4. INTRODUCCIÓN A LA CÉLULA

4. INTRODUCCIÓN A LA CÉLULA
El primero en observar células fue el científico inglés Robert Hooke en 1665 sobre una preparación de corcho
y con un microscopio muy rudimentario. El corcho, observado en aumento, parecía estar constituido por
pequeñas celdillas rodeadas por una pared rígida. Fue Hooke el primero en acuñar el término célula para
referirse a estas estructuras. Sin embargo no llegó a reconocer la verdadera estructura de las células y, en
realidad, lo que vio en el corcho no eran células sino sus paredes celulares muertas.
El primero que observó células vivas fue Antón van Leeuwenhoek entre finales del s.XVII y principios del
XVIII, describió los glóbulos rojos y observó espermatozoides, protozoos e incluso bacterias, todo ello con
microscopios muy rudimentarios (en realidad simples lupas) fabricados por él mismo.
Los progresos en el estudio de las células (Citología) dependen muy directamente del desarrollo de la
microscopía; por ello hubo que esperar casi dos siglos hasta que se empezó a entender la verdadera
significación de las células. En 1831 ya se conocía la existencia del núcleo celular; en 1839 se había descrito
minuciosamente el proceso mitótico y en ese mismo año nacía la Teoría celular, atribuida a Schleiden y
Schwann, que introducía el concepto fundamental de que la célula es la unidad básica de todos los seres vivos.
Este principio fue ampliado finalmente por Virchow en 1859 con lo que la Teoría celular quedó
definitivamente establecida. Se puede resumir en tres principios:
1.− Todos los organismos vivos están constituidos por una o varias células; la célula es, por tanto, la unidad
vital de los seres vivos.
2.− Las células son capaces de una existencia independiente; las células son, por tanto, la unidad anatómica y
fisiológica de los seres vivos.
3.− Toda célula proviene de otra célula ya existente; la célula es, por tanto, la unidad genética de los seres
vivos.
Hasta finales del s.XIX se consideraba que el tejido nervioso constituía una excepción a la teoría celular ya
que se creía que no estaba formado por células independientes sino por una red o retículo de fibras y células
interconectadas en la que no era posible diferenciar los elementos celulares, las neuronas. Fue Ramón y Cajal
quien resolvió este problema al enunciar su teoría de la neurona en la que se demostraba que las neuronas eran
elementos independientes y constituían la unidad anatómica y funcional del sistema nervioso. De esta manera,
la teoría celular quedó definitivamente generalizada a todas las células, tanto vegetales como animales.
No debe interpretarse la célula como un conjunto de partes que, encontrándose dispersas, se han agrupado
para formarla. En realidad, las estructuras celulares son el resultado de un proceso de diferenciación en el seno
de la propia célula. Cualquier estructura subcelular no puede gozar de vida propia aisladamente, de ahí que se
considere a la célula como un sistema con una individualidad propia que las caracteriza como unidades
vitales.
La célula también presenta un aspecto dinámico que sería todo el conjunto de funciones que la célula realiza
para perpetuarse y poder mantener esa unidad. Puesto que las células son las unidades vitales de los seres
vivos, no es de extrañar que este conjunto de funciones que realizan sean, al mismo tiempo, las características
de todo ser viviente:
• Funciones de relación: en las células se manifiesta por su capacidad de percibir los estímulos que reciben
y reaccionar frente a ellos. De esta manera ponen de manifiesto una excitabilidad o sensibilidad.
• Funciones de nutrición: tienen como misión proporcionar alimento para transformarlo en su interior
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convirtiéndolo en sustancia propia que luego será desintegrada para liberar la energía que se necesita para
vivir, expulsando los residuos que quedan después de esta transformación. En todo proceso de nutrición
celular se distinguen tres etapas:
• Incorporación del alimento, sea éste sólido, líquido, gaseoso o disuelto.
• Transformación del alimento en el interior de las células. El conjunto de estas transformaciones recibe el
nombre de metabolismo y son la esencia íntima de la nutrición. Las reacciones químicas del metabolismo
pueden ser de dos tipos: unas transforman el alimento en materia propia de la célula y constituyen el
anabolismo o asimilación, y otras descomponen las sustancias en otras más sencillas liberando energía y
constituyen el catabolismo o desasimilación.
• Eliminación de residuos: como consecuencia de la destrucción de los alimentos durante el catabolismo, se
generan residuos que son inútiles para la célula y deben ser eliminados.
• Funciones de reproducción: la reproducción celular se reduce siempre a una división mediante la cual la
célula se parte en dos o más trozos, cada uno de los cuales aumenta de tamaño hasta alcanzar el propio de la
que le ha dado origen. Durante la división celular desaparece como individuo la célula que se divide,
llamada célula madre, y en su lugar aparecen dos o más células hijas.
La célula como aparece en la actualidad es el resultado de un proceso de diferenciación que, a través de la
evolución, ha conducido a una organización que ha ido adquiriendo complejidad. En consecuencia, según el
grado de diferenciación estructural alcanzado, se han establecido dos niveles de organización celular:
• Célula procariótica: se caracteriza por su gran simplificación pues en ella faltan muchas de las estructuras
que poseen las otras células. El material hereditario se encuentra disperso en el citoplasma, no tienen por
tanto núcleo. Este tipo de organización sólo lo presentan las Bacterias.
• Célula eucariótica: es la propia de las células típicas. Poseen todas las estructuras como consecuencia de
su gran diferenciación. La característica fundamental es que el material hereditario está encerrado en una
membrana constituyendo un auténtico núcleo. Pertenecen a este tipo de organización las células que forman
los organismos pluricelulares y la mayoría de los unicelulares.
La célula eucariótica se caracteriza porque manifiesta un alto grado de complejidad y de organización. El
núcleo está separado del citoplasma mediante la membrana nuclear y contiene ADN asociado a proteínas del
tipo de las histonas con el fin de permitir un mejor empaquetamiento. El citoplasma contiene numerosos
orgánulos y sistemas de membranas como las mitocondrias, cloroplastos, retículo endoplasmático, etc. que
establecen una red de compartimentos celulares interrelacionados que se reparten el trabajo metabólico, lo que
permite una mayor especialización y más eficacia en el desempeño de sus funciones.
Las células eucarióticas animales poseen unos orgánulos llamados centriolos de los que carecen las vegetales.
Salvo los centriolos, las células eucarióticas vegetales contienen los mismos orgánulos que las animales, con
la diferencia de que poseen una gruesa pared celulósica y tienen gran número de plastos y vacuolas de gran
tamaño.
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Las células eucarióticas pueden vivir aisladas, en forma de organismos unicelulares (Reino Protistas), o
pueden formar parte de organismos pluricelulares. En este caso se organizan en tejidos especializados en
ciertas funciones. Esta especialización les lleva a adoptar formas muy diversas de acuerdo con la función que
realizan. Este proceso es la diferenciación celular.
4.1. ENVOLTURAS CELULARES
4.1.1. LA MEMBRANA PLASMÁTICA: Observada una célula con M.E. se aprecia una envoltura que, de
modo continuo, delimita el territorio celular y actúa como frontera de la célula respecto al medio externo: es la
membrana plasmática. Las células realizan el intercambio de sustancias con el medio externo a través de esta
membrana en la que además tienen lugar muchas reacciones químicas esenciales para la supervivencia celular.
Se trata de una envoltura continua que por una de sus caras está en contacto con el medio externo y por la otra
con el hialoplasma celular. En el M.E. se aprecia una estructura formada por tres capas con un espesor total de
unos 7 nm.
Para estudiar su composición química hay que separarla del citoplasma. En la actualidad una de las
membranas mejor estudiadas es la de los glóbulos rojos ya que es más fácil de aislar porque carecen de
núcleo. La membrana de un glóbulo rojo está formada por un 60% de proteínas y un 40% de lípidos. En otros
tipos de membranas los porcentajes pueden variar pero por lo general la masa total de proteínas suele ser
mayor que la de lípidos.
A) LÍPIDOS: Los más abundantes son los fosfolípidos, el colesterol y los glucolípidos. Debido a su carácter
anfipático (poseen un extremo hidrófobo y uno hidrófilo), cuando se encuentran en medio acuoso se disponen
formando una bicapa lipídica. La proporción que corresponde a cada lípido no es igual en cada una de las dos
capas. La bicapa lipídica aporta la estructura básica a la membrana y, debido a su fluidez, son posibles muchas
de las funciones que desempeñan las membranas celulares. Se dice que la bicapa lipídica es fluida porque se
comporta del mismo modo en que lo haría un líquido, es decir, las moléculas pueden desplazarse girando
sobre sí mismas o intercambiar su posición con la de otras moléculas situadas dentro de la misma monocapa.
Es poco frecuente el intercambio entre moléculas situadas en monocapas distintas.
B)PROTEINAS: Las proteínas se sitúan en la bicapa lipídica en función de su mayor o menor afinidad por el
agua. Debido a ello se asocian con los lípidos de la membrana de diversas formas:
− Proteínas que atraviesan la membrana. Se llaman proteínas transmembrana.
− Proteínas que se introducen en parte dentro de la membrana.
− Proteínas situadas en el medio externo a uno u otro lado de la bicapa y unidas a proteínas transmembrana o
a lípidos.
El lugar que ocupan las proteínas y su mayor o menor grado de unión con los lípidos influyen en la facilidad
con que pueden ser separadas del resto de los componentes de la membrana. Según esto se clasifican en dos
grupos:
− Proteínas integrales o intrínsecas: están íntimamente asociadas a los lípidos y son difíciles de separar.
Constituyen aproximadamente el 70% del total y son insolubles en disoluciones acuosas.
− Proteínas periféricas o extrínsecas: están poco asociadas a los lípidos, se aíslan con facilidad y son solubles
en disoluciones acuosas.
Al igual que los lípidos, las moléculas de proteína pueden desplazarse por la membrana aunque su difusión es
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más lenta debido a su mayor masa molecular.
C) GLÚCIDOS: Se asocian a los lípidos formando glucolípidos o a las proteínas formando glucoproteínas.
Están situados en la cara de la membrana que da al medio extracelular y forma la cubierta celular o glucocálix.
Esta disposición de los glúcidos y el hecho de que los lípidos de las dos monocapas sean distintos, da a la
membrana plasmática un claro carácter asimétrico.
Hoy día, el modelo de membrana que se acepta integra los conocimientos que se poseen sobre la disposición
de sus componentes. Dicho modelo fue propuesto por Singer y Nicholson en 1972 y se denomina "modelo del
mosaico fluido". Este modelo se basa en 3 premisas:
1.− Los lípidos y las proteínas integrales que forman la membrana constituyen un mosaico molecular.
2.− Los lípidos y las proteínas pueden desplazarse en el plano de la bicapa lipídica. Por ello las membranas
son fluidas.
3.− Las membranas son asimétricas en cuanto a la disposición de sus componentes moleculares.
Funciones biológicas de la membrana plasmática: En general se encarga de relacionar a los organismos
unicelulares con su medio externo o a unas células con otras en el caso de los organismos pluricelulares. No es
tan sólo una estructura que sirva para mantener encerrada a la célula e impedir que se escape el contenido de
su citoplasma. También está dotada de una gran actividad y desempeña numerosas funciones, como por
ejemplo:
1.− Recibir y transmitir señales, es decir, controlar el flujo de información entre las células y su entorno. Esto
es posible gracias a que la membrana contiene receptores específicos para los estímulos externos. A su vez,
algunas membranas generan señales, que pueden ser químicas o eléctricas (p.ej. las neuronas).
2.− Proporcionar un medio óptimo para el funcionamiento de las proteínas de membrana (enzimas, receptores
y proteínas transportadoras). Los enzimas de membrana catalizan reacciones que difícilmente tendrían lugar
en un medio acuoso.
3.− Controlar el desarrollo de la célula y la división celular.
4.− Permitir una disposición adecuada de moléculas funcionalmente activas (antígenos, anticuerpos, etc.)
5.− Delimitar compartimentos intracelulares.
6.− Mantener una permeabilidad selectiva mediante el control del paso de sustancias entre el exterior y el
interior de la célula. Es el denominado transporte celular que se explica en el tema 6.
4.1.2. PARED CELULAR VEGETAL. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN: La pared celular se encuentra adosada
a la membrana plasmática de las células vegetales. La rigidez y el grosor de esta pared celular permite a los
vegetales prescindir de un esqueleto. Estudiando su estructura se observan dos componentes claramente
diferenciados: las fibras de celulosa, visibles simplemente con lupa, y el cemento que une las fibras, formado
por pectinas, hemicelulosa, agua y sales minerales.
Aunque la composición de la pared varía mucho de una células a otras, el principio arquitectónico en el que se
basa es constante: fibras largas y resistentes unidas por una matriz de proteína y polisacáridos.
La organización de estos componentes para formar la pared se comprende mejor siguiendo la evolución de
una célula que acaba de dividirse dando origen a dos células hijas que, como ocurre en los vegetales, se
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mantienen unidas.
La primera capa que se forma a partir de la membrana plasmática es la lámina media, común a las dos células
y compuesta principalmente por pectinas. Entre la lámina media y la membrana plasmática se depositan hasta
3 capas dando lugar a la pared primaria. En ella las fibras de celulosa se disponen en forma de red con
abundante cemento. Cuando la célula deja de crecer, puede conservar sólo la pared primaria, engrosándola a
veces, o depositar nuevas capas de distintos compuestos originando la pared secundaria. Esta normalmente
consiste en 3 capas pero, en ocasiones, llegan a ser 20. En ellas predomina la celulosa sobre el cemento. Las
fibras de celulosa están dispuestas y ordenadas paralelamente lo que confiere gran resistencia a la pared,
aunque la célula pierde la capacidad de estirarse.
La pared celular es un exoesqueleto que protege la célula vegetal de esfuerzos mecánicos y mantiene la
integridad celular a pesar de las diferencias de presión osmótica que existen debido a que el medio que rodea a
las células es hipotónico con respecto al interior celular. La célula vegetal absorbe agua del medio hasta cierto
límite, ya que ésta ejerce una fuerte presión hidrostática sobre la pared celular e impide que el agua siga
entrando. Esta presión, denominada turgencia, es vital para las plantas y origina los movimientos que tienen
lugar en los vegetales, como la apertura y cierre de estomas, hojas que se mueven al tocarlas, etc.
La pared celular adulta puede experimentar modificaciones en su composición química adaptándose así a la
función de la célula. Si se trata de un tejido conductor o de sostén, la pared aumenta su rigidez sin perder su
permeabilidad. Estas modificaciones son de 3 tipos:
1.− Lignificación: cuando la sustancia depositada es lignina, como ocurre en los vasos conductores del
xilema.
2.− Mineralización: la pared se impregna con carbonato cálcico o sílice, lo cual suele ocurrir en las células
epidérmicas.
3.− Cutinización y suberificación: aseguran la impermeabilización de las células, sobre todo de las
epidérmicas. En el primer caso la pared se impregna de cutina y origina el brillo que poseen muchas hojas y
frutos. En el segundo caso se impregna de suberina, formando el corcho.
A pesar de su resistencia y grosor, la pared celular es permeable tanto al agua como a las sustancias disueltas
en ella. Esto es posible por la existencia de diferenciaciones que conectan entre sí las células y con el medio
que las rodea. Son de dos tipos:
1.− Punteaduras: son zonas delgadas de la pared formadas por la lámina media y una pared primaria muy fina.
Suelen situarse al mismo nivel en dos células vecinas.
2.− Plasmodesmos: son conductos citoplasmáticos muy finos que comunican células vecinas, para lo cual
atraviesan completamente las paredes celulares. La membrana plasmática de cada célula se continua con la de
su vecina por los plasmodesmos
4.2. CITOPLASMA, CITOSOL Y ORGÁNULOS.
El citoplasma es aquella parte de la célula contenida entre la membrana y el núcleo. Está constituido por una
sustancia semilíquida de aspecto viscoso sin estructura aparente, denominada citoplasma fundamental, en la
cual se hallan inmersos una serie de estructuras o formaciones que constituyen los denominados orgánulos.
4.2.1.CONCEPTO DE CITOSOL Y CITOESQUELETO: El citosol, también llamado hialoplasma, es la
fracción soluble del citoplasma. Esta formado por una masa gelatinosa que ocupa todo el espacio desde el
citoplasma externo hasta los orgánulos celulares. Constituye el verdadero jugo celular aunque no se trata de
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una simple disolución dispersa al azar pues posee una compleja organización interna denominada
citoesqueleto, muy difícil de estudiar ya que se desintegra con mucha facilidad, sobre todo cuando se someten
las células a procesos de fijación y tinción necesarios para que puedan ser observados al microscopio.
El citosol contiene los sistemas enzimáticos responsables de gran parte de las reacciones del metabolismo,
como la glucolisis, glucogénesis, glucogenogénesis, síntesis de ácidos grasos, nucleótidos y aminoácidos.
También se sintetizan en el citosol algunas proteínas mediante los ribosomas que se encuentran libres en él.
En el citosol se almacenan algunos productos de la biosíntesis, sobre todo sustancias de reserva, como el
glucógeno y las grasas que, en forma de gotas dispersas, pueden llegar a ocupar todo el volumen celular,
como es el caso de los adipocitos.
El citosol no es una masa amorfa ya que el funcionamiento ordenado y armónico de todos los componentes
celulares no podría llevarse a cabo. Por el contrario, el citosol posee una compleja organización interna
formada por redes de microfilamentos y microtúbulos denominada citoesqueleto. Este término no se refiere a
una estructura rígida, ni a un armazón articulado como otros esqueletos, sino que se trata de una matriz
organizada que cambia de aspecto con gran rapidez y proporciona a la célula, además de consistencia
morfológica, una disposición ordenada y dinámica del citoplasma. Este citoesqueleto dinámico es responsable
de la forma, el desplazamiento y la división de la célula, así como del transporte de vesículas y sustancias de
una parte a otra del citoplasma. Incluso es posible que aporte un marco tridimensional adecuado para la
concentración en diferentes zonas del citosol de los enzimas responsables de una determinada ruta metabólica;
de esta manera se consigue una mayor compartimentación celular.
Hasta ahora se han descrito 4 clases de sistemas de filamentos proteicos integrantes del citoesqueleto:
1.− Microfilamentos: son las fibras más delgadas y son un conjunto de filamentos proteicos relacionados con
la arquitectura y el movimiento de la célula. La proteína más característica es la actina, que se asocia con otros
componentes proteicos según el tipo de célula y la función que desempeñe: en los eritrocitos la actina se
asocia con la espectrina para formar una red en la cara interna de la membrana plasmática que confiere a estas
células la flexibilidad necesaria para atravesar los capilares sanguíneos. En las fibras musculares estriadas, la
actina se asocia con la miosina para formar los filamentos responsables de la contracción muscular.
2.− Microtúbulos: son los más gruesos y huecos. Son estructuras filamentosas huecas formadas a partir de
subunidades proteicas que se asocian por un proceso de polimerización en el que intervienen 2 tipos de
monómeros ligeramente distintos: tubulina a y tubulina b; ambas son proteínas globulares unidas para
constituir las estructuras cilíndricas de los microtúbulos.
3.− Filamentos intermedios: su diámetro se sitúa entre el de los dos anteriores. Constituye un grupo de
filamentos proteicos de distinta naturaleza que no siempre son los mismos en todas las células e incluso
pueden faltar en algún tejido. Reciben distintos nombres: en las células epiteliales queratinas, en las neuronas
neurofilamentos, en las fibras musculares filamentos de desmina, etc. En todos los casos forman un entramado
interno relacionado sobre todo con otros componentes del citoesqueleto.
4.− Red microtrabecular: está formada por una finísima red de filamentos de corta longitud y orientados al
azar que atraviesan el citosol y se unen a través de numerosos puntos de anclaje a los otros componentes del
citoesqueleto.
Cilios y flagelos: son prolongaciones móviles localizadas en la superficie de muchas células que permiten a
éstas desplazar el medio que les rodea. A su vez, el desplazamiento del medio da origen al movimiento de las
células si viven aisladas.
Los cilios, de 0,2 de diámetro y entre 2 y 10 de longitud, aparecen en gran número sobre la misma célula.
Los flagelos, de diámetro semejante, alcanzan hasta 200 de longitud. Las células flageladas sólo poseen uno
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o, a lo sumo, algunos flagelos.
La estructura interna de cilios y flagelos es muy similar.
Estructura de un cilio: poseen en su interior una estructura formada por un haz de microtúbulos orientados
según el eje principal del cilio. A esta estructura se le denomina tallo o axonema y es continuación de otra,
anclada en el hialoplasma, llamada corpúsculo basal. El axonema está rodeado de la membrana plasmática y
tiene en su interior dos microtúbulos centrales rodeados de una delgada vaina. En la periferia hay 9 pares de
microtúbulos periféricos; de cada par uno es completo (a) y el otro no (b). Del microtúbulo a salen dos brazos
formados por una proteína, la dineína, que se dirigen hacia el microtúbulo b de la pareja vecina. Otras fibras
proteicas unen cada par de microtúbulos entre sí y con la vaina central. El corpúsculo basal es un cilindro de
0,2 a 0,5 de longitud, colocado en la base del cilio. Carece del par de microtúbulos centrales, mientras que
los dobletes de microtúbulos periféricos se han transformado en tripletes.
La función más importante de cilios y flagelos consiste en mover el líquido que rodea la célula. Si la célula
vive aislada, este movimiento la propulsa a través del medio. Cilios y flagelos se mueven de forma distinta:
los primeros tienen movimiento pendular y los flagelos ondulante. La causa del movimiento es el
deslizamiento de unos dobletes periféricos respecto a otros. Como los dobletes están anclados en el
corpúsculo basal, el deslizamiento provoca la flexión del cilio o del flagelo.
Centrosoma y centriolos: para que los microtúbulos intervengan eficazmente en la trama estructural y en los
movimientos celulares, deben estar unidos a otras regiones de la célula. Los microtúbulos que forman el
axonema de cilios y flagelos están anclados en los corpúsculos basales, mientras que los microtúbulos
citoplasmáticos terminan en una región de la célula próxima al núcleo, llamada centro celular, citocentro o
centrosoma. El corpúsculo basal y el centrosoma son centros organizadores de los microtúbulos, es decir, los
microtúbulos crecen y se organizan a partir de ellos.
En las células eucarióticas, el centrosoma se localiza cerca del núcleo y frecuentemente está rodeado por los
dictiosomas del A. de Golgi. El centrosoma de una célula animal está formado por:
1.− Un par de centriolos o diplosoma. Los centriolos son estructuras idénticas a los corpúsculos basales de los
cilios. Se sitúan ocupando el centro del centrosoma dispuestos perpendicularmente entre sí. En la división
celular, cada uno de ellos da origen, por duplicación, a su pareja. De este modo se obtienen dos diplosomas,
uno para cada célula hija. Las células de los vegetales superiores carecen de centriolos.
2.− Las fibras del áster, formadas por microtúbulos que crecen y se organizan en forma de radios a partir de
los centriolos. Durante la división celular, las fibras del áster dan origen a los microtúbulos del huso
acromático.
Orgánulos no membranosos: ribosomas. Son orgánulos visibles solamente con M.E. Son partículas
globulares de 15−30 nm. de diámetro. Cada ribosoma está formado por dos subunidades, una mayor y otra
menor, que se disocian reversiblemente después de cada ciclo de síntesis proteica. Poseen una estructura
compleja y son muy porosos. Están formados por ARNr y docenas de proteína. Todas las células, ya sean
procariotas o eucariotas poseen ribosomas. En las eucariotas se encuentran en el hialoplasma o adosados a las
paredes del retículo endoplasmático rugoso. Es posible encontrar ribosomas incluso en el interior de
mitocondrias y cloroplastos. Los ribosomas procarióticos son más pequeños que los eucarióticos. Los
ribosomas suelen presentarse en grupos de 5 a 20 unidos por filamentos de ARNm; a estos grupos se les
denomina polisomas.
4.2.2. ORGÁNULOS DE MEMBRANA SIMPLE Y DOBLE:
Retículo endoplasmático: Entre el complejo sistema de membranas internas que caracteriza a las células
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eucarióticas se encuentra el R.E. Se trata de un conjunto de cavidades cerradas de formas muy variables: l
minas aplanadas, vesículas globulares o tubos de aspecto sinuoso. Estas cavidades constituyen el 10% del
volumen celular, se comunican entre sí y forman una red continua, separada del hialoplasma por la membrana
del propio R.E.
Se pueden distinguir dos tipos de R.E.: el R.E.rugoso (R.E.R.) con ribosomas adosados en el lado de la
membrana que da al hialoplasma, y el R.E.liso (R.E.L.) que no tiene ribosomas.
La membrana del R.E. es más delgada que la membrana plasmática, entre 5−6 nm. pero su estructura es
análoga. La composición química de ambas es similar aunque en el R.E. la proporción de lípidos es menor (
aprox. 30%) y la de proteína mayor. Estas proteínas son en su mayoría enzimas encargados del transporte de
electrones. Las cavidades contienen en su interior una solución acuosa rica en holoproteinas, glucoproteinas y
lipoproteinas.
Dentro de las funciones del R.E. destacan las siguientes:
1.−Síntesis de proteína: los ribosomas unidos a las membranas del R.E.R. son los responsables de esta
síntesis. Las proteínas obtenidas pueden tener dos destinos: si forman parte de los productos de secreción
celular son transferidas al interior de cavidades por las que circular n por la célula. Si forman parte de las
membranas celulares, quedar n ancladas a la membrana del R.E.
2.− Síntesis de lípidos: Los fosfolípidos y el colesterol se sintetizan en las membranas del R.E. Sólo los ácidos
grasos se sintetizan en el hialoplasma. Es por tanto en el R.E. donde se fabrican los componentes de las
membranas celulares. Estos son exportados en vesículas que se dirigen hacia la membrana de un orgánulo
concreto o hacia la membrana plasmática en la cual se integran.
3.− Detoxificación: en la membrana del R.E.L. existen enzimas capaces de eliminar la toxicidad de aquellas
sustancias que resultan perjudiciales para la célula, ya sean producidas por ella misma como consecuencia de
su actividad vital o provengan del medio externo. La pérdida de toxicidad se consigue transformando estas
sustancias en otras solubles que puedan abandonar la célula y ser secretadas por la orina. Esta función la
realizan principalmente las células de los riñones, los pulmones, el intestino y la piel.
El Aparato de Golgi (A.G.): Está formado por un apilamiento de sacos de forma discoidal (cisternas),
rodeados por un enjambre de pequeñas vesículas. Está situado cerca del núcleo de la célula y en las células
animales suele rodear a los centriolos.
Cada pila de sacos recibe el nombre de dictiosoma. Cada uno mide alrededor de 1 micra de diámetro y agrupa
unas 6 cisternas, aunque en los eucariotas inferiores su número puede llegar a 30. Las células eucarióticas
poseen un A.G. más o menos desarrollado según la función que desempeñen. En cada caso el número de
dictiosomas varía desde unos pocos hasta cientos de ellos.
El A.G. está polarizado en cuanto a su estructura ya que presenta dos caras distintas: la cara cis, o de
formación, y la cara trans, o de maduración. La cara cis se localiza cerca de las membranas del R.E. Sus
membranas son finas y su composición es similar a la de las membranas del R.E. Alrededor de ella se sitúan
las vesículas de Golgi o de transición que derivan del R.E. La cara trans suele estar cerca de la membrana
plasmática. Sus membranas son más gruesas y se asemejan a la membrana plasmática. En esta cara se
localizan unas vesículas más grandes, las vesículas secretoras.
La principal función que realiza el A.G. es dirigir la circulación de macromoléculas en la célula y decidir el
destino de las muchas moléculas que pasan a través de él. También interviene en la secreción de productos al
exterior de la célula; si se trata de proteína, por ejemplo, éstas se sintetizan en los ribosomas del R.E.R. de
donde pasan a las cavidades internas del retículo. Después se incorporan a la cara cis del A.G por medio de
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vesículas de transición que se originan por gemación de las membranas del R.E. Por el A.G. van emigrando
hacia la cara trans desde donde pasan a las vesículas de secreción, también formadas por gemación o
fragmentación de las cisternas del A.G. Las vesículas de secreción se adosan a la membrana plasmática y
descargan su contenido por exocitosis.
Lisosomas: Son vesículas rodeadas por una membrana en cuyo interior tiene lugar la digestión controlada de
macromoléculas. Se encuentran en todas las células eucarióticas. Contiene al menos 40 enzimas del tipo
hidrolasas ácidas. Estos enzimas son capaces de romper las macromoléculas y su funcionamiento es óptimo a
pH ácido. La membrana del lisosoma impide que sea digerido l mismo por estos enzimas y, además, es la que
se encarga de mantener en el interior un pH ácido. El enzima más característico de los lisosomas es la
fosfatasa ácida, que hidroliza los enlaces éster fosfórico y libera grupos fosfato.
Aunque todos los lisosomas contienen enzimas hidrolíticos, el resto de su contenido puede ser muy distinto.
Debido a ello se distinguen dos tipos:
1.− Lisosomas primarios: sólo contienen enzimas hidrolíticos; se trata de vesículas de secreción, recién
formadas por gemación a partir del A.G.
2.− Lisosomas secundarios: contienen, además de las hidrolasas, sustratos en vía de digestión. Se trata de
lisosomas primarios que se han fusionado con otras sustancias; si éstas tienen origen externo se llaman
vacuolas heterofágicas o digestivas, y tiene origen interno de la célula se denominan vacuolas autofágicas.
Los lisosomas pueden realizar la digestión celular de dos formas distintas: Digestión extracelular, se produce
cuando los lisosomas vierten su contenido al exterior de la célula, donde tiene lugar la digestión. Es muy
corriente en los Hongos. Digestión intracelular, se produce cuando el lisosoma permanece en el interior de la
célula, pero según de donde provenga el sustrato se distinguen dos tipos: Autofagia, cuando el sustrato es un
constituyente celular como porciones del A.G., del R.E., etc. Desempeña un importante papel en la vida de las
células, ya que destruye zonas dañadas o innecesarias de las mismas; Heterofagia, cuando el sustrato es de
origen externo. Su finalidad es doble, nutrir y defender a la célula. Los sustratos son capturados por
endocitosis y se forma una vesícula que se fusiona a un lisosoma primario dando origen a una vacuola
digestiva o heterofágica. En su interior se produce la digestión de los sustratos pasando los productos de la
digestión al hialoplasma donde son utilizados. Los desechos no digeribles son expulsados al exterior de la
célula por exocitosis.
En las semillas existe un tipo especial de lisosomas, los granos de aleurona, que almacenan sustancias de
reserva. En ellos no tiene lugar la digestión celular hasta que no llegue el momento de la germinación de la
semilla.
Peroxisomas y glioxisomas: Los peroxisomas son unos orgánulos muy parecidos a los lisosomas, pero en
vez de hidrolasas ácidas contienen enzimas oxidativos, entre ellos el más abundante es la catalasa o
peroxidasa, enzima que utiliza peróxido de H (agua oxigenada) para oxidar sustratos.
En las semillas en germinación existe un tipo especial de peroxisomas, los glioxisomas, que transforman los
ácidos grasos de la semilla en azúcares necesarios para el desarrollo del embrión. Las células animales
carecen de glioxisomas y, por tanto, no tienen posibilidad de transformar grasas en azúcares.
Vacuolas: Son zonas de la célula rodeadas por una membrana donde se acumulan sustancias. En las células
vegetales ocupan el 50% del volumen celular, pero pueden llegar a ocupar hasta el 95%. Al conjunto formado
por las vacuolas de una célula se le llama vacuoma.
Las vacuolas se forman en células jóvenes por fusión de vesículas derivadas del R.E. y del A.G. Están
relacionadas estructural y funcionalmente con los lisosomas y contienen gran cantidad de enzimas
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hidrolíticos. Entre las funciones de las vacuolas destacan:
1.− Almacén: en ellas se almacenan gran variedad de sustancias con distintos fines: productos de desecho que
resultarían perjudiciales para la célula si se almacenaran en el citoplasma. Las vacuolas de ciertas células
acumulan sustancias tan especiales como el caucho o el opio. También pueden acumular sustancias que la
planta utiliza en su relación con otras plantas o animales, como colorantes para los pétalos o alcaloides
venenosos. Por último las vacuolas también acumulan sustancias de reserva, como ocurre en las semillas.
2.− Permiten que aumente de tamaño la célula vegetal sin que ello suponga un gasto de energía. Las células
vegetales crecen, en gran medida, por acumulación de agua en sus vacuolas.
3.− En las células animales existe un tipo especial de vacuolas denominadas pulsátiles que presentan las
células que viven en ambientes hipotónicos y que son utilizadas para bombear el exceso de agua que penetra
hacia el exterior.
Mitocondrias: Se encuentran en todas las células eucarióticas y, dado su elevado número, incluso 1000 ó
2000 por célula, ocupan una parte importante del citoplasma. Su forma suele ser la de un cilindro alargado, de
0,5 a 1 micra de diámetro y varias micras de longitud. Al conjunto formado por las mitocondrias de una célula
se le denomina condrioma.
Una mitocondria está limitada por una doble membrana, la membrana mitocondrial externa (mme), que la
separa del hialoplasma, y la membrana mitocondrial interna (mmi), que forma unos repliegues hacia el
interior, las crestas mitocondriales. Estas membranas definen dos compartimentos separados: el espacio
intermembranario, limitado por ambas, y la matriz, espacio interno limitado por la mmi.
El compartimento más especial, desde el punto de vista químico, es la matriz, junto con la mmi que la rodea.
El contenido de la matriz incluye: moléculas de ADN (ADN−mitocondrial) que contiene la información para
sintetizar las proteínas mitocondriales, ribosomas (mitoribosomas) que pueden estar libres en la matriz o
adosados a la mmi y son semejantes a los bacterianos, y gran cantidad de enzimas y moléculas de ATP.
La mmi posee una gran superficie gracias a las crestas. Es más rica en proteína (80%) que otras membranas
celulares y entre sus lípidos no se encuentra el colesterol, lo cual también es típico de las membranas
bacterianas. Entre las proteínas de la mmi destacan las que forman la cadena de transporte electrónico y el
complejo enzimático llamado ATP−sintetasa que cataliza la síntesis de ATP. Por su parte, la mme se asemeja
más a otras membranas celulares, en particular a la del R.E. y es muy permeable debido a la gran cantidad de
canales proteicos que posee.
La composición del espacio intermembranario es similar a la del hialoplasma debido a la permeabilidad de la
mme.
Plastos. Cloroplastos: Los plastos, o plastidios, constituyen una familia de orgánulos vegetales con un
origen común y que se caracterizan por tener información genética propia y poseer una envoltura formada por
una doble membrana. Se distinguen los siguientes tipos de plastos:
1.− Etioplastos: cuando la célula vegetal crece en la oscuridad se forman los etioplastos. En su sistema de
membranas posee un pigmento amarillo, precursor de la clorofila, la protoclorofila. Si estas células se
exponen a la luz, los etioplastos se convierten en cloroplastos: la protoclorofila se transforma en clorofila,
aumentan las membranas internas y se forman las enzimas y demás sustancias necesarias para la fotosíntesis.
2.− Cromoplastos: dan el color amarillo, anaranjado o rojo a flores y frutos de muchos vegetales. Ello se debe
a que acumulan pigmentos carotenoides.
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3.− Leucoplastos: son de color blanco. Se localizan en las partes del vegetal que no son verdes. Entre ellos
destacan los amiloplastos, que acumulan almidón en los tejidos de reserva.
4.− CLOROPLASTOS: se localizan en las células vegetales fotosintéticas. Suelen tener forma lenticular, con
un diámetro comprendido entre 3 y 10 micras y un espesor de 1 a 2 micras. Son de color verde debido a la
presencia de la clorofila y suele haber unos 40 por célula. Cada cloroplasto está limitado por una doble
membrana, la membrana interna y la externa; entre ellas se sitúa el espacio intermembranario. La interna, al
contrario que las mitocondrias, no tiene crestas y delimita un gran espacio central, el estroma, en el que se
encuentra un tercer tipo de membrana, la membrana tilacoidal. Esta forma la pared de unos discos aplanados
llamados tilacoides, que se comunican entre sí formando un tercer compartimento, el espacio tilacoidal,
separado del estroma por la membrana tilacoidal. Las membranas de los tilacoides están orientadas según el
eje mayor del cloroplasto, aunque su distribución por el estroma no es uniforme ya que, a veces, aparecen
tilacoides agrupados en forma de pila de sacos; estas estructuras se llaman grana. Los componentes químicos
más importantes de los cloroplastos son los siguientes:
− En las membranas interna y externa el 60% son lípidos y el 40% proteínas. Carecen de clorofila, y entre las
proteínas destacan las de transporte entre el hialoplasma y el estroma. Al igual que en las mitocondrias, las
membranas carecen de colesterol y la externa es mucho más permeable que la interna.
− En las membranas tilacoidales el 38% son lípidos, el 50% proteínas y el 12% pigmentos; éstos son
fundamentalmente de dos tipos: carotenoides (2%) y clorofilas (10%). En algunas algas aparecen pigmentos
accesorios como la ficocianina o la ficoeritrina. Entre las proteínas destacan las transportadoras de electrones
y una ATP−sintetasa similar a la de la mmi.
− En el estroma el contenido está formado por: ADN cloroplástico, doble y circular, con información para
sintetizar las proteínas del cloroplasto, ribosomas (plastoribosomas) semejantes a los de las mitocondrias y a
los de las bacterias, y numerosos enzimas necesarios para la fotosíntesis.
Tanto las mitocondrias como los cloroplastos se forman en las células por crecimiento y partición de otras ya
existentes. Esto es posible gracias a que poseen la información genética necesaria para sintetizar, al menos,
parte de sus componentes. Esta forma de originarse ambos orgánulos permite que las células hijas reciban,
además de la información genética del núcleo, la información genética que reside en el interior de estos
orgánulos. La herencia de estos genes recibe el nombre de herencia citoplasmática o no mendeliana. Las
consecuencias de esta herencia son diferentes según los casos. En los animales superiores, incluido el hombre,
el óvulo aporta mucho más citoplasma al zigoto que el espermatozoide por lo que sólo se heredan los genes
mitocondriales de origen materno.
Teoria de la endosimbiosis: Es una teoría que explica satisfactoriamente la evolución celular con los datos
que se tienen actualmente. También se denomina teoría de las comunidades microbianas coevolucionadas.
Propone que el origen de la célula eucariótica podría deberse a la simbiosis permanente entre diferentes tipos
de procariotas, las cuales habrían sido víctimas de la captura por fagocitosis por un precursor ancestral
anaerobio. Posteriormente lograron sobrevivir en su interior y establecieron una relación simbiótica con su
cazador. De esta manera los antepasados de las mitocondrias fueron bacterias aerobias Gram negativas y los
cloroplastos procederían de primitivas bacterias fotosintéticas.
4.3. EL NUCLEO
Es un corpúsculo que destaca con claridad inmerso en el citoplasma de todas las células eucarióticas.
Normalmente su posición es central pero puede hallarse desplazado por los constituyentes del citoplasma,
como es el caso de las vacuolas en las células vegetales.
Su importancia es trascendental porque es el elemento que rige todas las funciones celulares y es además el
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portador de los factores hereditarios. Entre el núcleo y el citoplasma existe una relación muy estrecha y
dependen el uno del otro de tal manera que ninguna de las dos partes puede mantenerse viva mucho tiempo
separada de la otra. Si se secciona una célula en dos porciones de manera que una de ellas quede con el núcleo
y la otra no, sólo la primera sería capaz de regenerar el fragmento perdido y seguir viviendo.
El tamaño del núcleo varía bastante, pero suele estar comprendido entre 5 y 15 ð. En cuanto a su forma, la
más frecuente es la esférica, pero existen muchos casos de núcleos elipsoidales, arriñonados e incluso
lobulados, como en muchos glóbulos blancos. Para cada tipo de células, la relación entre el volumen nuclear y
el volumen citoplasmático es constante. Esta relación se denomina relación nucleocitoplasmática.
La mayor parte de las células, tanto animales como vegetales, sólo poseen un núcleo, pero existen casos de
células plurinucleadas. En estos casos los núcleos supernumerarios pueden tener dos orígenes distintos:
− Por fusión de varias células uninucleadas. En este caso la célula plurinucleada resultante se denomina
sincitio.
− Por división repetida del núcleo sin que se vea seguida por una división del citoplasma. En este caso la
célula plurinucleada se llama plasmodio.
En todos los núcleos se pueden distinguir cuatro partes: membrana nuclear (o envoltura nuclear),
nucleoplasma, nucleolo y cromosomas.
4.3.1. ENVOLTURA NUCLEAR: La envoltura nuclear (E.N.) es una doble membrana formada por dos
finísimas hojas entre las cuales queda un espacio de unos 10−15 nm. de ancho que se continúa con el R.E. En
realidad, toda la E.N. no es más que una prolongación del propio R.E. que contornea el núcleo envolviéndolo.
La E.N. no forma una cubierta continua ya que en varios puntos de ella existen interrupciones por la presencia
de unos poros que ponen en comunicación el contenido del núcleo con el citoplasma. Alrededor de los bordes
de estos poros nucleares, ambas membranas se continúan. Los poros tienen un diámetro de 80 nm. y la
superficie ocupada por ellos respecto a la superficie total del núcleo es un 10%, aunque en ciertas células
vegetales puede llegar al 36%. En general, cuanto más activa es una célula, mayor es el número de poros que
posee su núcleo.
Un poro nuclear comprende las siguientes estructuras:
− Material anular: 8 partículas esféricas de 200Å de diámetro dispuestas sobre cada cara del poro.
− Diafragma: sustancia densa y amorfa inserta en el contorno del poro y se dirige al centro.
− Gránulo central: corpúsculo de 250Å de diámetro que ocupa el centro del poro.
− Material fibrilar: son fibrillas que unen los gránulos del anillo con el gránulo central.
4.3.2 NUCLEOPLASMA: Es el contenido interno del núcleo y es similar al citosol. Está formado por una
disolución compuesta por gran variedad de principios inmediatos, especialmente nucleótidos y enzimas
implicados en la transcripción y replicación del ADN. Inmersos en el nucleoplasma se encuentran los
cromosomas y el/los nucleolo/s, pero no se encuentran libres, sino que están sostenidos por una red proteica
tridimensional similar al citoesqueleto que se extiende por todo el núcleo y sirve de anclaje a las demás partes.
4.3.3. NUCLEOLO: Es un corpúsculo esférico que, a pesar de no estar delimitado por una membrana, suele
ser muy visible dado que su viscosidad es mayor que la del resto del núcleo. Es frecuente que exista más de un
nucleolo; el caso más extremo es el de los óvulos de los Anfibios que poseen más de un millar.
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Existe una relación entre el tamaño del nucleolo y la actividad sintética de la célula. Los nucleolos de las
células que exhiben poca síntesis proteica son muy pequeños o no se encuentran, mientras que en las células
cuya síntesis proteica es alta los nucleolos son muy grandes. El M.E. permite distinguir dos componentes
característicos en la mayoría de los nucleolos: la región granular, formada por unos gránulos de 15−20 nm de
diámetro, que ocupa la parte periférica del nucleolo, y la región fibrilar, compuesta por delgadas fibras de
5−10 nm de diámetro, con una posición central en el nucleolo.
El nucleolo contiene el aparato enzimático encargado de sintetizar los diferentes tipos de ARNr. Su función es
precisamente la de formar y almacenar ARNr con destino a la organización de los ribosomas. Son también
indispensables para el desarrollo normal de la Mitosis.
4.3.4. CROMATINA Y CROMOSOMAS: La cromatina es la sustancia fundamental del núcleo y recibe este
nombre por su capacidad de teñirse con colorantes básicos. Aunque con el M.E. se observa una masa grumosa
aparentemente amorfa, es una de las estructuras celulares dotadas de mayor complejidad en su organización.
Las fibras de cromatina constan de diferentes niveles de organización que son el nucleosoma, el collar de
perlas y la fibra de cromatina, de 30 nm de diámetro. Estos niveles de organización permiten empaquetar
grandes cantidades de ADN, asociado a las histonas, en el reducido volumen nuclear.
En un momento dado, no toda la cromatina se encuentra en el mismo grado de condensación. Según esto, se
distinguen dos tipos de cromatina:
− Eucromatina: comprende el conjunto de zonas donde la cromatina está poco condensada con el fin de que
los bucles de ADN se encuentren suficientemente distendidos para que se pueda llevar a cabo sobre ellos la
transcripción. La eucromatina, junto con el nucleolo, son las zonas donde los genes se están transcribiendo.
− Heterocromatina: es la parte de la cromatina que presenta mayor grado de empaquetamiento con el fin de
que el ADN que contiene no se transcriba y permanezca funcionalmente inactivo. Existen dos clases de
heterocromatina: constitutiva y facultativa. La 1ª es el conjunto de zonas que se encuentran condensadas en
todas las células y, por tanto, su ADN no se transcribe nunca en ninguna de ellas. Todavía se sabe poco sobre
su función. La heterocromatina facultativa comprende zonas distintas en diferentes células, ya que representa
el conjunto de genes que se inactivan de manera específica en cada tipo de célula durante la diferenciación
celular. En los tejidos embrionarios es muy escasa la heterocromatina facultativa y aumenta cada vez más
conforme se especializan las células de los diferentes tejidos pues se inactivan determinados genes y para ello
se empaquetan de forma condensada de manera que ya no pueden transcribirse.
Cromosomas: En los periodos de división celular (Mitosis o Meiosis), la cromatina da lugar a unas
estructuras denominadas cromosomas visibles con M.O. Tienen forma de bastoncillos más o menos alargados.
Dentro de la misma especie la forma de cada cromosoma es constante, de tal manera que puede ser
identificado cada uno de ellos. En cada cromosoma se distingue un estrangulamiento denominado constricción
primaria en cuyo interior se encuentra un gránulo llamado centrómero. La constricción primaria divide al
cromosoma en dos partes o brazos cuyos extremos redondeados reciben el nombre de telómeros. Según el
tamaño relativo de estos brazos se distinguen 3 tipos de cromosomas:
1.− Telocéntricos: sólo es visible un brazo porque el centrómero se encuentra en un extremo.
2.− Acrocéntricos: los dos brazos son de distinta longitud.
3.− Metacéntricos: los dos brazos tienen, aproximadamente, la misma longitud porque el centrómero se
encuentra en la mitad del cromosoma.
Algunos cromosomas presentan otros estrangulamientos llamados constricciones secundarias. Cuando una de
ellas se encuentra cerca del extremo de un brazo delimitan un pequeño segmento esferoidal llamado satélite.
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El tamaño de los cromosomas es variable. Los más largos tienen unas 30ð de longitud. En la especie humana
su longitud varía entre 1,5 y 5ð. Muchas especies poseen cromosomas puntiformes, cuyo tamaño se reduce a
las 0,2ð. En las células de las glándulas salivares de los Insectos Dípteros se presentan cromosomas gigantes
que miden cerca de 500ðð
El número de cromosomas de cada especie es constante. El conjunto formado por los cromosomas de una
especie constituye su cariotipo. Las especies llamadas haploides poseen un número n de cromosomas
distintos. Sin embargo las llamadas diploides poseen 2n cromosomas, es decir, n parejas de cromosomas
homólogos (idénticos). En cada pareja, uno de los cromosomas procede del padre y otro de la madre. En la
especie humana, las células poseen 46 cromosomas en 23 parejas de homólogos. Es lo que se denomina
dotación cromosómica de la especie humana.
• Doble hélice de ADN
• Collar de perlas
• Solenoide
• Fibra de cromatina
• Cromosoma
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