1 Kremenchutzky Tejido muscular FUNDACION BARCELO FACULTAD DE MEDICINA CATEDRA DE HISTOLGIA TEJIDO MUSCULAR 2 Kremenchutzky Tejido muscular TEJIDO MUSCULAR Es un tejido en que se ha desarrollado al máximo la propiedad de contractilidad . CLASIFICACIÓN DEL TEJIDO MUSCULAR a- Según su localización 1 - Visceral : es el que forma la pared de los órganos 2 - Esquelético : forma los músculos del sistema osteoartículomuscular 3 - Cardíaco : forma la pared de las aurículas y los ventrículos b- Según su inervación 1 - Músculo voluntario : es el que puede ser contraído a voluntad . 2 - Músculo involuntario : no puede ser contraído a voluntad , estando inervado por el sistema nervioso autónomo . c- Según sus celulas 1 – celulas musculares estriadas multinucleadas : presenta bandas transversales en sus células o estriaciones y muchos nucleos . Ejemplo , el musculo esqueletico , el musculo de la lengua , faringe , laringe , el musculo del tercio superior del esofago , porcion terminal del recto y ano , parte terminal de la vagina .Como se ve , no solo el musculo esqueletico tiene este tipo de celulas , por lo cual es un error darlas como sinonimos . 2 – celulas musculares estriadas mononucleadas : presenta bandas transversales o estriaciones pero un solo nucleo . Es el caso unico del musculo cardiaco . Son sinonimos musculo cardiaco y estriado mononucleado . 3 - Músculo liso : no presenta dichas estriaciones . Es el caso del musculo de la mayoria de los organos . Sin embargo no todos los organos o visceras tienen este musculo , como la lengua o el esofago , por lo cual tambien es un error indicarlos somo sinonimos al musculo liso con el visceral . 3 Kremenchutzky Tejido muscular Combinando las clasificaciones tenemos los siguientes tipos de tejido muscular 1- Visceral liso involuntario 2- Visceral estriado voluntario 3- Visceral estriado involuntario 4- Esquelético estriado voluntario 5- Cardíaco estriado involuntario Existe otro tipo de celula muscular completamente distinta a las mencionadas que es la celula mioepitelial , cuyo origen es ectodermico , mientras que los anteriores son mesodermicos . Desde el punto de vista practico se considera que todo se resume en tres tipos de musculo 1. Visceral : liso 2. Esquelético : estriado voluntario 3. Cardicaco : estriado involuntario 4 Kremenchutzky Tejido muscular MÚSCULO ESQUELÉTICO Está constituído por largas células denominadas fibras musculares por su aspecto . En el tejido muscular esquelético son sinonimos célula y fibra , mientras que en el tejido conectivo las fibras forman parte de la sustancia intercelular Cada celula tiene muchos nucleos y el diámetro oscila entre 10 y 100 micrones , con una longitud de medio mm. ó más. Los nucleos son perifericos . Cada celula muscular tiene los mismos organoides que cualquier otra celula , pero tambien tiene ciertos elementos especialmente desarrollados para lograr la propiedad de contractilidad . Existen miofibrillas dispuestas longitudinalmente dentro de la célula que son la maquinaria contráctil del músculo . Entre las miofibrillas hay gran cantidad de mitocondrias que suministran el ATP necesario para la contracción . Tienen estructuras denominadas triádas formadas por dependencias de la membrana plasmática y del retículo endoplásmico que participan en el mecanismo molecular de la contracción . El retículo endoplásmico, también llamado sarcoplasmático, configura una retícula alrededor de cada miofibrilla . TEJIDO CONECTIVO DEL MÚSCULO Todos los músculos esqueléticos están envueltos por tejido conectivo en forma de una faja ó banda llamada EPIMISIO. De ésta se originan tabiques que van a la profundidad constituyendo el PERIMISIO. De ésta salen tabiques conectivos que envuelven a cada fibra : es el ENDOMISIO. Haga un dibujo de un faciculo muscular donde se indique el endomisio , perimisio y epimisio 5 Kremenchutzky Tejido muscular FIBRAS ROJAS , BLANCAS E INTERMEDIAS De acuerdo al sarcolema y a los organoides que se encuentran en él, existen tres tipos de células musculares estriadas . Estos tres tipos de fibras musculares se pueden diferenciar con técnicas citoquímicas especiales que permitan detectar enzimas oxidativas ; no se pueden ver estos tres tipos de fibras con la técnica de rutina Son las fibras rojas , blancas e intermedias . Estos tres tipos de fibras están ubicadas dentro de un mismo fascículo . SARCOLEMA La fibra muscular está rodeada por una membrana llamada sarcolema . Al MICROSCÓPIO ELECTRÓNICO se vé que el sarcolema está constituído por la membrana plasmática y una cubierta exterior llamada membrana basal , que posee fibras reticulares y colágeno adosado, y que está separada de la membrana plasmática por un espacio de 150 A. Por lo tanto las celulas musculares tienen membrana basal al igual que las celulas epiteliales SARCOPLASMA Constituye el citoplasma de la célula muscular SARCOSOMAS Son las mitocondrias de la célula muscular . Éstas tienden a ubicarse entre las miofibrillas en forma longitudinal y con el eje mayor casi siempre paralelo a la fibra muscular. Son la fuente de ATP necesario para la contracción muscular. RETÍCULO SARCOPLÁSMICO Es el retículo endoplásmico de la célula muscular NÚCLEOS Son periféricos y tienen una longitud de 8 a 10 mic. . Están dispuestos regularmente a nivel de la célula muscular , pero a nivel de los tendones muestran una disposición irregular. Son de CROMATINA DENSA y ALARGADOS. 6 Kremenchutzky Tejido muscular Haga un dibujo de una celula muscular estrada multinucleada esqueletica con el MO. MIOFIBRILLAS Son los elementos contráctiles de la célula múscular . Se observan al microscópio óptico y presentan estriaciones que están dadas por la alternancia de zonas oscuras y zonas claras. Éstas estriaciones pueden vese con el microscópio de contraste de fase y el de polarización, sin necesidad de teñir a la fibra y son las que dan el nombre de estriadas a las células . En la miofibrilla es posible identificar de acuerdo a su coloración a la línea Z que es oscura y que marca el límite entre un sarcómero y el siguiente . A continuación de la línea Z se encuentra la hemibanda I que junto con la hemibanda I que se encuentra del otro lado de la línea Z constituyen la banda I completa . Cada banda I entonces pertenece a dos sarcómeros adyacentes y a su vez cada sarcómero tiene una hemibanda I en cada extremo al lado de la línea Z A continuación de la hemibanda I se encuentra la banda A que está formada por dos barras oscuras en el centro de la cual se encuentra una zona clara llamada banda H . Dentro de la banda H se encuentra , casi superpuesta con ella , con un ancho ligeramente menor la banda seudo H que es una zona 7 Kremenchutzky Tejido muscular donde los miofilamentos gruesos no tienen puentes transversales como se verá luego . Puede confundirse con la banda H que es algo más ancha . Como dijimos , en el centro de la banda H se encuentra la línea M que es el punto medio de los filamentos gruesos. Haga un dibujo de una miofibrilla con el MO. SARCOMERO Es la unidad funcional de la miofibrilla ; se define como el segmento de la miofibrilla que se encuentra marcado entre dos líneas Z En el sarcómero se describen una serie de bandas que se repiten en cada uno de ellos , que se observan como una alternancia de bandas oscuras y claras de distintos grosores y características , cuya superposición determina la presencia de las estriaciones que se ven al microscópio óptico . 8 Kremenchutzky Tejido muscular Haga un dibujo de un sarcomero con el ME. Con todas sus bandas Resumiendo 1- Linea "Z" : es una banda delgada , muy densa , nítida , que define el comienzo y el final de un sarcómero . La línea ó disco Z es en realidad una línea en zig zag que tiene una sustancia amorfa denominada matriz de la línea Z . Ambos componentes de la línea Z forman la estructura de fijación del sarcómero ó esqueleto del sarcómero , ya que se ha demostrado que los miofilamentos finos están unidos a los ángulos que forma el zig-zag de la línea Z . 2- Banda "I" : es una zona clara que se extiende a ambos lados de la línea "Z" , que entonces la divide en dos partes que pertenecen a 9 Kremenchutzky Tejido muscular distintos sarcómeros , denominadas hemibanda "I" . Por lo tanto cada sarcómero tiene dos hemibandas "I" , una a cada lado de la línea "Z" . 3- Banda "A" : es una banda ancha , heterogéna , formada por distintas regiones , que se extiende desde una hemibanda "I" hasta la siguiente . En ella se destacan dos regiones oscuras separadas por una banda clara , que es la "H" . En cada una de las regiones oscuras se observan nueve líneas densas formadas por proteínas . Las siete primeras están constituídas por la proteína "C" , la octava y la novena por proteínas no identificadas todavía . 4- Banda "H" : es una región clara que se encuentra en el centro de la banda "A". 5- Banda pseudo "H" : se encuentra en el centro de la banda "H" . 6- Línea "M" : es una línea muy delgada en el centro de la banda "H" . Según algunos autores, la línea M refleja la extensión en el plano transversal de una serie de proyecciones de las porciones centrales de los filamentos gruesos , produciendo un engrosamiento de 600-750 A. Se han hallado en la línea M los llamados filamentos M (que se ubican paralelos a los gruesos a ese nivel). Los filamentos M se unen a los gruesos por medio de puentes transversales llamados puentes M con un diámetro de 40 A. Por lo tanto, la función de la línea M sería la cohesión entre filamentos gruesos. Se ha hallado una proteína específica de ese sector denominada Proteína M o miomesina . 10 Kremenchutzky Tejido muscular Haga un dibujo de un sarcomero ubicando los filamentos finos y gruesos ULTRAESTRUCTURA DE LAS MIOFIBRILLAS La miofibrilla esta formada por unidades menores llamadas miofilamentos. Los filamentos se ubican en forma longitudinal y con su eje mayor paralelo a la fibra muscular. Localización de los filamentos en el sarcómero EN LA BANDA A HAY: Finos y gruesos. EN LA BANDA I HAY : Finos . EN LA BANDA H HAY : Gruesos. 11 Kremenchutzky Tejido muscular DESCRIPCIÓN DE LOS MIOFILAMENTOS FILAMENTOS GRUESOS Los miofilamentos gruesos están formados por moléculas de miosina . Se extienden a lo largo de la banda A .Tienen puentes que les dan un aspecto de "espigas" , salvo en la zona central , que corresponde a la banda seudo H .Los filamentos gruesos tienen 100 A de diámetro y una longitud de 1,5 u . Están separados entre sí por unos 450 A Haga un esquema de un filamento grueso en corte longitudinal y transversal Cada filamento de miosina tiene alrededor de 30 cabezas y cada cabeza hace un ciclo 5 veces por segundo durante la contraccion muscular deslizando el filamento grueso y el fino a una velocidad de 15 micrones por segundo . MIOSINA La miosina es el 35% de las proteínas musculares . Variedades de miosina La miosina de las células musculares es de la variedad miosina 2 que se caracteriza por tener dos cabezas a su largo . Cada cabeza tiene actividad motora y actividad ATPasa . 12 Kremenchutzky Tejido muscular Las células no musculares contienen otro tipo de miosina llamada miosina 1 que es más primitiva y parece haber sido formada anteriormente . Meromiosinas Utilizando un metodo de digestion con tripsina y papaina se separa la molecula de miosina en varios componentes , formados por las cadenas mencionadas anteriormente . Meromiosina liviana (MML) La meromiosina liviana son dos cadenas paralelas que forman el cuerpo de la molécula de miosina llamadas meromiosina liviana 1 y meromiosina liviana 2 . Meromiosina pesada (MMP) La meromiosina pesada forma una estructura llamada cabeza de la miosina , que está unida a la meromiosina liviana por el cuello , que forma un ángulo con el eje de la molécula de miosina que varía por el mecanismo de contracción del músculo . La meromiosina pesada que forma la cabeza se llama subunidad 1 ó S1 y la que forma el cuello meromiosina pesada subunidad 2 ó S2 . Polimerización de las moléculas de miosina Cada molécula de miosina se dispone para formar el filamento grueso adyacente a otra molécula de miosina pero desplazada longitudinalmente por 60 a 70 A . Además el cuello y la cabeza tienen una rotacion de 60º con respecto al cuello y la cabeza de la molécula anterior ; por lo tanto cada 6 moléculas de miosina forman 6 puentes transversales que se unirán a los filamentos finos , que describen un ángulo de 360º ó sea un círculo completo y que abarca una distancia de alrededor entre 360 y 420 A en sentido longitudinal . Esto determina que , a lo largo , cada filamento grueso está rodeado por 6 filamentos finos formando un hexágono y unidos al filamento grueso por los 6 puentes transversales de meromiosina pesada . Banda pseudoH 13 Kremenchutzky Tejido muscular La región del filamento grueso que no tiene cabezas se llama banda seudo H FILAMENTOS FINOS Se extienden desde la línea Z hasta el comienzo de la banda A . Cada filamento fino se vé compartido por 3 filamentos gruesos. Estan formados por actina y otras proteínas asociadas a ella . ACTINA En ausencia de sales es globular (G), pero en presencia de cloruro de potasio y ATP se polimeriza formando largas fibras (actina F). La actina "F" , que se encuentra en los filamentos finos es entonces una molécula formada por la polimerización de unidades globulares llamada actina G .Todas las células contienen actina . Ésta proteína forma parte del citoesqueleto y es la proteína más abundante en muchas células . Cada molecula de actina es un polipéptido de 375 aminoacidos . Los filamentos de actina pueden formar estructuras estables o labiles en la célula . Estructuras estables pueden ser por ejemplo el núcleo de las microvellosidades y el aparato de contraccion muscular . Sin embargo muchos movimientos celulares dependen de estructuras labiles formadas por actina que son menos conocidas . Los filamentos de actina consisten en una hélice de moleculas de actina globular . El filamento de actina tiene un extremo denominado positivo y un extremo negativo . Tipos de actina Hay 6 tipos de actina que se dividen en 3 categorias de acuerdo a su punto isoelectrico 1- alfa actina que se encuentra en el músculo . 2- beta actina que se encuentra en células no musculares . 3- gama actina que se encuentra tambien en células no musculares La actina tiene sitios de unión con la cabeza de la miosina en cada una de sus unidades globulares. Los filamentos finos tienen un extremo positivo y uno negativo ( o cabeza y cola ) . Cada filamento de actina se une por la cola a la linea Z por medio de la alfa actinina . 14 Kremenchutzky Tejido muscular Haga un esquema de un filamento fino con ME. Ubicando la actina , la troponina y la tropomiosina La actina es aproximadamente el 15% del total de las proteínas de la célula muscular . Está constituída por 375 aminoácidos con un peso molecular de 41.7 kiloDalton . Tiene un aminoácido modificado poco frecuente que es la 3 metil histidina que se encuentra también en la miosina y puede ser importante para el mecanismo de contracción . Esto conforma la molécula de actina G la cual en presencia de ATP cloruro de potasio y magnesio se polimeriza formando largas cadenas de actina F ó filamentosa . La actina F tiene una estructura rígida helicoidal formada por dos cadenas de actina G . La actina ha sido identificada como una de las proteínas más ampliamente distribuídas en las células eucarióticas y una proteína implicada en una gran cantidad de funciones biológicas importantes . Otra característica de la actina es la invariabilidad de su peso molecular y de su estructura primaria en las distintas células de distintos organismos . Por lo tanto la actina es una proteína universal é invariable ; la miosina en cambio se encuentra en muy pocas células y es sumamente variable entre ellas 15 Kremenchutzky Tejido muscular TROPOMIOSINA Ésta en los filamentos finos . Es una proteína fibrosa de 40 nm de largo por 2 de diámetro . Es el 8% de las proteínas de la célula muscular . Está compuesto por dos cadenas enrolladas en alfa hélice La tropomiosina se une a la actina ocupando los sitios activos de sus moleculas , no permitiendo que estas se unan a la miosina . La molécula de tropomiosina calza exactamente en el espacio que se encuentra entre las dos moléculas enrrolladas de actina F y está en contacto con 6 moléculas de actina G . Esta unida a la troponina . TROPONINA Está compuesta por tres cadenas polipeptídicas . Hay 1 troponina cada 6-7 actina G. Por lo tanto, hay una molécula de Troponina cada 400 A aproximadamente. SUBUNIDAD fijadora de Calcio inhibidora fijadora de tropomiosina DENOMINACIÓ N TNC TNI TNT FUNCIÓN Enlaza Calcio y cambia de forma arrastrando a las otras dos subunnidades . Es parecida a la calmodulina (ver musculo liso) Bloquea los sitios activos de la actina se une a la TROPOMIOSINA Cuando el calcio se une a la TNC esta cambia de forma y arrastra en su cambio a las otras dos subunidades . Al cambiar la conformacion de la TNI , esta deja libre el sitio activo de la actina el cual es ocupado por la cabeza de la miosina , iniciando el mecanismo de la contraccion ( ver luego) . La transmision del cambio conformacional a la TNT hace que la tropomiosina a la cual esta unida esta subunidad deje libres los sitios de accion de las moleculas de actina adyacentes , permitiendo la union de las cabezas de la miosina . 16 Kremenchutzky Tejido muscular PROTEÍNAS ESTRUCTURALES DE LA MIOFIBRILLA . Hay más de una docena de proteínas estructurales , o sea que no intervienen en forma directa en el mecanismo motor de la miofibrilla . El orden en la cual estan ensambladas éstas proteínas y el control de este proceso está siendo investigado . Mencionaremos algunas DESMINA DISTROFINA MESOMESINA ALFA ACTININA PROTEÍNA C TITINA NEBULINA FILAMINA AMORFINA PROTEINA Z MECANISMO MOLECULAR DE LA CONTRACCIÓN Si el contenido de calcio en la matriz sarcoplasmática aumenta , se inicia la contracción. Con el MICROSCÓPIO ELECTRÓNICO se observa que durante la contracción las bandas A mantienen su longitud , siendo las bandas I las que se modifican hasta que desaparecen y entonces las líneas Z contactan con la banda A. 17 Kremenchutzky Tejido muscular Haga los siguientes esquemas SARCOMERO RELAJADO SARCOMERO CONTRAIDO Esto se ha demostrado que se lleva a cabo por DESLIZAMIENTO DE LOS FILAMENTOS FINOS (actina) ENTRE LOS FILAMENTOS GRUESOS (miosina). La contracción se produce por la asociación Actina-Miosina en contacto con el ATP. La unión y desfosforilación del ATP se haría en los puentes transversales que hay entre los filamentos finos y gruesos. El proceso se lleva a cabo por un mecanismo de tracción-desacoplamientoreacoplamiento produciéndose el deslizamiento del filamento fino hacia el centro del sarcómero. La energía deriva de ATP hidrolizado por acción de la ATPasa Calcio dependiente localizada en MMPS1. La contracción muscular no es una contracción a nivel molecular sino un movimiento de deslizamiento ó interdigitación de los filamentos , contrariamente a lo propuesto por teorías antiguas que consideraban la contracción muscular causada por el acortamiento de las moléculas como si fuera un resorte que se estira ó se acorta El deslizamiento ocurre gracias a los puentes transversales temporarios y múltiples que se establecen entre los filamentos finos y 18 Kremenchutzky Tejido muscular gruesos . Ningún filamento acorta su longitud sino que produce un cambio conformacional repetido y cíclico que lleva al deslizamiento del filamento fino sobre el grueso , el cual llevará así al acortamiento de la fibra muscular . Mecanismo íntimo de la contracción Cada molécula de Troponina fija 3 ó 4 iones de calcio en su subunidad TNC . Esto lleva a un cambio de conformación molecular , el cual será transmitido por medio de la subunidad TNT a la tropomiosina la cual cambiará su posición dejando libres los sitios activos de las 7 moléculas de actina G vecinas. Esto producirá la activación de la actina pudiéndose unir con la miosina (unión actomiosina). La interacción entre la cabeza de la miosina y la actina produce un cambio en el ángulo de la MMPS1 con la MMPS2 que arrastra el filamento fino acercándolo hacia el centro del sarcómero con un movimiento de unos 5 nm , por lo tanto para causar un acortamiento apreciable en el sarcómero ocurren varias interacciones repetitivas entre la actina y la miosina . Por eso en el sarcómero contraído se observa un acortamiento de la banda H y de la banda I quedando reducido el mismo a una banda A , cuando más contraído esté . La distancia transversal entre los miofilamentos finos y gruesos aumenta durante la contracción muscular debido a este cambio en la configuración molecular y esto produce un aumento del espesor de la masa muscular cuando se contrae Metabolismo de la contracción La energía para el cambio conformacional en las moléculas de miosina es proporcionada por el ATP el cual también es necesario para la relajación muscular Si no hay ATP los filamentos finos y gruesos permanecen unidos y el músculo no se relaja ; esto es responsable de la rigidez cadavérica . (estadio 1 permanente) Retículo sarcoplasmático Como hemos visto la contracción muscular depende del nivel de calcio en contacto con las miofibrillas ; asímismo para la relajación muscular el calcio debe ser eliminado de la cercanía de la miofibrilla Esto es función del retículo endoplásmico de la célula muscular llamado retículo sarcoplásmico ó sarcoplasmático , que debe suministrar rápidamente moléculas de calcio para la contracción y eliminarlas para la relajación . El retículo sarcoplasmático actúa en conjunto con la membrana plasmática ó sarcolema . La membrana 19 Kremenchutzky Tejido muscular plasmática ó sarcolema se invagina introduciéndose alrededor de las miofibrillas en el sitio correspondiente a la unión entre la banda I y la banda A ; dichas invaginaciones tubulares se denominan túbulo T ó túbulo transverso . A su vez las cisternas del retículo sarcoplásmico forman redes complejas que se ponen en contacto a ambos lados del tubo T formando las llamadas cisternas terminales . El conjunto de un tubo T y dos cisternas terminales contiguas se denomina Tríada . Las cisternas terminales se encuentran entonces una sobre la banda A y otra sobre la banda I ya que el tubo T se encuentra superpuesto al límite entre la banda A y la banda I . Haga un esquema del reticulo sarcoplasmico del musculo esqueletico y la triada 20 Kremenchutzky Tejido muscular Fisiología del retículo sarcoplasmático Por la membrana plasmática de la célula muscular llega el impulso nervioso que proviene de la placa motora , que es la unión del nervio con el músculo . Ese impulso nervioso se transmite rápidamente por los tubos T y del tubo T hacia las cisternas terminales .Las cisternas terminales al recibir el impulso nervioso liberan calcio , el cual actuará de la forma ya mencionada produciendo la contracción muscular . Luego las cisternas terminales reabsorverán el calcio permitiendo la relajación por medio de una bomba de Ca , lo cual se logra en 30 milisegundos . Origen de la celula muscular esqueletica Las células musculares se originan a partir de los mioblastos que provienen de las somitas , que son las células precursoras . En ellas se produce la activación de los genes miogenicos que contienen las proteínas reguladoras que hacen que la célula se transforme en muscular y no en ninguna otra cosa . Los mioblastos se unen entre si para formar la celula muscular . Algunos mioblastos quedan en el adulto para permitir el crecimiento del musculo , denominandose celulas satelites . CRECIMIENTO DEL MÚSCULO . El músculo esquelético crece por agrandamiento de sus células ya que no hay division de ellas luego del nacimiento . El crecimiento en largo depende del agregado de más mioblastos a la masa multinucleada ya existente fundamentalmente agregandolos a sus extremos . El crecimiento en ancho como sucede en los fisicoculturistas depende del aumento del tamaño de miofibrillas que tiene cada célula muscular y del numero de las mismas . Para permitir el crecimiento a largo siguen existiendo a lo largo de toda la vida células satelites musculares y que pueden proliferar y agregarse a los extremos de la célula muscular ya formada . CÉLULAS SATELITE Son células de pequeño tamaño cuyos núcleos se observan pegados a la célula muscular y parecen pertenecer a las células musculares , pero en realidad corresponden a otro tipo de celular que está interpuesto entre el sarcolema y 21 Kremenchutzky Tejido muscular la membrana basal de la célula muscular . Las células satélites constituyen células progenitoras con capacidad para originar células musculares , lo cual hacen ante determinados estímulos como por ejemplo destrucción de las células musculares . Si la lesión de la célula muscular destruye también a la membrana basal , el músculo se repara con la formación de una cicatriz , la cual está formada por tejido conectivo y se pierde la función contráctil ; sin embargo si la lesión muscular no toca la membrana basal las células satélites originan nuevas fibras musculares y el mùsculo queda reparado conservando su función contráctil ó sea sin cicatriz residual . UNION NEUROMUSCULAR O UNION MIONEURAL O PLACA MOTORA La union neuromuscular permite la transmision del impulso nervioso del axon a la celula muscular .El axon pierde su vaina de mielina antes de llegar a la placa y queda solo rodeado por celulas de Schwann . Luego se ramifica y cada una de las ramificaciones se aloja en un surco producido por una invaginacion del sarcolema en la celula muscular , equivalente a la hendidura sinaptica . UNION MIOTENDINOSA Los haces de fibras colagenas del tendon penetran en las extremidades de cada celula muscular esqueletica en invaginaciones del sarcolema . HUSO NEUROMUSCULAR Son organos sensoriales que se encuentran en todos los musculos , constituidos por celulas musculares estriadas especializadas y fibras nerviosas . Su funcion es actuar en el mantenimiento del tono muscular . Las celulas musculares son de dos tipos 1. En saco nuclear Tienen los nucleos en el centro de la celula formando una bolsa o saco . 2. En cadena nuclear Tienen los nucleos uno a continuacion del otro , formando una cadena . 22 Kremenchutzky Tejido muscular MÚSCULO CARDIACO El corazón se contrae aproximadamente 3 billones de veces durante la vida . Sus células están especializadas para hacerlo con eficiencia y coordinnación , ya que el corazón funciona como una bomba que requiere que la contracción comience en un sector del músculo y avance según una secuencia específica . Estructura microscópica del tejido muscular cardíaco Presenta estriaciones transversales ; posee NÚCLEOS CENTRALES. Posee los mismos elementos del músculo esquelético pero las fibras miocárdicas parecen ramificarse formando una especie de sincicio aunque en realidad no lo hacen . El núcleo está rodeado por las miofibrillas, también se observan gran cantidad de mitocondrias dispuestas en forma longitudinal y con gran cantidad de crestas debido a la gran actividad enzimática que tiene el miocardio ; las mitocondrias que se caracterizan por ser muy grandes , a veces de la misma longitud que un sarcómero entero . Las estriaciones son similares a las del estriado voluntario . Algunas células musculares cardíacas pueden tener dos núcleos . Alrededor del núcleo se encuentra un espacio libre de miofilamentos donde hay una gran cantidad de mitocondrias , el aparato de Golgi , gránulos de pigmento como lipofucsina y glucógeno . Haga un esquema de una celula muscular cardiaca con el MO. 23 Kremenchutzky Tejido muscular Díada El retículo sarcoplasmático no está tan bien estructurado en forma de tríadas como el músculo esquelético ; el tubo T tiene un diámetro mayor que en el músculo esquelético y se encuentra a la altura de la línea Z en lugar de la unión de la banda A con la banda I como ocurre en el músculo estriado voluntario . Se lo suele denominar díada en lugar de tríada . La membrana basal se mantiene unida al sarcolema en el tubo T mientras que se interrumpe en la invaginación correspondiente al mismo en la fibra esquelética . En las células musculares de los ventrículos se encuentran con frecuencia los tubos T pero en las de las aurículas no se encuentran . Haga un esquema de la diada con el ME. 24 Kremenchutzky Tejido muscular DISCOS INTERCALARES (Bandas escaleriformes) Son estructuras típicas del músculo cardíaco. Se ven como bandas oscuras dispuestas transvesalmente en la fibra miocárdica y en forma escalonada . Constan de una porción transversal , perpendicular a las miofibrillas , localizada a nivel de la línea Z y una porción longitudinal , paralela a las miofibrillas , que une las porciones transversales . La porción transversal está formada por 1- desmosomas o mácula adhaerens 2- diferenciaciones similares a las uniones intermedias , llamadas fascia adhaerens La porción longitudinal está formada por nexus . La función de ésta porción es establecer áreas de baja resistencia eléctrica entre las células para permitir la rápida conducción del impulso entre las mismas , permitiendo la contracción sincrónica del miocardio . Función de los discos intercalares . 1 - unir una célula con la siguiente por medio de sus desmosomas . 2 - conectar los filamentos de actina de las miofibrillas de las células adyacentes cumpliendo una función similar a los discos z que se encuentran dentro de la miofibrilla . 3 - contienen uniones de espacio o nexus que permiten que el potencial de acción se disemine rápidamente de una célula a la siguiente sincronizando la contraccion de las células musculares del corazón 25 Kremenchutzky Tejido muscular MÚSCULO LISO La mayoría del músculo liso se origina en el mesénquima. No tiene estriaciones en sus células , de ahí su nombre . Sus células son de aspecto FUSIFORME con un NÚCLEO EN LA PARTE CENTRAL MÁS ANCHA. La longitud de las células es menor pero puede llegar a medir hasta 0,5 mm. en el útero grávido. Haga un esquema de una celula muscular lisa con el MO. CITOPLASMA Aparece constituído por miofibrillas anisotropas en sentido longitudinal ; éstas carecen de bandas oscuras y claras y serían agregados de miofilamentos. El sarcoplasma es escaso y se observa en los polos nucleares; posee mitocondrias escasas y glucógeno cercano al núcleo. 26 Kremenchutzky Tejido muscular NÚCLEO Está situado casi centralmente: posee varios nucleolos, su eje mayor es paralelo al eje de la célula. Al efectuarse la contracción los núcleos se hacen más cortos y anchos a veces plegándose sobre sí mismo. MICROSCÓPIO ELECTRÓNICO. Hay ausencia de línea Z y falta de periodicidad. Presenta unas invaginaciones a nivel de la membrana plasmática que se relacionarían a procesos de intercambio. Posee una sustancia extracelular que no difiere de la membrana basal. Hay zonas donde no existe está cubierta y las células se hallan en contacto íntimo. El retículo endoplásmico no está bien desarrollado ni en íntima relación con los elementos de la contracción como sucede con el esquelético. Aparato contráctil del músculo liso Aunque en el aparato contráctil del músculo liso no se contrae rápidamente como el músculo estriado tienen la ventaja de permitir una contraccion mucho más amplia o sea un acortamiento mayor con lo cual se producen grandes movimientos . Las fibras contráctiles conteniendo actina y miosina se encuentran unidas por un punto a la membrana plasmática y por otro punto a una red de filamentos intermedios que forman un sistema de soporte . La unión de los filamentos contráctiles y los filamentos intermedios se realiza a traves de los cuerpos densos . Los haces de filamentos contráctiles estan orientados en forma oblicua al eje de la célula . El punto de unión de los filamentos contráctiles y la membrana plasmática tiene unas zonas densas . 27 Kremenchutzky Tejido muscular Filamentos de la célula muscular lisa a- filamentos finos : compuestos por Actina algo diferente del músculo estriado , ya que se trata de una isoforma de la misma . Se insertan en unos corpúsculos oscuros llamados cuerpos densos citoplasmáticos . Tienen tropomiosina pero no troponina . b- Filamentos gruesos : No se insertan en los cuerpos oscuros. Compuestos por miosina . Los filamentos gruesos se encuentran en una cantidad mucho menor en la célula muscular lisa que en la estriada . La miosina es distinta a la de la celula muscular esqueletica . Solo se une a la actina si la cabeza esta fosforilada c- Filamentos de Anclaje o intermedios Proveen una red estructural para la inserción de los filamentos generadores de fuerza y pueden estar también involucrados en el control de los cambios de la forma de la célula . Tiene un diámetro 100 A. Se extiende de una mancha oscura hacia otra haciendo que éstas estén bien fijas dentro de la célula. Vemos entonces que tanto los filamentos finos como los intermedios se unen a las placas ó cuerpos densos Retículo sarcoplasmático Está cerca de núcleo, en forma de cuña junto con el aparato de Golgi y las mitocondrias y también en forma longitudinal cerca de la superficie entre los cuerpos oscuros. Caveolas Además de las cisternas hay vesículas grandes llamadas CAVEOLAS . Éstas son vesículas de pinocitosis grandes en relación con la membrana plasmática y el retículo endoplásmico con función de captación y manejo del calcio equivalente al sistema de Tubos T. Cuerpos densos citoplasmáticos Son áreas oscuras de forma irregular que se encuentran entre los miofilamentos en la célula muscular lisa y en la superficie interna de la membrana plasmática . Contienen una proteína llamada alfa actinina que también se encuentra en la línea Z del músculo estriado 28 Kremenchutzky Tejido muscular Los filamentos de anclaje ó intermedios junto con los cuerpos densos tienen una función de mantenimiento de la estructura de la célula equivalente a la de la línea Z del músculo esquelético . Nexus Entre las células musculares lisas se encuentran uniones de hendidura ó nexos que actúan en la intercomunicación de las células adyacentes . La célula muscular lisa difiere de la estriada porque la célula lisa es la unidad de la contracción mientras que en la célula estriada en su interior se encuentran las unidades contráctiles que son los sarcómeros . Canales de calcio En la membrana celular hay canales de calcio que pueden abrirse o cerrarse regulando el pasaje del ion . Pueden estar regulados por hormonas o por voltaje . Desmina Los filamentos intermedios contienen una proteína llamada desmina de 50 kiloDalton también encontrada en las líneas Z del músculo estriado . Filamina Se ha encontrado otra proteína en la célula muscular lisa llamada filamina que es una molécula muy larga compuesta por dos cadenas proteícas cada una con una masa de 250 kiloDalton .Se asocia con la actina y se encuentra en una proporción constante con respecto a la misma Considerando la poca cantidad de miosina que hay en la célula muscular lisa es posible que la filamina también participe en los mecanismos generadores de fuerza . Mecanismo de la contracción en la célula muscular lisa Igual que en el músculo estriado el calcio es el iniciador del proceso de contracción ; sin embargo el control del calcio lo ejerce la miosina , ya que cuando la concentración de calcio sube , las moléculas de miosina se fosforilan por el ATP en una reacción catalizada por una proteínquinasa . Esto desencadena la contracción . La fosforilacion tambien cambia la forma de las 29 Kremenchutzky Tejido muscular colas de las moleculas de miosina , extendiendolas de modo que pueden agruparse formando filamentos gruesos . Sin fosforilar las moleculas de miosina tienen las colas con una forma plegada que no les permite agruparse . La relajación ocurre por la acción de la actividad de una fosfatasa que remueve el fosfato de las cadenas livianas de la meromiosina . La contracción ó relajación del músculo liso depende entonces de un balance entre las quinasas y las fosfatasas . Calmodulina Existe una proteína ligadora de calcio llamada calmodulina que forma un complejo con la quinasa que cataliza la reacción de contracción . Ésta calmodulina se considera una proteína reguladora de la actividad del calcio en las células musculares tanto lisas como estriadas . Caldesmona Se ha encontrado otra proteína en las células musculares lisas llamada caldesmona que tiene participación en el control de la contracción basada en la actina . La caldesmona une la actina a la tropomiosina ; también se encuentra en las células no musculares con contractilidad Membrana basal de la celula mucular lisa Al igual que la celula epitelial tiene membrana basal Origen de las celulas musculares lisas en el adulto Se originan a partir de celulas que se encuentran en la periferia de los vasos salnguineos o adventicia los pericitos de los capilares sanguineos los fibroblastos se pueden transformar en celulas musculares lisas (miofibroblastos ) las celulas epiteliales se pueden transformar en celulas muculares lisas (celulas mioepiteliales ) 30 Kremenchutzky Tejido muscular CÉLULAS MIOEPITELIALES Son un tipo de células contráctil, asociado con los sectores secretores de ciertas glándulas. Tienen aspecto estrellado; actúa de manera casi igual a la del músculo liso y al contraerse produce la expulsión del material de la glándula.