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Ecología y Comportamiento Animal
Departamento de Ecología, Genética y Evolución
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de
Buenos Aires
Teórica #2: Genética y comportamiento
Bases genéticas del comportamiento
El éxito de un individuo en sobrevivir y reproducirse depende, en parte de su
comportamiento.
En una población, algunos individuos tienen comportamientos que están más ajustados
al ambiente físico y social en el que viven.
Si las diferencias entre comportamientos tienen una base genética, esperaríamos que
por selección natural aumente la frecuencia de aquellos comportamientos que se ajustan
mejor al ambiente físico y social.
Dos tipos de preguntas en genética del comportamiento
¿Cuál es la base genética de un determinado comportamiento? (estructuras y procesos
moleculares que se combinan para producir una salida comportamental).
¿Cuál es la base genética de la variabilidad de un determinado comportamiento?
(no es necesario conocer todos los genes que contribuyen al desarrollo y expresión del
comportamiento sino si existe una contribución genética a su varianza).
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Causas no genéticas de variación del comportamiento
Que exista variación en un determinado comportamiento (fenotipo) no implica que exista
una base genética responsable de dicha variación.
Posibles causas no genéticas de la variación del comportamiento
-Efectos maternos (hormonas transferidas al huevo o feto afectan el desarrollo del
embrión y su comportamiento).
-Transmisión cultural (aprendizaje de padres, parientes o individuos no relacionados).
-Variabilidad ambiental (ambiente físico o social).
Estudio de las bases genéticas del comportamiento
¿Cómo estudiar si existe una base genética para la variación en un determinado
comportamiento?
1. Controlar la variabilidad ambiental. Si persisten las diferencias fenotípicas es probable
que exista variación genética (más común para analizar diferencias genéticas entre las
poblaciones que dentro de las poblaciones).
2. Comparar los fenotipos de individuos emparentados vs. no emparentados (es
necesario conocer los pedigrees -relaciones genealógicas entre individuos-).
El paso siguiente es tratar de determinar si existe una base genética simple (distintos
alelos en un único locus), o si la base genética es poligénica (herencia cuantitativa). En
este último caso se puede intentar estimar la heredabilidad del carácter.
Si el carácter depende de un único gen la adaptación ante un cambio ambiental puede
ocurrir muy rápidamente (si existe la variabilidad genética la evolución hacia la fijación del
nuevo carácter es rápida) o no (si la variabilidad debe surgir por mutación).
Si el carácter depende de varios genes la evolución suele ser más rápida (hay más
fuentes de variabilidad genética o mayor probabilidad de nuevas mutaciones).
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Cambios rápidos del comportamiento ante cambios del ambiente
Grillo oceánico (Teleogryllus oceanicus),
originalmente restringido a costas de Australia
e islas del Pacífico.
Más recientemente se expandió a islas del
archipiélago de Hawaii donde entró en contacto
con la mosca Ormia ochracea.
Esta mosca utiliza las vocalizaciones de los
machos para ubicarlos y oviponer sus larvas
sobre el cuerpo de éstos.
En una de las islas (Kauai) en menos de 20
generaciones casi se fijó una mutación que
vuelve a los machos "mudos" y de esta forma
los protege de las moscas.
Machos "mudos" adoptan la estrategia de
"satélites" (¿equilibrio dependiente de
frecuencias?).
Zuk et al. Biology Letters 2: 521-524, 2006
Caracteres poligénicos y efectos pleiotrópicos
La mayoría de los caracteres comportamentales son complejos y probablemente
están influenciados por muchos genes (herencia poligénica).
Un gen puede afectar a varios caracteres simultáneamente (efectos pleiotrópicos).
-Genes (círculos pequeños) actúan en forma
conjunta en sistemas poligénicos que resultan
en distintos fenotipos relacionados con el
desarrollo, la fisiología, o el comportamiento
(círculos grandes).
-Algunos genes tienen efectos específicos sobre
un fenotipo, mientras que otros tienen efectos
sobre dos o tres fenotipos (efectos pleiotrópicos).
-Si el efecto del gen es vital para un determinado
fenotipo (desarrollo o fisiología), entonces va a
ser difícil que la selección pueda actuar
generando variación en otro fenotipo
(comportamiento).
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Genes con efectos pleiotrópicos
Gen fosB codifica proteínas que formar
factores de transcripción (complejo AP-1).
Este gen está implicado en la regulación
de la proliferación, diferenciación y
transformación celular.
Experimentos de knock-out del gen fosB
en ratones de laboratorio muestran que
las hembras mutantes presentan un
comportamiento maternal alterado.
Estas hembras son totalmente
indiferentes a sus crías cuando éstas son
apartadas del nido. Por el contrario,
hembras con 2 copias del gen fosB
mueven las crías hacia el nido.
Heredabilidad
Heredabilidad (H2): es la proporción de la varianza en un determinado carácter
(varianza fenotípica) que es atribuible a varianza genética (1: toda la varianza es
atribuible a factores genéticos, 0: toda la varianza es atribuible a factores
ambientales).
H 2 = VG / V F
H2 =
VG
VG + VA + V (G x A)
Para estimar la proporción de la varianza fenotípica debida a varianza genética
podemos criar individuos genéticamente distintos en un mismo ambiente.
Para estimar la proporción de la varianza fenotípica debida a varianza ambiental
podemos criar individuos genéticamente idénticos en distintos ambientes.
Heredabilidad es un parámetro estadístico que aplica a una población.
Heredabilidad de algunos caracteres de la "personalidad" en humanos
Desorden bipolar: 0.86, esquizofrenia: 0.63, extroversión: 0.60, alcoholismo: 0.54,
inteligencia: 0.52, depresión 0.45, religiosidad 0.29, bulimia: 0.04.
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Heredabilidad
La heredabilidad (h2) puede estimarse a partir de la regresión de los valores
fenotípicos de las crías vs. el valor fenotípico promedio de los padres. Las figuras
muestran dos ejemplos, uno de baja y uno de alta heredabilidad.
Plasticidad fenotípica y norma de reacción
Plasticidad fenotípica: Es la propiedad de un genotipo de producir diferentes fenotipos
en respuesta al cambio ambiental.
Norma de reacción: Describe la variación fenotípica de un mismo genotipo en un
rango de ambientes.
Dentro de una misma especie pueden existir diferentes genotipos cada uno de los
cuales posee su propia norma de reacción relativa a un rasgo fenotípico particular y a
la correspondiente variable ambiental.
Esta variación en la sensibilidad ambiental se evidencia como una interacción genotipo
ambiente (GxA). Si ningún genotipo presenta una aptitud máxima en todos los
ambientes que enfrenta la especie se favorecerán por selección genotipos alternativos
en distintos ambientes.
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Genética del comportamiento
¿Cómo medir los componentes genéticos del comportamiento?
- Controlar/manipular la varianza ambiental (experimentos naturales/programados).
- Genética clásica-genética molecular
- Selección artificial (genética cuantitativa)
- Correlaciones fenotípicas entre individuos con distinto grado de similitud genética.
Bases genéticas del comportamiento: experimentos naturales
En Australia algunas veces ocurre que individuos de Galahs (Eolophus
roseicapilla), una especie de loro que nidifica en cavidades secundarias, pone
huevos en cavidades que son posteriormente usurpadas por otra especie de loros
(Pink Cockatoo, Cacatua leadbeateri).
El resultado es un experimento natural de "cross-fostering" en la que los pichones
de Galahs son criados por Pink Cockatoos.
Estos experimentos naturales permiten analizar la influencia relativa de genes y
ambiente en un determinado comportamiento.
Galah
Pink Cockatoo
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Bases genéticas del comportamiento: experimentos naturales
Los Galahs criados por Pink
Cockatoos presentan vocalizaciones
de contacto (vocalizaciones que se
emiten cuando vuelan en bandadas)
similares a las de sus padres
adoptivos.
Sin embargo, las vocalizaciones de
"begging" (pedido de alimento) y de
alarma son muy similares a las de
sus padres genéticos.
Diferencias genéticas entre poblaciones
Serpientes del género Thamnophis difieren en su dieta según la región. En zonas
costeras (“coastal”: ambientes cálidos y húmedos) se alimentan de babosas mientras
que en zonas mediterráneas (“inland”: ambientes secos) se alimentan de peces y
anfibios.
Serpientes provenientes de estas regiones y criadas en cautiverio, en experimentos
realizados en condiciones controladas expresan las mismas preferencias observadas
en poblaciones naturales.
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Bases genéticas del comportamiento de alimentación en larvas de
Drosophila melanogaster (genética clásica)
En Drosophila melanogaster existen 2 fenotipos de larvas (Sitter y Rover) que difieren
en su movilidad cuando son puestas en una caja de Petri (centímetros recorridos en 5
minutos).
Bases genéticas del comportamiento de alimentación
en larvas de Drosophila melanogaster
Cuando se realiza un cruzamiento de Sitter x Rover, la F1 presenta valores
intermedios y la F2 presenta una proporción de Sitters y Rovers de aproximadamente
1:3.
Los resultados son consistentes con una base genética simple (un gen con
dominancia completa).
El gen “for” codifica para una cGMP proteina
kinasa (PKG). Esta enzima es producida en el
cerebro de las larvas e influencia su
comportamiento. Los individuos con el alelo
Rover (forR) tienen mayor actividad de PKG
que los homocigotas para el alelo sitter (fors).
Los individuos con el alelo forR tienen un
mejor desempeño en tareas que requieren
memoria de corto plazo mientras que los
individuos con el alelo fors tienen mejor
desempeño en tareas que requieren memoria
de largo plazo (estímulos olfativos).
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Bases genéticas de los ritmos de actividad y reposo en moscas
Los adultos de Drosophila melanogaster normalmente presentan un ciclo de actividadreposo que se repite cada 24 horas (ritmo circadiano).
Algunos individuos presentan ciclos de actividad-reposo más largos (29 horas, longperiod), otros ciclos más cortos (19 horas, short-period) y otros no poseen regularidad
alguna en los periodos de actividad-reposo.
Cruzamientos de moscas de distintos fenotipos mostraron que esas diferencias
comportamentales provienen de diferencias en un gen simple denominado
“period” (per).
El gen per tiene aproximadamente 3500 pares de bases y produce una proteína de
1200 aminoácidos.
Los actogramas muestran los
ciclos de actividad (verde) y
reposo (amarillo) para
individuos normales, con ciclos
de 19 hs (actograma
desplazado hacia la izquierda),
29 hs (actograma desplazado
hacia la derecha, y arrítmicos.
Bases genéticas de los ritmos de actividad y reposo en moscas
Los individuos con ciclos de 24
horas tienen el gen “wildtype” (per
+), mientras que los individuos con
ciclos de 19 y 29 horas tienen
genes con una mutación de punto
(per S y perL).
Los individuos arrítmicos tienen un
gen con una mutación sin sentido
(per 0) y producen una proteína de
sólo 400 aminoácidos (en vez de la
normal de 1200).
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Bases genéticas de los ritmos de actividad y reposo en moscas
Para demostrar la relación entre el gen per y el comportamiento se incorporó el gen
per+ a un plásmido y posteriormente se microinyectó el plásmido a embriones de
moscas per 0.
Los adultos per 0 transformados con plásmidos per+ presentaron el comportamiento del
tipo salvaje (per+).
Bases genéticas de los ritmos de vibración de las alas en moscas
Drosophila Melanogaster produce pulsos de
sonido. Cada pulso corresponde a ráfagas de
vibraciones del ala.
Los intervalos entre pulsos (IPI) duran
aproximadamente 30 milisegundos. Los IPI
crecen y decrecen en ciclos que duran
aproximadamente 60 segundos (periodos IPI).
Los valores del intervalo entre pulsos y del
periodo difieren entre especies de Drosophila.
Por ejemplo en D. Simulans el IPI dura 50
milisegundos y el periodo es de 35 segundos.
Gen per tiene efectos pleiotrópicos. Además de
afectar los ritmos de actividad afecta el intervalo
entre pulsos y el periodo de vibraciones del ala.
¿Es posible modificar el comportamiento de la
especie modificando el gen per?
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Bases genéticas de los ritmos de vibración de las alas en moscas
Experimento de transformación genética de moscas per0 con gen per+ conespecífico
o heteroespecífico.
Técnicas de genética molecular utilizadas para estudiar
las bases genéticas del comportamiento
Mutagénesis
Inducir mutaciones, buscar cambios en el comportamiento y luego identificar el gen
mutado.
Knock-out de genes
Inactivar un gen específico y luego buscar cambios en el comportamiento.
Expresión de genes (microarrays)
Cuantificar la variación en la expresión génica de individuos que realizan distintos
comportamientos.
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Bases genéticas del comportamiento migratorio en aves
Sylvia atricapilla es un pequeño paseriforme que habita el centro y norte de Europa y
que migra al sur de Europa y Africa durante el invierno boreal.
En 1950 se descubrió una población que permanecía en Gran Bretaña durante todo el
invierno.
La pregunta fue: ¿son migrantes del centro de Europa que cambiaron su ruta
migratoria o migrantes del norte de Europa que interrumpieron su migración?
Bases genéticas del comportamiento migratorio en aves
Una forma de estudiar la migración en aves pequeñas es mantenerlas en cautiverio en
jaulas externas (durante la noche pueden ver el cielo) y registrar la orientación de sus
movimientos durante los periodos de actividad nocturnos al inicio del otoño (momento
en que se inicia la migración).
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Bases genéticas del comportamiento migratorio en aves
Se capturaron individuos de la población que invernaba Gran Bretaña y se los trasladó
a un laboratorio de Alemania en donde se reprodujeron en cautiverio.
Se encontró que estos adultos y sus crías tenían actividad nocturna al inicio de la
migración y que se orientaban hacia el oeste-noroeste mientras que juveniles
provenientes del sur de Alemania se orientaban hacia el sudoeste.
Posteriormente se encontró que individuos anillados en Alemania-Bélgica fueron
recapturados en invierno en Gran Bretaña.
Bases genéticas del comportamiento migratorio en aves
En el centro de Europa hay poblaciones de Sylvia atricapilla en Alemania que migran
hacia Africa a través del estrecho Gibraltar y otras en Hungría que migran hacia Africa
a través del estrecho de Bósforo.
Los individuos de esas poblaciones muestran patrones de orientación durante los
periodos de actividad nocturna migratoria hacia el sudoeste (flechas marrones) y
sudeste (flechas blancas), respectivamente.
Si se cruzan individuos de ambas poblaciones la F1 (flechas azules) muestra un
patrón de orientación durante los periodos de actividad nocturna migratoria intermedio
(hacia el sur).
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Bases genéticas del comportamiento migratorio en aves
Phoenicurus ochruros (black redstarts) y Phoenicurus phoenicurus (common redstarts)
son dos especies migratorias que están estrechamente relacionadas y pueden
aparearse y dejar híbridos.
Cuando se estudió el periodo (días a partir del nacimiento) durante el que mostraban
actividad migratoria se encontraron diferencias entre especies.
Los híbridos mostraron valores de periodo intermedios.
Selección artificial del comportamiento migratorio en aves
En general, los comportamientos están
influenciados por más de un gen
(herencia poligénica). En estos casos se
pueden utilizar técnicas de la genética
cuantitativa.
Una forma de mostrar que existe
variabilidad genética sobre la que puede
actual la selección natural es realizar
experimentos de selección artificial (el
experimentador elige cuales fenotipos se
reproducen entre si y cuales no).
En Sylvia atricapilla se observó que a
partir de una población parental en la
que el 75% de los individuos migraba,
en 3 generaciones se obtuvo una línea
en la que el 100% migraba, y en 6
generaciones una en la que el 0%
migraba.
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Selección artificial del comportamiento de actividad en ratones
Selección artificial del comportamiento de actividad en ratones
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Selección artificial por diferencias en la capacidad
de adquisición de un aprendizaje de "evitación"
Selección artificial por diferencias en la capacidad de adquisición
de un aprendizaje de "laberinto"
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Diferencias en capacidad de aprendizaje:
interacción genotipo-ambiente
Cooper & Zubek (1958) repiten el trabajo de Tryon pero criando las ratas en 3 tipos de
ambientes: normales (jaulas normales para cría de ratas -iguales a las que usó Tryon),
enriquecidos (jaulas grandes con “juguetes”) y empobrecidos (jaulas pequeñas).
Diferencias en habilidades cognitivas en humanos:
genotipo vs. ambiente
Distintos trabajos analizaron si las diferencias en habilidades cognitivas en humanos
estaban correlacionadas con diferencias genéticas y/o ambientales.
La metodología más utilizada ha sido comparar el desempeño en una prueba que
mide las habilidades cognitivas de individuos con distinto coeficiente de parentesco
(similitud genética) que fueron criados juntos o en forma independiente (similitud
ambiental).
Una de las pruebas mas utilizadas para medir las habilidades cognitivas (habilidad
mental general) es el coeficiente intelectual (IQ).
Esta prueba mide habilidades cognitivas generales y es un buen predictor del éxito en
educación y empleo.
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Diferencias en habilidades cognitivas (IQ) en humanos:
genotipo vs. ambiente
Diferencias en habilidades verbales en humanos:
genotipo vs. ambiente
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Diferencias en habilidades espaciales en humanos:
genotipo vs. ambiente
Heredabilidad de otros caracteres en humanos
Valores estimados de los efectos genéticos y ambientales en estudios con gemelos.
A: varianza genética aditiva (heredabilidad). E: varianza explicada por distintos
ambientes durante el desarrollo y errores de medición. C: varianza explicada por
ambientes compartidos.
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