añada en 4rt. Principio. 4− La célula contiene toda la información sobre la célula de su estructura y el control de su funcionamiento. Y ello, es capaz de trasmitirlo a sus descendientes. Es decir la célula es la unidad autónoma de los s.v. En Resumen la Teoría Celular nos dice que la Célula es: la unidad morfológica, funcional y genética de todos los s.v. − Con el desarrollo del microscopio óptico se inicia el conocimiento exhaustivo del interior celular, que no se completa? hasta 1932, en que Ruska inventa el microscopio electrónico, utilizando en citología a partir de 1952. Desde entonces no ha habido variaciones reseñables en citología. 2. El concepto de Célula. 1 − La célula es una estructura que se compone de 3 elementos básicos membrana plamática, citoplasma y material genético y que tiene la capacidad de hacer las 3 funciones vitales: Nutrición, Reproducción y Relación. − Los Virus necesitan invadir una célula para poder reproducirse por ello se consideran en la frontera entre los s.v. y la materia inerte. 3. Las Formas y medidas de las células. La forma de las células es muy variada e incluso variable o no fija. Estas formas más comunes son las elípticas, estrelladas y prismáticas. Algunas células libres (viven solas) sin envueltas rígida que emiten pseudópidos cambian constantemente de forma para adaptarse a su nutrición Fagocitaria (fagocitosis, fagocito (partícula alimentaria), que se da en células que no tiene envuelta esférica, como consecuencia de la cohesión entre las gotitas de sus componentes como el mercurio. En la forma de las células libres influyen mucho los fenómenos osmóticos. Célula fagocitaria: Glóbulo blanco. FIN − Fluido intracelular. FEC − Fluido extracelular. Las células de cubierta rígida, por el contrario tienen formas estables, aun con ósmosis. La forma de las células está en relación con la función (de la célula) que tiene. • Musculares: alargadas para contraerse y relajarse. • Neuronas: muy ramificadas para captar estímulos y transmitirlos. • Epitiliares: están muy replegados para ofrecer más superficie de absorción. * Ramón y Cajal descubrió que las neuronas no están unidas. El descubrió la sinopsis, nombre que recibe el espació que queda entre una neurona y otra. En cuanto a las medidas se usan unidades que evitan la incomodidad de trabajar con decimales. • Micra: . 1 millonésima parte de milímetro 1m.m. = 1000. Para los órganos celulares demasiado grande. • Nanometro: milésima parte =10−3. • Angstron: diezmilésima parte de . Además se utilizan también medidas especiales de masa: • Picogramo = 10−6 gr. − millonésima parte gr. La células tienen medidas muy variables. Bacterias: 1 a 2 . Cél. Humanas: 5 a 20. 2 Espermatozoides: 53 de longitud. La yema de huevo (una sola célula): 7 cm. Existe una relación entre la medida, la forma y el estado en el que se encuentra la célula. Al aumentar el tamaño de la célula hay una disminución en la relación superficie−volumen, lo que supone un inconveniente para la subsistencia de la célula al tener que entrar los nutrientes a través de la superficie celular. Es por esto, que casi ninguna célula madura tiene forma esférica, sino aplanada, prismática o irregular con el fin de no variar dicha relación. Otro aspecto importante es la relación volumen del núcleo partido del volumen del citoplasma. Teniendo en cuenta el papel del núcleo si esa relación disminuye (−núcleo para +citoplama), el núcleo puede perder el control del metabolismo celular y la célula muere. Se necesita un ADN bien abierto que facilite los mensajes de transcripción para controlar el metabolismo celular. En cuanto a la vida de las células es de duración variable por ejemplo en el hombre las hay que duran una hora y después se dividen, como las células de los epitelios intestinal y pulmonar. Los eritrocitos (glóbulos rojos) pueden durar unos 100 días, y hay otras que duran toda la vida del individuo, como las neuronas ¿? Y sin capacidad de reproducción. Durante la vida de la cél. los orgánulos se van renovando constantemente. 4. Estructura de la célula. • Toda célula consta de: • membrana plasmática. • citoplasma. • Material genético (ADN). − La membrana plasmática esta constituida por lípidos y proteínas, mientras los lípidos aíslan las proteínas permiten el transito de sustancias. − El citoplasma incluye un medio interno líquido, el citosol, en el que flotan una serie de orgánulos celulares, conocidos como morfoplasma. Citoplasma = morfoplasma + citosol. − El material genético es el ADN, que puede estar englobado en una estructura de doble membrana, el núcleo, o bien concentrado en una región del citosol denominada nucléoide. − Las células con núcleo son las llamadas células eucarióticas y las que carecen de él las llamadas procarióticas. Las cél procarióticas muy simplificadas estructuralmente, corresponden a s.v. tales como las bacteria y algunas algas. El resto de seres vivos unicelulares y pluricelulares son eucarióntes o de la organización metacítica, es decir, formados por cél eucarióticas. • Organización celular. • Protócitica: Procarióticas: Procariontes o Procariotas: Unicelulares: Algas, Bacterias (algunas). • Metacitica: eucarióticas: Eucariontes o Eucariotas: Restos Unicelulares y Pluricelulares (todos). Células Procarióticas Tamaño: Son + pequeños 1 a 5 micras. Células Eucarióticas Tamaño: Algunas neuronas miden + de 1 metro. 3 Forma: Formas poco variadas. Formas: muy variadas. Tanto los orgánulos membranosos como los nos no membranosos (ribosomas por ejemplo) son menos variados en las procariótocas que en las eucarióticas. No tienen núcleo ni núcleolos. Si tienen, además 1 o +. Una sola moléc ADN que equviale a un único ADN lineal y de doble hélice, se dan procesos de cromosoma. transcripción y traducción. No hay mitosis. Hay mitosis y meiosis. Metabolismo puede ser aeróbico o anaerobio (como Siempre aeróbico. sin oxigeno). La fotosíntesis suele e sin O2. Siempre con oxigeno. No hacen fagocitosis ni pinocitosis ni digestión Hacen de todo. intracelular. Algunas bacterias son quimiosínteticas. No hacen químiosintesis. 5. Células animales y Vegetales. Las células eucarióticas tienen una serie de estructuras comunes pero la evolución a provocado que entre céluas vegetales y animales aparezcan algunas diferencias estructurales: 1. En la cél vegetal. − Pared gruesa de celulosa. − En general presencia de una sola vacúola (grande) que desplaza al núcleo hasta la periferia. − Presencia de cloroplastos (contienen clorofila) que provienen de amiloplastos (contienen almidón) que al ser estimulados luminosamente se enriquecen en clorofila. − El polisacarido con función energética es el almidón. 2. En la cél animal. − La membrana de secreción, La matriz extracelular, no es celulósica. − Las vacuolas son más pequeñas. El núcleo se sitúa en posición central. − Diplosoma formado por 2 centriolos. − Puede presentar Cilios, flagelos o emitir seudopódos. − El polisacarido con función energética e el glucógeno. 6. Método de estudio de las células. − Los métodos son básicamente los microscópicos. Basados en microscopía óptica y/o electrónica. Tema 2. Los Contornos Celulares. El citoplasma y el centrosoma. 1. Introducción. 4 Las células presentan una membrana fina y deformable que separa el medio interno o intracelular (citoplasma) del extracelular. La membrana tiene como función regular el paso de sustancias. En el interior de la célula se encuentra el citoplasma en el que se diferencian el citosol o medio interno, y un red de proteínas filamentosas que constituyen el denominado citoesqueleto. Que tiene por misión mantener la forma de la célula y los organulos celulares que flotan en el citosol. 2. La membrana plasmática. Las células tanto eucarióticas como procarióticas, tienen membrana plásmatica. Además no en todas se presentan las llamadas memb. de secreción, como son la pared celular de celulosa en las cèl vegetales, la pared bacteriana, o la matriz extracelular en la cél animal. Pared celular Pared bacteriana −−−−−−− membrana plásmatica. Matriz extracelular La membrana plásmatica tiene un espesor de unos 75 es flexible por lo que permite que la cél se mueva y deforme. Esta constituida por un 50 % proteínas, 40% lípidos, 10% glúcidos aproximadamente. 2.1 Extructura. Estructura de la membrana es igual en casi todas las células y en todos los organismos citoplasmaticos. − Una doble capa de lípidos enfrentados según su polaridad a la que se asocian moléc de proteínas bien intercapa o bien en las cara externas, como son móviles al conjunto de todos estos se le conoce como mosaico fluido. − Los lípidos básicos son los llamados lípidos de membrana, el colesterol, glucolípidos y fosfolípidos. Según su posición, las proteínas se clasifican en: • Proteínas Integrales o Intrínsecas: Englobadas en la bicapa. • Proteínas Periféricas o Extrínsecas: Adosadas en la capa. Esto no implica en ningún modo simetria, glucolípidos y glucoproteínas solo aparecen en la cara externa. La doble capa se puede mover lateralmente, (por ello se llama mosaico fluido), lo que facilita y permite que pueda autorepararse en casos de rotura, fusionarse con otra membrana incluso un sector que formaría vesículas en el caso de la endocitosís, por último dentro de la estructura destaca que los oligosacaridos, que forman parte de glucolípidos y glucoproteínas a modo de microvellosidades en la cara externa de la membr., formando el llamado glucocalix. 2.2. Función de la Membrana. La función esencial de la membrana es mantener la estabilidad del medio celular, y controlar el paso de sustancias. Así, por ejemplo, la bicapa lípidica, es una barrera impermeable a las sustancias polares. 5 La mayor actividad sin embargo la realizan las proteínas, control del paso de ideas y moléculas mantienen cargado negativamente el medio celular. Y con ello mantienen un potencial Ionico que facilita el transporte. Y por ultimo realizan procesos de endocitosis (entrada de alimentos) y fagocitosis (solidos). Los oligosacaridos del glucocalix determinan la compatibilidad entre cél, al actuar como verdaderos antígenos (sustancia química que elabora un cuerpo extraño) específicos de cada una de ellas, virus, bacteria o cualquier otra célula podrán ponerse en contacto o penetrar a través de la membrana solo si pueden reconocer a estos receptores de membrana. Lo que es importante en la fecundación llega a la cél, reproductora: gen, en los procesos de infección o en las uniones o contactos entre células indispensables en la formación de tejidos. Son básicos en los trasplantes al originar los rechazos. Respecto a las uniones Intercelulares hay que distinguir las siguientes: Uniones genrales: se producen por medio de sustancias segregadas por las mismas cél son las llamadas membranas de secreción, que son: la pared celular o la pared bacteriana. Desmosomas: uniones puntuales que generan grandes espacios intercelulares permitiendo el paso de sustancias. El desmosoma se continua en el interior de la célula por medio de filamentos proteicos. Uniones Intimas/Estrechas: consisten en un fino entramado proteínico que no deja espacio intercelular. Uniones de comunicación o tipo Gap: están constituidas por dos conectores de naturaleza proteínica, que dejan un pequeño espacio intercelular. (por ejemplo. Tejido muscular cardiaco). 2.3. Transporte a través de la membrana. Las células necesitan comunicarse con el exterior para recibir nutrientes y expulsar residuos del metabolismo celular. La membrana presenta una permeabilidad selectiva: − Pueden pasar pequeñas moléculas siempre que sean, sustancias lípofilas pero también regula el paso de las no lípofilas, para ello dos modalidades de transporte. Transporte pasivo: sin gasto energético. Transporte activo: con gasto energético. 2.3.1 Transporte Pasivo. Es un proceso espontaneo de difusión que se produce a través y gracias a un gradiente. Gradiente que puede ser simplemente un gradiente de concentración del medio donde hay más a donde hay menos. O bien puede ser eléctrico dado a que generalmente el FEC es positivo y el FIN es negativo. Los positivos entran y los negativos salen de la célula. Esta difusión pude ser: 2.3.1.1 Difusión Simple. Que es el paso de pequeñas moléculas gracias al gradiente electroquímico que se produce de dos modos. 2.3.1.1.1 Difusión Simple a través de la Bicapa. Entran esas sustancias con carácter lípidico, hormonas, 6 esteroides, anestesico, O2 y H2 atmosférico etc... 2.3.1.1.2 Difusión Simple a través de canales proteínicos. Existen proteínas intrínsecas que posen un orificio o canal en su estructura (hoja 5) normalmente cerrado pero que ante determinados estímulos eléctricos o químicos se abre permitiendo el paso a Iones como Na, K, Ca o Cl. 2.3.1.2 Difusión Facilitada. Intervienen Proteínas intrínsecas transmembranosas llamadas transportadoras o permeasas que se unen a diferentes sustancias que debido a su polaridad no pueden atravesar la bicapa y permiten la incorporación al FIN de dichas moléculas como aminoácidos y glúcidos como glucosa y sacarosa. 2.3.2 Transporte Activo. También interfieren proteínas intrínsecas pero se requiere energía química en forma de ATP para realizar el transporte porque en este casos se realiza en contra del gradiente electroquímico. Un ejemplo de este tipo de transporte es la bomba de Sodio−Potasio. (Na+ − K+). Básicamente las proteínas gastan la energía procedente del ATP en realizar trasvases, de estos dos caitones de un lado a toro de la membrana para invertir el gradiente eléctrico. 2.3.3 Endocítosis. ¿Cómo penetran las macromoléculas, virus, bacterias, en las células, sin romper la membrana? La célula resuelve este problema mediante mecanismos de formación de vesiculas que están controlados por las prot. de membr. en el interior de estas vesículas viajarán estas sust. en general, estos mecanismos se conocen como endocítosis o exocítosis dependiendo que sean de entrada o salida, respectivamente. Si el contenido de la vesícula es líquido, la vesícula se denomina pinocítica y el mecanismo se conoce como pinocítosis. Si es sólido, el mecanismo se denomina fagocítosis Estas vesículas, denominadas endosomas, se asocian a los lisosomas, produciéndose su digestión y pasando a ser una vacuola digestiva. 3. Membrana de Secreción. En general son capas dispuestas sobre la membrana plasmática formadas estas capas por productos de secreción de la célula. Son básicamente la pared celular celulósica de las células vegetales, la matriz extracelular de las células animales, que forman o constituyen tejidos en la que se encuentran inversos el glucocalix, y la pared bacteriana de las bacterias. 3.1 Matriz Extracelular. Se secreta en las células de los tejidos animales especialmente en los tejidos conectivos: conjuntivo y cartilaginosos. Puede acumular sales dando origen al tejido óseo sus funcione son. 1er. Actuar como elemento de unión entre células. 2nd. Rellenar espacios intercelulares. 7 3er. Dar consistencia, elasticidad y resistencia a tejidos y órganos. 4rt. Permitir la difusión de sustancias. Estructuralmente consta de 1 red de proteínasgelatinosa en la que las distintas proténas asuemn las distintas funciones de la matriz: El colageno: da estructuras, resistencia y consistencia. Las elastinas: dan elasticidad. Las glucoproteínas: se encargan de la difusión. La fibrolectina: procura adherencia entre las cél. 3.2. Pared Celular. Es una cubierta rígida y gruesa exclusiva de las células vegetales. Su constitución esencial es celulósica, celulosa secretada en apósitos sucesivos. Aunque también forman parte otras sustancias de naturaleza glúcidica como la lignina o la pectina. O bien se trata de mineralizaciones de SiO2, o sales como el CaCO3. Su función es constituir un exoesqueleto celular sin el que las células vegetales no podrían subsistir dada la enorme presión osmótica que tienen que sufrir (autenticas corrientes de savia). Este exoesqueleto pervive a la célula, lo que permite, un enorme crecimiento en algunas plantas. 4. Citoplasma. Es el espacio intracelular comprendido entre las membranas plasmáticas y nuclear. Esta constituido por el citosol, el citoesqueleto y los orgánulos citoplásmaticos. 4.1 Citosol o Hialoplasma. Es el medio interno del citoplasma y por tanto esta delimitado por las membranas, plasmáticas, nuclear y de los distintos organulos. En el están inversos los ribosomas y el citoesqueleto. 4.1.1 Estructura y constitución. 85% H2O el resto substancia disueltos en estado coloidal, glúcidos, enzimas, ARNm, ARNt, proteínas, nucleotidos, nucleosidos y productos del metabolismo en general. 4.1.2 Función. En el se encuentran los ribosomas que llevan a cabo su misión de síntesis proteica y dado su alto contenido enzimático tienen lugar en el gran nº de reacciones metabolicas además se sintetiza el citoesqueleto. 4.2 El Citoesqueleto. Solo está presente en la cél eucariótica. Es uan red de filamentos protínicos, que serven para: 8 1.− Mantener, cambiar la forma de la cél, o facilitar su movimiento por pseudópodos. 2.− La contracción, en el caso de las cél musculares. 3.− Organizar el transporte y la situación de los orgánulos en el citoplasma. De entre los distintos tipos de filamentos que lo forman, se merece destacar a los microtúbulo, que en la cél animal se forman a partir de esos microtúbulos, se originan estructuras tan trascendentales como el huso acrómatico, los centriolos, los cilios o los flagelos, donde los microtúbulos son componentes esenciales. 5. El centrosoma o citocentro. Es una estructura que consta del diplosoma, que está integrado a su vez, por dos centriolos situados perpendicularmente. Cada centriolo está formado por 9 tripletes de microtúbulos, es decir, por 27 microtúbulos dispuestos en empalizadas, las triadas o tripletes de microtubulos están unidas por proteínas o modo de puentes. El diplosoma está inmerso en una cuerpo denso y alieno, llamado centroesfera o esfera atractiva. , que es el centro organizador de los microtúbulos. De la centroesfera parten, radiamente, unos microtúbulos que reciben el nombre de áster microtúbulos a partir de los que se formará el huso acromático. Es exclusivo de la cél animal, y se considera como el centro organizador de los microtúbulos. 5.1 Función del Centrosoma. Los centriolos organizan los microtúbolos en estructuras tales como cilios o flagelos, con función locomotora, o el huso acromático, que se encarga del movimiento de lso cromosomas durante la división celular. La cél vegetal sin centrosoma, dispone de una estructura, con la misma función. 6. Cilios y flagelos. Se tratan de prolongaciones móviles del citoplasma. Ambos permiten el movimiento de las cél. Y además, los cilios crean remolinos que atraen el alimento hacia el citostoma (boca de algunas cél). No todas las cél. Lso presentan, solo las ciliadas o flageladas, respectivamente. Los cilios son más pequeños y numerosos. Los flagelos aparecen en número de 1 o excepcionalmente, 2. Sus movimientos son diferentes: de remo en los cilios y ondulante en los flagelos. Tema 3. Los orgánulos celulares. Introducción. A grandes rasgos, las células eucarióticas, presentan un sistema interno de membranas que originan comartimentos en el contenido de la celular. En cada caso uno de ellos, se realizan reacciones metabólicas determiandas. Esos compartimentos son: el retículo endoplasmático, el aparato de Golgi, las vacuolas, etc. Fuera del sistema endomembranoso, existe otro tipo de compartimentos que tienen doble membrana,: se corresponden con lso orgánulos productores de enrgía: mitocondrias y colorplastos. En gneral se suele hablar de orgánulos de doble membrana. 1. Los Ribosomas. 9 Son corpúsculos que en conjunto, tienen forma esférica, pero que están separados en dos sub−unidades que solo se unen cuando el ribosoma ha de realizar su tarea de síntesis proteínica. Están constituidos esencialmente por agua un, 10% de ARNr, y otro tanto de proteínas. En ellos se sintetizan las proteínas siguiendo las instrucciones dictadas por el ADN, desde el núcleo de la célula. La lectura del mensaje del ARNm no la realiza un solo ribosoma, sino un conjunto arrosariado de ellos, que se denomina polirribosoma. 2. Retículo endoplamático. Es una estructura membanosa + o − compleja y desarrollada según las células. Compuesto por una red de canalículos, vesículas y túbulos que llegan a comunicarse en algunos casos, con la membrana nuclear y ocn la plamática. Todo el espacio interno contenido en el retículo recibe el nombre de lumen. Se distinguen 2 tipos de R.E. rugoso y liso, según tengan o no respectivamente ribosomas adosados en su cara externa. A través del lumen, transitan los distintos productos hacía dentro o fuera de la célula. En los ribosomas del RER, se sintetizan las proteinas, que pasan al Lumen y de allí serán transportadas hasta los diferentes orgánulos donde se utilizarán en la formación de membranas. En la membrana del REL, existen un gran nº de enzimas que intervienen en la formación de los lípidos que al igual que las proteínas del rugoso, forman pare de las membranas. Solo los ácidos grasos se forman en el citosol el resto de los lípidos en el REL. Además de la biosíntesis lípidica y gracias a su aparato enzimático el REC interviene en el metabolismo de sustancias tóxicas, (llamados Detoxicación) y en la conducción de impulsos nerviosos. Además, el RE interviene en la glicosilación (unión de prot. a oligosarcaridos (prot+oligosacarido)) de las proteínas sintetizadas en los ribosomas. 3. Aparato de Golgi. Esta formado por unas unidades denominadas dictiosomas que a su vez consisten en la agrupación de saquitos dicoidales en número variable entre 4 y 8 denominados cisternas. Acompañando a los dictiosomas, aparecen frecuentes vesículas secretoras. Suele estar cerca del núcleo y en la celular animal rodear en los centriolos. 3.1 Estructura y Funcionamiento del AG. Las dictiosomas que forman el AG presentan 2 caras 1 próxima al retículo endoplamático rugoso del núcleo, donde las cisternas son de menor tamaño. Es la llamada cara CIS ((cerca de) constituidas por cisternas de formación) y otras en las que las cisternas presentan un tamaño máximo que esta próxima a la membrana plasmática y que es llamada cara TRANS o cisternas de maduración. Las membranas del AG son ricas en proteínas con función enzimática. La alimentación de AG se realiza a través de vesículas que llegan de la membrana nuclear y del RER a la cara CIS. Desde aquí las sustancias que llegaron se transmiten a las sucesivas cisternas también a través de vesículas, llegando a concentrase en la cara TRANS, dónde pasaran y a al vesícula de secreción. Que seguirán distintas vías dependiendo de las sustancias que contengan cada una de ellas, pueden actuar como lisosomas quedándose en el Interior de la cél o pueden dirigirse a la membrana para verter su contenido al exterior. Es el caso de la exocítosis. 3.2 Función del AG. 10 Dada la especificidad que da el contenido enzimático de la membrana del aparato de Golgi, las misiones que desempeñan son muy variadas. 1.− Transporte maduración y secreción de proteínas procedentes del RER. 2.− Paso de oligosacaridos a lípidos, constituyentes esenciales de la membrana. 3.− Síntesis de glúcidos esenciales en la formación de la matriz extracelular y la pared célular. 4. Lisosomas. Son vesículas procedentes del AG que contiene enzimas digestivos del tipo hidrolasa. Formados en el Retículo Endoplasmatico Rugoso y concentrados y activados en los dictiosomas. Su membrana plasmática tiene unas proteínas muy ricas en glúcidos, lo que impide la autodigestión desde su contenido enzimático. 4.1 Función de los Lisosomas. Realizan la digestión de la máteria organica. El enzima digestivo más importante es la fosfatasa ácida, llamada así por actuar en un medio claramente ácido (Ph 3−6). Esa digestión se puede realizar en el interior o en el exterior de la célula: Intracelular o Extracelular respectivamente. Si es exterior los lisosomas vierten su contenido al exterior, si es interior se asocian a la vacuola que contenga el metabolito a digerir. Los lisosomas asociados a vacuolas se llaman secundarios o vacuolas digestivas: heterofagicas cuando el producto a digerir es externo y ha penetrado en la célula a través de fagocítosis o pinocítosis y autofagicas cuando proceden del interior. Los lisosomas que solo contienen enzimas se llaman primarios. El acrosoma de los espermatozoides es un gran lisosoma primario que tienen como misión romper las membranas foliculares del óvulo para permitir la fecundación. 5. Vacuolas e Inclusiones. Son en ambos casos vesículas con membrana cuyo contenido pueda ser predominante acuoso: las vacuolas o contener otro tipo de sustancias: INCLUSIONES. Las vacuolas se forman a partir del retículo del aparato de Golgi o de la membrana plasmática en la célula animal son pequeños y se llaman vesículas en la vegetal son mayores y pueden representar hasta un 90% del volumen de las células maduras. El conjunto de vacuolas en la célula vegetal se conoce con el nombre de vacuoma. 5.1 Funciones. Tiene 2 funciones básicas. 11 1−Acumular auga provocando turgescencia celular sin tener que aumentar la cantidad del citosol ni provocan trastornos osmóticos en la célula. 2−Almacenar sustancias con diverso fin, reservas energéticas, productos de deshecho, pigmentos, e incluso venenos. 3− Constituir un medio de transporte de sustancias entre orgánulos. En la célula animal existen dos tipos de vacuolas. 1− Función Nutritiva: Vacuolas Pinocíticas o Fagocíticas. 2− Función Reguladora de la Presión Osmótica: Vacuolas Pulsátiles. Entre las inclusiones las más frecuentes son simples gotitas de lípido: inclusiones lípidicas. 6. Peroxisomas. Son como los lisosomas, vesículas con contenido enzimático, pero del tipo oxidasa, como la peroxidasa. Son función es obtener energía mediante reacciones de oxidación, peor a diferencia de las reacciones que se producen en las mitocondrias, la energía que se aprovecha en la producción de calor. La peroxidasa actúa sobre los P.Inmediatos desprendiendo H2O2. Un tipo especial de peroxidasa son los glioxosomas, exclusivos de la célula vegetal. Intervienen en los procesos respiratorios célula que permiten obtener glúcidos a partir de lípidos, lo que es vital en las semillas, al ser la glúcosa de origen lípidico el único alimento que encuentra el embrión en su desarrollo. 7. Mitocondrias. Son orgánulos de las células eucarióticas que realizan la respiración celular para obtener energía. La respiración es un conjunto de reacciones de oxidación, que con ayuda enzimática sufre la materia orgánica. Son abundantes tanto en célula animal como vegetal, llamandose a conjunto condrioma. 7.1 Estructura. Tienen formas variadas, esférica, alargada, etc... (tiene forma cacahuete). Su longitud oscila entre 1−3 y el diámetro entre 0,3−0,8. Son orgánulos de doble membrana una externa lisa y otra interna con múltiples repliegues, llamados crestas mitocondriales. Hay pues en la mitocondria 2 espacios. − Intermembranoso. −Espacio Interno o Matriz de la mitocondria. La membrana externa presenta proteínas de canal que permiten el paso de sustancias. El espacio intermembranoso es similar al citosol. Las crestas mitocondriales incrementan la superficie de la membrana interna y con ello la eficacia de las reacciones químicas metabólicas que se consideran previas al ciclo de Krebs (fase final de la descomposición de la materia orgánica que tiene lugar en la matriz mitocondrial). En la matriz hay un basto aparato enzimático que facilita un gran número de reacciones químicas: el ciclo de 12 Krebs. En suspensión, se encuentran ribosomas mitocondriales y ADN mitocondrial que es similar al bacteriano. 7.2 Función. Es la respiración celular. Es básicamente una serie de reacciones químicas de oxidación en las que intervienen enzimas diversos, y en las que son comunes la cesión y captación de e− y p+. Mediante ella, la célula obtiene energía por rotura de enlaces químicos y degradación de sustancias orgánicas hasta llevarlos al estado de CO2 y H2O. La energía retirada se acumula en forma de ATP. La respiración celular se realiza en las mitocondrías. Iniciándose en las membranas y completándose en la matriz donde tiene lugar el ciclo de Krebs. 8. Cloroplastos. Son un grupo de otros orgánulos más generales que son los plastos. Los cloroplastos son exclusivos de las celulas vegetales, su nombre deriva de contener la clorofila necesaria, en la fotosíntesis: Transformación de energía luminosa en química (capta la energía luminosa). 8.1 Estructura. Tienen forma diversa, color verde, diámetro mayor entre 3 y 20 y el pequeño entre 1 y 3 suele haber ente 1 y 20 por célula. Son órganos de membrana externa a interna. El medio interno se denomina estroma, y tiene una constitución muy diversa. Inmersos en el estroma aparecen unas láminas o tabiques llamados hilacoides (o grana) o lamas que contienen la clorofila y que forman frecuentemente a diferenciaciones en forma de pilas de monedas, cada una de las cuales se conoce con el nombre de grana. En las membranas de los tilacoides se encuentran los transportadores electrónicos: las proteínas intervienen en la fase luminosa de la fotosíntesis. 8.2 Función. La función esencial de los cloroplastos es la fotosíntesis, mediante la que la materia inorgánica se transforma en orgánica (nutrición autotrofa). Para ello básicamente durante la llamada fase luminosa que se realiza e los tilacoides. Se transforma la energía luminosa en química en forma de ATP estas moléculas de ATP cederán la energía contenida en sus enlaces y en la fase oscura que se lleva a cabo en el estroma tendrá lugar el ciclo de Calvin, en el que a partir de H2O, CO2 Y la energia de ATP se formarán los P:I.O.: los glúcidos en 1er. lugar. Tema 4. El Núcleo y los Cromosomas. El núcleo como órganulo independiente es exclusivo de la célula eucariótica. 1. El Nucleo Celular. El núcleo celular es un órganulo de doble membrana llamada membrana o cubierta nuclear. Esa membrana rodea al material genético, ADN. Su medio interno es el Nucleoplasma y contiene las fibras de ADN, la llamada cromatina y uno o dos corpúsculos ricos en ARN los nucleolos. 13 El núcleo presenta dos esquemas estructurales según la célula se este dividiendo o no: núcleo en división y núcleo en interfase o reposo respectivamente. En Interfase al cubierta esta intacta, los filamentos de cromatina desenrollados y con gran actividad el ADN esta transcribiendo mensajes al ARN y autoduplicandose, son los momentos previos a la división celular. Al iniciarse la división los filamentos se cromatina se condensan en forma de unos bastoncillos llamados cromosomas. Desaparece la cubierta nuclear, y los cromosomas pasan a ser órganulos citoplasmaticos la división mitosis o por meiosis. Excepcionalmente pueden aparecer células plurinúcleadas, estas células pueden ser Sincitios si desaparecen las membranas plásmaticas de 2 célula contiguas o bien pude ser plásmodio si a una división nuclear no lo sigue la correspondiente división del citoplasma. En las células vegetales el núcleo suele ser discoidal y ocupa una posición lateral debido a la presión que ejerce sobre el vacuoma. En las células animales por el contrario es esférico y se encuentra en posición central. El tamaño es muy variable y suele ser más grande cuanto más activa es la célula. 1.1 Membrana Nuclear. Es una membrana doble que separa dos ámbitos metabólicos aunque presenta pocos que permiten una comunicación. Entre la capa interna y externa se encuentra el espació perinuclear. Bajo la capa interna se encuentra una gruesa capa proteínica llamada lámina nuclear o fibrosa ambas se forman a partir del retículo endoplámatico, la externa suele presentar ribosomas adosados, se comunica con RER y tiene la misma función que este. Las funciones de la membrana nuclear se sintetiza en 3 funciones: 1− Separar Nucleoplasmas de Citoplasmas para impedir con ello la acción de los enzimas del citoplasma en el núcleo. 2− Regular el paso de sustancia gracias a las proteínas que circundan los poros. 3− La lámina nuclear origina la formación de los cromosomas a partir de la cromatina. Contribuye a la formación de la membrana del nuevo tras la mitosis y organiza la distribución de la cromatina en el nuevo núcleo que se ha formado. 1.2. El Núcleoplasma. Es el medio interno del núcleo y también se le llama carioplasma. Es una especie de gel con proteínas, nucleotidos de ADN y ARN, H2O e Iones. En su interior hay una red de proteínas fibrilares que mantienen fijos a los nucleolos e impide que las fibras de cromatina se enreden o anulen es una misión similar a la del citoesqueleto en el citosol. En el núcleoplasma tiene lugar la síntesis de ARN m,t,n(todos menos ribosomico), así como la síntesis o replica del ADN. 1.3. Núcleolos. 14 Los núcleolos están en número de 1 a 2 y en casos excepcionales los hay a cientos. Son corpúsculos internos carentes de membrana situados en el interior del núcleo interfásico. Desaparecen durante la división y aparecen al constituirse un nuevo núcleo. Esencialmente esta constituido por ARN y proteínas y en el se distinguen 2 zonas la zona fibrilar (ARNn) y la zona granular (ARNm). En los nucleolos se fabrican los ribosomas, por lo que tienen una misión esencial en la síntesis proteica es básica. 1.4 Cromatina. La cromatina es la sustancia fundamental del núcleo su nombre deriva de la fuerte coloración que adquiere al teñir la célula con colorantes básicos como la hematoxilina o la orceina. Está formada por filamentos de ADN carentes de estructura. Tantos como cromosomas se individualizan posteriormente durante la mitosis o la meiosis. Su estructura es básicamente la llamada fibra de cromatina de 100 o el collar de perlas, que se corresponden con el antiguo (simple), concepto de cromonema. La cromatina en collar de perlas esta formada por una doble hélice de ADN asociadas a unas proteínas típicas, las hístonas. Este collar de perlas esta generalmente enrollado formando una fibra de unos 300 . De diámetro. Es posible distinguir en las fibras de cromatina 100 una sucesión de partículas llamadas nucleosomas, formadas por hístonas, y una fibra de ADN con unas 200 parejas de bases divididas en 2 fracciones: una que podríamos llamar central y otra la llamada espaciador o ADNespaciador que sirve de unión entre 2 nucleosomas sucesivos. 2. Cromosomas. Son estructuras en forma de bastón, que se forman durante la división del núcleo cuando se rompe la membrana nuclear. Igualmente se tiñen con colorantes básicos. Están constituidos por ADN e histonas, que aparecen al condensarse las fibras de cromatina durante la mitosis o la meiosis. Su número es constante en cada especie, variable de unas a otras especies. En la humana es de 46 los autosomas (célula somáticas). Al iniciarse la división celular se duplica el ADN, lo que implica que aparezcan fibras iguales de ADN, llamadas cromátidas (cromosomas hijos). Unidas puntualmente en un estrangulamiento o constricción llamado centrómero. Se distinguen pues dos tipos de cromosomas según el tiempo transcurriendo desde el inicio de la división celular: Metafásico: más temprano con las 2 cromátidas unidas. Anafásico: más tardío que consta de 1 sola cromátida. El cromosoma presenta un estrangulamiento o constricción primaria: el centrómero, que divide al cromosoma en 2 partes, llamadas brazos. Según la posición del centrómero los cromosomas se clasifican en: − metacéntricos: cuando el centrómeno está en posición intermedia (los 2 brazos son igules). − Submetacentricos: cuando los brazos son ligeramente diferentes. − Acrocéntricos: cuando los brazos son muy desiguales. 15 − Telocéntricos: cuando el centrómero se dispone en un extremo del cromos, en este caso el centrómero se llama telómero. Pág 9. En el centrómero se encuentra un pequeño disco proteínico, llamado cinetocoro, donde se implantarán los microtúbulos del huso acromático para iniciar el movimiento de los cromosomas durante la división célular. Los cromosomas estan constituidos por una fibra de ADN muy replegada. Al igual que en las proteínas se pretende distinguir niveles de complejidad estructural. Sin embargo los niveles + complejos se conocen muy mal. Una idea de esta complejidad nos la da imaginar que 1 cromosoma humano, que enrollado mide 5 de longitud, desenrollado, la fibra de ADN mediría unos 5 cm. 2.2. Función. La función esencial es transmitir la información genética contenida en la célula madre a las células hijas. 2.3. Cromosomas sexuales. Célula Diploides y Célula Haploide. El número constante de cromosomas que caracteriza a una especie, se denomina nº diploide y se representa siempre por 2n. Siendo n el número de cromosomas distintos que posee la especie, y que se denomina nº haploide. En cualquier ser vio se diferencian 2 tipos de célula: las somáticas tienen nº = 2n. y reproductoras solo la mitad: n. En general los s.v. poseen en sus células somáticas 2n cromosomas, que se pueden dividir en n parejas de cromosomas homólogos, llamados así pro ser cromosomas del mismo tipo, que contienen el mismo tipo de información. Una de esas cadenas de n cromosomas proviene del padre y la otra de la madre. Cuando ese s.v actué como progenitor, o sea, fabrique, células reproductoras o gametos mediante procesos de meiosis, esas células, llevarán solo una de las cadenas de n cromosomas que al unirse a la otra célula reproductora que llevara la otra cadena, la formaran el nº2n de cromosomas que llevarán las células del neuvo s.v. El conjunto de todos los cromosomas de una célula separadas entres si, se llama cariotipo, y si de él se hace un esquema o fotografía ordenándolos por tamaño se llama ideograma. Esas parejas de cromosomas son aproximadamente iguales excepto 1. Los cromosomas iguales se llaman autosomas (las 22 primeras parejas). En esa pareja que muestra la excepción, puede darse el caso, según la especie, de ser uno mayor que otro, o incluso faltar uno de los 2. Son los llamados heterocromosoma o cromosomas sexuales. Esta pareja se siboliza pro XY. Los individuos del sexo femenino presentan XX, y lso masculinos, XY o X. En el hombre hay 44 autosomas y XX o XY según se trate de mujer u hombre respectivamente. Tema 5: La reproducción celular. 1. Introducción. La capacidad reproductora es quizá el carácter esencial de los s.v. Basándonos en la diferenciación establecida ente células somáticas y células reproductoras, se distinguen 2 tipos de reproducción celular: la que produce células con el mismo nº de cromosomas que la célula madre: mitosis, y la que genera células con la mitad de cromos que la célula madre: meiosis. 2. La mitosis. 16 2.1 La vida de la célula. Las células o se reproducen o mueren, sea como fuere, la célula inicial deja de existir. En la vida celular se distingue: nacimiento, crecimiento, diferenciación y reproducción o muerte. La vida de la célula tiene duracióones muy variables. En generales oscila entre 8 h. y unos 100 días. En el hombre las hay que solo tardan 8 h. en dividirse, por ejemplo las células epiteliares, y otras, que han perdido su capacidad reproductora como los eritrocitos (glob. Rojos), o las neuronas. Uno, por no tener núcleo (eritrocitos), otras por autolisis a partir de la rutpura de sus lisosomas. Los orgánulos celulares se renuevan constantemente. Unos se reciclan (la membrana), otros como las mitocondrias o cloroplastos están en continua división. Por ejemplo, en una célula hepática humana, que vive unos 150 días, sus mitocondrias no viven + de 10, por loque han de dividirse unas 15 veces. 2.2 El ritmo de la reproducción celular. Si en los s. pluricelulares hay células que viven menos que el individuo ello indica que el ritmo de producción de célula, al menos ha de ser igual al de la muerte de las mismas. En la división celular se observa la influencia de agentes internos como las variaciones en la relación nucleoplasmática, o la relación superfice−volumen; o bien agentes externos como las disponibilidad de espacio o la presencia de sustancias que aceleran la división, o incluso un aumento de la temperatura. 2.8.3 El ciclo celular. Es el ciclo vital de la cél. Abarca el tiempo que transcurre desde que la célula se forma hasta que se divide generando nuevas células. En este ciclo se distinguen 2 etapas: 1. Interfase: es la etapa inicial. Es de larga duración, y la célula es núcleada (tiene núcleo. Durante esa etapa se duplica el ADN y se subdivide en 3 fases muy activas bioquímicamente: se forman todas sustancias celulares. 2. La división: es al etapa final, mucho más corta, en la que los cromosomas son visibles, y en la que finalmente, la célula da lugar a 2 células hijas que reciben la misma cantidad de ADN por haberse duplicado previamente éste. Bioquímicamente es poco activa. 2.4 La interfase. Se compone, a su vez, de 3 fases; llamadas G1, S y G2. −G1: en ella tiene lugar lo siguiente: 1.− Síntesis de ARNm y con ella, de proteínas. Dura un 40% del ciclo celular completo. 2.− A su término, se llega a un punto sin retorno, denominado punto R, en el que es imposible que no se desencadenen. Las siguientes fases: S, G2 i la división. 3.− Antes de llerga a R, aparecen en algunas células los genes que determinan su especialización, y con ella, la adscripción a un tejido determinado, lo que se conoce como diferenciación celular. En este estado, que se llama fase Go, pueden quedar mucho tiempo, y después, pueden pasar a r, o bien no salir jamas de esa G0 (NEURONAS y otras células muy especializadas). La conservación inmediatamente es que la célula no se puede dividir. −S: en ella tinen lugar: 17 1.− Duplicación del ADN, por ello, cuando en la división el DN se condense para formar los cromosomas, constara de 2 cromátidas unidas por el centrómero. 2.− Continúa la síntesis del ARNm, y proteínas, sobre todo del tipo histona. Suele durar un 30% del ciclo vital completo. 3.− Se inicia la duplicación del diplosoma, de los centriolos. Fase G2: supone un 18% del ciclo celular completo. Continua la síntesis proteica y de ARN. Se foramna ls proteínas que formarán el huso acromático al final de la G2 el diplosoma se ha duplicado, y todo se encuentra preparado para que se inicia la división. 2.5. La división Celular o Fase M. Es el proceso mediante el cual, a partir de una célula madre, se obtienen 2 células hijas con idéntica dotación cromosómica que la madre.... Comprende la división nuclear o mitosis, tb llamada cariocinesis y la división del citoplasma o citocinesis. Supone el restante 12% del ciclo celular. Mitosis: En los seres diploides, a partir de una célula 2n se obtienen 2 células también con 2n cromosomas. Siendo n el número de tipos diferentes de cromosomas por ello esto todas las células somáticas tendrán la misma dotación cromosomica que la célula inicial: − la célula huevo o zigoto. La existencia en estos seres de células especializadas, no es debido por tanto a diferencias en el ADN, sino a que durante el desarrollo embrionario el ADN se expresa mediante unos genes u otros, es decir debido a la diferenciación celular. La mitosis es un proceso continuo que por comodidad en su estudio se suele dividir en 4 fases, fases a las que se asocian determinados procesos: Profase, Metafase, Anafase, Telofase. a) Profase: durante ella tienen lugar los siguientes procesos. 1.− Se forman y visualizan los cromosomas profásicos debido a al condensación de la cromatina en 2 cromáticos unidas por el centrómero. 2.− Desaparecen los nucleolos. 3.− en la célula animal el diplosoma realiza una enorme actividad: −Perpendicular a cada uno de sus centriolos, se esta formando uno nuevo, todo ello envuelto por el material de la centroesfera. el organizador de mirotúbulos encargado de fabricar microtúbulos que se disponen en forma radial respecto de los centriolos formando los filamentos del áster. Cada uno de los 2 diplosomas con sus micortúbulos radiales se denomina áster. De cada áster empiezan a surgir unos filamentos que se van alargando lo que supone la separación de los 2 áster que acaban en posición o puestas de la célula (en los polos). 18 Todo este ramillete de filamentos forma e uso acromático. 4.− Finalmente en la llamada profase tardía se rompe la membrana nuclear como consecuencias del agua, con lo que el nucleoplasma se disperso en el citoplasma. 5.− En los cromosomas aparece en cada una de las compartidas un centro organizador de microtubulos el cinetocoro, del que partirán unas fibras que se unirán a las del huso orientando a las cromáticas hacia los polos donde se encuentran los diplosomas. b) Metafase: 1.− Se constituye la placa ecuatorial o estrella madre, como consecuencia del alargamiento de las fibras del cinetocoro y del huso. Los cromosomas se disponen en un plano equidistante en los polos (placa ecuatorial). 2.− Los cromosomas metafasicos tienen forma de X debido a que el empaquetamiento de sus cromatidas les hace abrir los brazos al estar unidos por el centromero. c) Anafase: 1.− Los filamentos del huso empiezan a acortarse y como consecuencia se inicia la separación de las cormatidas que adquieren cada una de ellas el carácter de cromosomas completo: cromosoma anafasico. 2.− Al final un juego de cromosomas llega a un polo y el otro al otro polo. 3.− Ya en los polos los cromosomas comienzan a condensarse en una masa donde no son distinguibles unos de otros. 4.− Desaparecen los centros organizadores de los microtúbulos. d) Telofase. 1.− Los microtubulos se separan de los Asper y constituye un cúmulo proteínico de vital importancia en la citocinesis que generalmente se produce también en la telofase. 2.− Los cromosomas apelotonados en los polos se van desespiralizando. 3.− Se inician las transcripciones de ADN necesarias para reconstituir los nucleolos. 4.− Se forma la nueva cubierta o membrana nuclear. 2.6. La citocínesis. Es la división del citoplasma, se produce por estrangulamiento en la cél animal y por tabicación en la cél vegetal. Se inician al final de la anafase mediante o por medio de una invaginación de la membrana plasmatica a al altura de la placa ecuatorial que actúa como un anillo que se va construyendo hasta estrangular la cèl. • Diferencias entre la división de la célula somáticas animales y vegetales. 19 Conocida la mitosis al completo de la célula animal conviene ver 2 diferencias esenciales con la división vegetal que radican en la falta de centriolos y en la tabicación (que sustituye al estrangulamiento). 1−En la vegetal no hay centriolos pero si centros organizadores de microtubulos que tienen su origen en una zona próxima al núcleo al inició de la mitosis, que recibe el nombre de zona clara. 2−El desarrollo del tabique se logra gracias a la intervención de una multitud de vesículas que tienen su origen en el aparto de Golgi, y que finaliza fusionándose y formando un pro−tabique, no exclusivamente celulósico pero en el que por edicción progresiva de celulosa se acaba pro constituir la pared celular esencialmente celulosica. 2.8 Endomitosis y amitois. La endomitosis es uan duplicación del ADN sin la posterior cariocinosis posterior, lo que da lugar a las llamadas cél poliploides: con varios juegos de cromosomas, como las del hígado de los mamiferos, por ejemplo. La amilosis es una división del núcleo por estrangulamiento, es decir, sin mitosis. Cada núcleo hijo contiene varios cromos. De cada tipo, pues es frecuente que antes haya habido endomitoisis. 3. Meiosis. 3.1 Concepto de reproducción sexual. Si la reproducción es la generación de nuevos individuos esta se logra de dos modos. 1.− Asexualmente: en la reproducción asexual los descendientes, son genéticamente idénticos a los progenitores (P.ej. reproducción por esquejes) las células del nuevo ser se forman por mitosis de las células del progenitor. 2.− Sexualmente: en la reproducción sexual lso descendientes son distintos del progenitor. Las diferencias entre padres e hijos radican en que se han formado a partir de cálculos haploides: los gametos. Que se originan mediante meiosis, durante la que se combina azarosamente los genes entre cada 2 cromosomas homólogos. Ej. reproducción humana mediante la unión de las células gametos. Los 2 gametos necesitan unirse para dar lugar a células con capacidad para dividirse. Se denomina Partenogénesis a los casos en que el gameto femenino sin fecunda, genera un nuevo individuo haploide. Es el caso de las abejas. La reproducción sexual presenta frente a al asexual la ventaja de que al ser los individuos genéticamente distintos a sus padres, si acontece, o de acontecer un cambio ambiental no previstos, alguno podría subsistir, lo que seria imposible de ser idéntica la transcripción genética como ocurre en la reproducción asexual. Las variaciones genéticas de peones a hijos pueden ser debidas a: 1.− Reconvinaciones al azar entre genes de cromosomas homólogos. 2.− Variaciones en el contenido cromosomico de los gametos que solo llevan la mitad de la información genética. 3.− En azar de la fecundación. En el caso humano de millones de espermatozoides solo 1 fecunda el óvulo. 20 4.− Que la información genética venga dada por el par de Alelos (par de genes que determina un carácter hereditario) elimina riesgos de defectos. 3.2 Los ciclos biológicos. Según el momento en que se produce la meiosis se diferencian 3 ciclos vitales. 1.− Ciclos Haploides: lo presentan algunas algas y algunos hongos. Todos los individuos adultos son haploides. Solo el cigoto que se forma por fusión de los gametos e diploide. La meiosis la sufre pro tanto la célula huevo o cigoto. Dando células haploides. 2.− Ciclo Diploide: se produce en especies con adultos diploides en lso que la meiosis tiene lugar durante la genelogénesis (formación de gametos) es decir, que los gametos son haploides. Tras la fecundación aparece un cigoto diploide que se dividiera por mitosis. Los presentan casi todos los animales, muchos protozoos, algas y hongos. 3.− Ciclo Diplohaploide. Los presentan los s.v. con reproducción alternante. En una fase son haploides y en otra diploide. La meiosis coincide con la esporulación (formación de Esporas) en el caso del musgo, el gametofito es haploide y el esporofito diploide genera células haploides las esporas. 3.3 Etapas de la Meiosis. La meiosis Comprende 2 divisiones necesarias. Llamadas 1er. y 2nd. División Meiótica o simplemente Meiosis I y Meiosis II. La 1er. Es una división reduccional: las células hijas tienen la unidad de cromosomas que la madre. La 2nd. Es equacional: tienen el mismo número de cromosomas madre e hija. Así de una célula 2n salen dos células n. y de cada célula n. salen 2 células n. Por tanto e resultado final es de 4 células n. De no ser así el número de cromosomas se iría multiplicando de generación en generación. 3.3.1. Meiosis I. Comprende 4 fases: −Profase I − Metafase I − Anafase I − Telofase I. La más larga y compleja es la profase que se divide a su vez en: Leptoteno, Zigoteno, Paquiteno, Diploteno y Diacinesis. Profase I: En ella se enrolla y condensa el ADN formando los cromosomas, pero a diferencia de la mitosis los cromosomas homólogos se juntan, formando un par llamado bivalencia o también tetrada dado su aspecto. Entre ellas se intercambian fragmentos de ADN se duplican los centriolos, puede durar hasta meses, incluso años, según la especie y todo tiene lugar en las 5 subfases citadas. 21 Leptoteno: Los filamentos de ADN ya duplicados en las dos cromatidas se espiralizan y forman los cromosomas. Habra tantos como al principio ya que no se ha dividido el centrómero, teniendo cada un 4 brazos en lugar de 2. Zigoteno: Los 2 cromosomas homólogos se aparean longitudinalmente proceso que se denomina sinapsis. El apareamiento es total, gen a gen. Paquiteno: Los cromosomas se acortaran y engrosaran, lo que permite distinguir las 4 cromatidas de los 2 cromosomas homólogos apareados. El conjunto se llama tetrada o bivalencia. En esta subfase las cromatidas intercambian entre si fragmentos de ADN, lo que se llama sobrecruzamiento o crossing over, y los puntos donde se produce se denomina quiasmo. Así tienen lugar la reconvención genética. Diploteno: Los cromosomas tienden a separarse evidenciándose los quiasmas. Diacinesis: Se separan los cromosomas homólogos. Desaparece la membrana nuclear y se inicia la formación del huso acromático Metafase I: el huso acromático se forma totalmente, los cromosomas se sitúan en el plano ecuatorial y une en el centrómero a los filamentos del huso. Anafase I: Los filamentos del huso se contraen separando los cromosomas homólogos y arrastrándolos a los polos celulares. Telofase I: Los cromosomas se agrupan en los polos y se inicia la división citoplásmatica (citocinesis). Las células hijas son haploides, pues no tienen 2 cromosomas, sino 1 solo constituido por 2 cromatidas unidas por el centrómero. A veces se forma la envoltura nuclear, y la célula entra en reposo hasta la profase II de la segunda división meiótica. Esta fase de reposo se denomina intercinesis. 3.3.3 Meiosis II. Se divide en: −Profase II − Metafase II − Anafase II − Telofase II. Profase II: Desaparece la envoltura nuclear y se duplica al diplosoma. Se inicia la formación del huso acromático. Metafase II: Los cromosomas se disponen ecuatorialmente, y sus centromeros se fijan a los filamentos del huso. Anafase II: los filamentos se contraen separando las 2 cromatidas. Aparecen así los 2 cromosomas, hijos, que son arrastrados a los polos por los centriolos. Telofase II: los cromosomas se agrupan e inician la despiralización. Se forma la envoltura nuclear y se produce una citocinesis o división del citoplasma. DIFERENCIAS ENTRE MITOSIS Y MEIOSIS. Mitosis Supone una cariocinosis y una citocenosis. El resultado es dos cél con el mismo número de cromosomas que la madre: 2n. En la profase no hay sinapsis ni crossing over, ni quiasmos. Meiosis Supone 2 cariocineis y 2 citocenosis. Resultado y células con la mitad de cromosomas que la madre: n. Todo ello tiene lugar en la profase. 22 Durante la Anafase I emigran las dos cromatidas juntas. Aproximadamente la mitad de los cromosomas de las Si no hay mutación, los cromosomas de la madre son células hijas son producto de reconvinación genetica identicos a los de las células hijas. entre las cromatidas de los cromosomas homólogos. La mitosis se da en células madre de células La meiosis se da en las células madres de los gametos. somáticas. Durante la anafase se separan cromatidas Células que se dividen mediante mitosis. ETAPAS EN LA VIDA DE UNA CÉLULA. G1, S1,G2 Interfase Células que se dividen mediante meiosis Periodo M o división Cariocinosis · Mitosis. Citocinosis. INTERFASE G1, S, G2 MEIOSIS I FASE DE DIVISIÓN INTERCINESIS (Puede o no haberlo) MEIOSIS I 3.1. Tipos de división celular. Un primer tipo es la: Bipartición o división binaria: coincide con los mecanismos de tabicación o estrangulamiento estudiados en la mitosis de la célula vegetal o animal respectivamente. Pluripartición o División Múltiple: a partir de la célula madre aparecen más de 2 cél hijas para ello en 1er Lugar se divide varias veces al núcleo y después se produce la citocinesis. Apareciendo tantas cél hijas como núcleos se han formado. Gemación o División a partir de Yemas: se origina un núcleo o un bulto en el interior del citoplasma hacia el que inmigra el núcleo, que se divide como en el caso anterior. La célula hija suele ser mucho más pequeña que la madre. La cél madre no desaparece. Esporulación: mediante esporas. La cél madre se aísla del exterior mediante una cubierta, tras lo que el núcleo se divide varias veces. Cada núcleo formado se rodea de uan pequeña porción de citoplasma de la cél madre. Se rodea de membrana y de cubierta aislante. Se rompe la cubierta aislante de la madre, y las cél hijas, las esporas quedan libres. Cuando las condiciones sean aptas romperán el quiste y se desarrollarán. 4. Reproducción de los organismos pluricelulares. En la reproducción de los organismos pluricelulares también se distinguen la reproducción asexual y la sexual. En la asexual los descendientes tienen la misma información genética que el padre. 23 Y en la sexual la información es distinta. Debido a: 1.− Descendiente procede de un zigoto formado por la unión de 2 gametos uno de cada progenitor. 2.− El proceso sexual hay que entenderlo como una donación y recepción de material genético de la meiosis. 3.− Aunque la reproducción humana constituye, el paradigma o ejemplo más claro de la reproducción sexual, no es la única. Esta se puede realizar de otras maneras. Por ejmp. Puede haber una reproducción por meiosis peor sin unión de gametos, como por ejemplo en la Partenogénesis o una reproducción sin meiosis pero con fecundación. Es el caso de los musgos y los helechos. Por tanto la reproducción sexual no es ni meiosis ni fecundación es algo más. − La información genética de los descendientes es distinta a la de los progenitores. En los musgos no es correcto indicar que tienen reproducción alternante en el sentido sexual − asexual. Es en ambos caso sexual. Si seria correcto hablar de reproducción alternante sexual−asexual, en las medusas donde los pólipos se reproducen asexualmente por estrobilación. Y las medusas que dan lugar lo hacen sexualmente. 5. Diferencias entre reproducción y sexualidad. − Reproducción: es la generación de nuevos individuos. − Sexualidad: es la donación y recepción de material genético (ADN). − La reproducción sin sexualidad es la reproducción sexual, el caso de los esquejes. − Existen mecanismos de intercambio de ADN sin reproducción en protozoos o en bacterias, siempre en seres unicelular, pues las células somáticas de un ser pluricelular, no admiten ADN externo de modo natural (si mediante ingeniería genética). Por tanto en los pluricelulares el intercambio de ADN se hace siempre en los gametos, y ello siempre destinado a la reproducción. Por lo que en estos seres no hay sexualidad sin reproducción de modo natural. − Si por sexualidad se entiende el galanteo, la construcción de nidos, y todo este tipo de ritos, si que hay sexualidad sin reproducción. 6. Tipos de reproducción Asexual o Vegetativa en los seres pluricelulares. En esta reproducción solo intervienen procesos mitosicos los nuevos individuos son idénticos al progenitor, y surgen de un fragmento de éste. Se distinguen los siguientes procesos: Gemación: a partir de células, es el caso de los Poríferos o Cnidarios. Escisión: por separación longitudinal o transversal. En el caso de la Medusa, la estrobilación es múltiple. Fragmentación: Generación de un individuo a partir de un fragmento. Es en los vegetales lo que la escisión 24 en los animales. Esporulación: a partir de esporas no sexuales (2n) caso de los hongos. Poliembrionia: las primeras divisiones del cigoto se separan las células y dan lugar a varios individuos distintos. Esto ocurre en los insectos. Pero también le hombre y aparecen los gemelos univitelinos. 7. Reproducción Sexual: Gametos. Se produce en general a partir de gametos es decir: Células haploides generadas mediante procesos de meiosis. Y con función reproductora. Si los gametos son iguales morfológicamente y fisiológicamente se llama Isogametos y su unión Isogamía. Si son distintos se llaman heterogametos y su unión heterogamia. Si los gametos son muy distintos en medida y forma. Su unión se denomina fecundación. El grande inmóvil se llama óvulo en los animales. El pequeño móvil se llama espermatozoide en los animales. En los vegetales se llaman respectivamente: Oosfera y Anterozoide. Los gametos se forman en unos órganos especiales llamados gónadas en los animales y gametangios en los vegetales. Gónadas: Ovarios (femenino) −−− Testículos (másculino). Gametangios: Arqueogonios (femenino) −−− Anteridios (masculino). Las especies que presentan los dos sexos se llaman dioicas. Si presentan individuos capaces de producir los dos gametos en el mismo tiempo se llaman hermafroditas o monoicas. Si machos y hembras son distintos morfológicamente se dice que hay dimorfismo sexual. Existen distintas formas de unirse los gametos la más interesante por común es la anfigomia, que consiste en la reproducción gametica por fecundación, o sea por fusión de gametos. Puede ser de 2 tipos. − Hologamia: gametos iguales que el s.v. Se da en s.v. unicelulares Ej. Spyrogira. − Merogamia: se basa en la fusión de gametos diferenciados y producidos en las gonadas. Ej: Briofitas, Pteridofitas, Metafitas en reino vegetal. Metazoos en el reino animal. 8. Etapas en la reproducción por la unión de gametos. Se presentan tres etapas: 1.− Gametogénesis: es la formación de dos tipos de gametos. Se realiza a partir de células somáticas germinatibas (2n) que por meiosis originan los gametos. Los hermafroditas fabrican los dos gametos másc. y femenino y si lo hacne a la vez se autofecundan. Se distinguen la gametogenesis masculina y la femenina. − Espermatogénesis y ovogénesis. 25 2.− Fecundación: la unión de las informaciones genéticas en ella se llega a la formación de la célula huevo o zigoto. 3.− Desarrollo embrionario: que da lugar finalmente al individuo adulto. 8.1. Etapas de la Reproducción en los animales. 8.1.1. Gametogénesis Animal. 1.− Espermatogenesis: formación de espermatozoides o gametos sexuales masculinos. Consta de 4 fases. a) Proliferación o Multiplicación: al llegar el individuo a su madurez celular la células germinativas que residen en los tubos seminiferos de sus testículos (2n) se multiplican activamente. Mediante Mitosis formando unas células llamadas espermatogónias. b) Fase de Crecimiento: las espermatogonias aumentan de tamaño y se convierten en otras células también diploides llamadas espermatocitas de 1er. Orden. c) Fase de Maduración: cada espermatocito de 1er. Orden da lugar mediante la meiosis I a 2 espermatocitos de 2nd. Orden, haploides, cada uno de los cuales, mediante la meiosis II, originan 2 espermátidas. d) Fase de Espermiogénesis: fase en la que tienen lugar una fase de procesos que culminan con la formación de la cabeza y la cola del espermatozoide. 2.− Ovogénesis: se diferencian dos fases: a) Proliferación o Multiplicación: cuando las células germinativas llegan a su madurez, aparece los oogonios (2n). b) Fase de Crecimiento: los oogonios aumentan el tamaño por acumulación de vitelo, y se transforman en ovocitos. c) Fase de maduración: el ovocito de 1er. Orden mediante meiosis I origina ovocitos de 2nd. Orden, que es grande y rico en vitelo y adosados a él, el primer corpúsculo polar, pequeño, ambos haploides. Con la meiosis II el ovocito de 2nd. Orden se transforma en la Ovótida y el segundo corpúsculo polar. Por su parte el 1er. Corpúsculo polar da lugar a 2 corpúsculos polares. Todos ellos haploide. La ovotida origina el óvulo y los 3 corpúsculos degeneran y se pierden. 8.1.2. Fecundación Animal. La fecundación es la unión de 2 gametos de distintos sexos para dar lugar al cigoto. Pude ser. 1.−Externa: se realiza en el medio externo fuera del organismo materno. Propia de los s.v. aquosos. Casi todos peces, anfibios y algunos insectos. 2.−Interna: dentro del aparato reproductor femenino. En algunos peces y en la mayoría de animales terrestres. Se realiza generalmente mediante copulación, durante la cual el macho transmite los espermatozoides a la hembra. Aunque existen también casos de fecundación interna sin copulación. Ej: Salamanquesa. 3.−Autofecundación: se da en los organismos llamados hermafroditas suficientes, puesto que fabrican los 2 tipos de gametos. En los insuficientes se da la fecundación cruzada, entre dos individuos. 26 La fecundación consta de 2 etapas: a)Fertilización: acercamiento de los 2 gametos y la penetración del espermatozoide en el óvulo. La unión se produce gracias a la atracción entre dos substancias que ambos producen: la fertilisima y la antifertilisima. En el hombre el espermatozoide se une a un ovocito de segundo orden es precisamente esa unión la que estimula el paso de ovozito a óvulo. La mujer produce un ovozito cada 29/32 días que pasa a una de las trompas de falopio donde permanecerá unas 24 h. La fecundación se produce al final de las trompas por parte de algún espermatozoide, que logra llegar a ellas a través del útero. De conseguir su objetivo, mueren a los 3 días aproximadamente. b)Anfimixis: es la fusión de los 2 núcleos de los gametos lo que se conoce como, cariogamia. A resueltas de ella, se forma un solo núcleo llamado sincarión, donde se reúnen los cromos de ambas células, y dan lugar a un zigoto diploide. El centriolo del espermatozoide se duplica y desarrolla el centrosoma, que organiza por parejas a los cromosomas homólogos iniciándose la 1er. división del zigoto. 8.1.3. El desarrollo embrionario. Es el conjunto de cambios que sufre el zigoto hasta configurarse un individuo completo. Se hará en el interior de un huevo, fuera del cuerpo materno en los ovíparos, o que hace eclosión dentro del cuerpo materno, que son los ovivíparos; o bien se pueden hacer dentro del cuerpo materno, pero sin huevo, es el caso de los animales viviparos (mamíferos, marsupianos, embrionarios, insectos). 9. La reproducción asistida. Del 10 al 15 % de las parejas son estériles, la mitad varones y la mitad mujeres. Cuando se utiliza alguna técnica medica se habla de reproducción asistida. Las técnicas más importantes son; 1.Inseminación Artificial. Existen problemas en el esperma del hombre. Por baja concentración de espermatozoide o por problemas de vaginismo, baja secreción del cuello del útero. Esperma congelado a −200ºC y se introduce en el fondo de la vagina, en el cuello del útero o en el mismo útero. 2.Fecundación invitro. Consiste en obtener ovolitos maduros de la mujer fecundarlos en el laboratorio o introducirlos en el útero cuando se inician las primeras divisiones del zigoto. Se utiliza sobre todo en el caso de obstrucción de las trompas de falopio. 3.Maternidad Sustitutoria. Consiste en la introducción con técnicas medicas de esperma o de embriones. Aparece una madre genético−gestante o solo gestante, respectivamente. Se lleva a cabo si la madre legal no quiere o no puede llevar a cabo el embarazo o parto. Son las llamadas madres de alquiler. 4.Clonación: prohibida legalmente se hace introduciendo el núcleo de una célula 2n del individuo a copiar en un óvulo al que previamente se le ha extraído su dotación genética. 27