R ODR I GO PAS C UAL Neuroplasticidad EDICIONES UNIVERSITARIAS DE VALPARAÍSO Pontificia Universidad Católica de Valparaíso Quedan rigurosamente prohibidas, sin la autorización escrita de los titulares del “Copyright”, bajo las sanciones establecidas en las leyes, la reproducción total o parcial de esta obra por cualquier medio o procedimiento, comprendidos la reprografía y el tratamiento informático y la distribución de ejemplares de ella mediante alquiler o préstamo públicos. © Rodrigo Pascual, 2012 NEUROPLASTICIDAD ISBN: 978-956-17-0526-5 Inscripción Nº 221.861 Derechos Reservados Tirada: 250 ejemplares Ediciones Universitarias de Valparaíso Pontificia Universidad Católica de Valparaíso Doce de Febrero 187 - Casilla Postal 1415 - Valparaíso - Chile Fono (32) 2273087 - Fax (32) 227 34 29 E-mail: euvsa@ucv.cl www.euv.cl Diseño Gráfico: Guido Olivares S. Asistente de Diseño: Mauricio Guerra P. Asistente de Diagramación: Alejandra Larraín R. Corrección de Pruebas: Osvaldo Oliva P. Imprenta Salesianos S.A. HECHO EN CHILE 5 Índice Prólogo . ................................................................................................................................... 7 Capítulo 1 Plasticidad Neuronal: aspectos generales 1.1 Introducción............................................................................................................................... 11 1.2 Breve reseña histórica de la neuroplasticidad............................................................................. 14 1.3 ¿De qué manera la experiencia logra llegar al cerebro y modelar las redes neurales corticales?...... 23 1.4 Plasticidad: formas de expresarse y niveles de análisis................................................................ 27 1.5 Experiencia y cambios cerebrales macroscópicos....................................................................... 29 1.6 Experiencia y cambios cerebrales microscópicos ...................................................................... 32 Capítulo 2 Neuroplasticidad en los sistemas sensoriales 2.1 Introducción............................................................................................................................... 41 2.2 Plasticidad en el sistema somatosensorial................................................................................... 42 2.3 Plasticidad en el sistema auditivo............................................................................................... 62 2.4 Plasticidad en el sistema visual................................................................................................... 68 6 Capítulo 3 Neuroplasticidad en los sistemas motores 3.1 Introducción............................................................................................................................... 79 3.2 Sistema psicomotor fronto-parietal............................................................................................. 82 3.3. Plasticidad en los sistemas motores........................................................................................... 89 Capítulo 4 Daño cerebral temprano: un desafío para la neuroplasticidad adaptativa 4.1 Introducción............................................................................................................................... 115 4.2 Desarrollo cerebral prenatal....................................................................................................... 117 4.3 Daño cerebral temprano y neuroplasticidad............................................................................... 131 Capítulo 5 Mecanismos neurobiológicos involucrados en la plasticidad neuronal 5.1 Introducción............................................................................................................................... 141 5.2 La potenciación a largo plazo (LTP)............................................................................................ 143 5.3 Relación con la estimulación sensorio-motriz............................................................................. 153 Referencias Capítulo 1........................................................................................................................................ 157 Capítulo 2........................................................................................................................................ 158 Capítulo 3........................................................................................................................................ 160 Capítulo 4........................................................................................................................................ 162 Capítulo 5........................................................................................................................................ 164 7 Prólogo El principal objetivo del presente libro es entregar una visión relativamente unificada acerca de la neuroplasticidad, término referido a la capacidad que posee el sistema nervioso para experimentar cambios adaptativos en respuesta a la experiencia (sensorio-motriz, cognitiva y emocional). Aunque la plasticidad cerebral es un tema transversal, resulta particularmente relevante en el contexto de la rehabilitación neurológica ya que es el mecanismo principal a través del cual el cerebro dañado intenta repararse, siempre dentro de las restricciones impuestas por el dictum genético y la experiencia. El notable avance experimentado por la neurociencia permite estudiar la neuroplasticidad no sólo desde una perspectiva contemporánea sino también histórica, donde a veces sorprende lo actual de muchos postulados teóricos expresados hace décadas. Por ello, en el primer capítulo se estudian aspectos generales de la plasticidad, insertándola en su contexto histórico. En el segundo y tercer capítulos se estudian modificaciones morfofuncionales corticales en los principales sistemas sensoriales (capítulo 2) y psicomotores (capítulo 3), junto a sus potenciales estrategias terapéuticas. En el cuarto capítulo se describen los principales eventos neurobiológicos que tienen lugar durante el desarrollo cerebral (principalmente prenatal) a la vez que se analiza el impacto que produce el daño cerebral perinatal y la capacidad del tejido neural para reorganizarse en respuesta a la estimulación sensorio-motriz. Finalmente, en el quinto capítulo se describen los mecanismos neurobiológicos que dan cuenta, al menos en parte, de estos cambios plásticos ambiente-dependientes. Al final del libro se entrega una serie de referencias por capítulo, y que serán de utilidad para quienes deseen profundizar y ampliar la información aquí vertida. Se ha intentado apoyar el texto con un número importante de esquemas y figuras, de manera que no sea imprescindible tener formación previa en neurociencias para su comprensión. Espero que el 8 presente libro sea de utilidad en el ámbito académico, pues tiene su base en cursos de neurodesarrollo y plasticidad cerebral que he dictado durante poco más de dos décadas. Desde luego, será también de gran utilidad para los profesionales clínicos que se desempeñan en el ámbito de la neurorehabilitación, me refiero a kinesiólogos, neuropediatras, fisiatras y terapeutas ocupacionales, entre otros, ya que contribuirá a establecer un fructífero diálogo entre la neurociencia y su quehacer docente-asistencial. Finalmente, este libro ha surgido en gran medida gracias al propio interés que han mostrado mis estudiantes de pregrado, fuente de motivación inagotable. Rodrigo Pascual U.