Sistema Nervioso y Deficiencias en el Aprendizaje III. Sistema Nervioso y trastornos del aprendizaje El sistema nervioso, junto con el sistema endocrino, se encargan de la coordinación de las actividades externas o internas llevadas a cabo por nuestro organismo asegurando la coherencia de nuestras actividades y regulando y haciendo posible nuestro comportamiento. El sistema nervioso se encarga principalmente de las relaciones del organismo con el exterior. Es el responsable directo de nuestra conducta y hace posible el pensamiento simbólico, el lenguaje, la memorización, el aprendizaje, ... acciones todas ellas directamente implicada en los procesos de enseñanza aprendizaje. Para comenzar este apartado referente al papel del Sistema nervioso en la conducta y en la educación, vamos a comenzar por lo más elemental, por co4nocer las unidades estructurales básicas, las neuronas, células gliales y células musculares, y la fisiología del impulso nervioso y de la sinapsis, para conocer los fenómenos que subyacen a todo proceso mental. 1. Elementos celulares y fisiología de los Sistemas Nervioso y Muscular 1.1. Células nerviosas 1.1.1. Neuronas Las neuronas son las unidades anatómicas y funcionales del Sistema Nervioso. Son células especializadas en dos procesos básicos de la vida: irritabilidad (percepción de estímulos: tacto, luz, sonido, etc.) y conductividad (transmisión de la excitación, de impulsos nerviosos, de un lugar a otro). Se calcula que en el cuerpo humano hay del orden de las 10.000 a 100.000 millones de neuronas (en el organismo humano se calcula que existen 100.106. 106 células: epiteliales, musculares, nerviosas, ...) Anatomía Originariamente, durante el desarrollo fetal, son corpúsculos esféricos que al desarrollarse emiten prolongaciones. Aunque la morfología de la neuronas desarrolladas, adultas, puede ser muy variada, en todas ellas se puede diferenciar un cuerpo (soma) celular (o pericarion) y unas prolongaciones que parten de él, dendritas y axón (o cilindroeje), de longitud variable. A semejanza de un árbol, y en una neurona "típica", las dendritas se corresponderían a las ramas y el axón al tronco. El soma comprende la mayor parte del citoplasma (éste se extiende por las prolongaciones) y el núcleo de la célula. Se puede considerar como la planta de fabricación de toda la neurona. La ultraestructura del cuerpo celular es la misma que la de una célula metabólicamente muy activa. Hay muchos ribosomas relacionados con la síntesis de proteínas y otras estructuras que formarán los elementos plásticos, para el crecimiento, renovación y sustitución de materiales que constituyen la neurona. Ya que en el adulto las neuronas no se dividen (si una neurona muere, una neurona menos), se puede deducir que el recambio de materiales que forman las estructuras neuronales sea tan importante. 95 Condicionantes Biológicos en Deficiencias del Aprendizaje J. Carlos Sola Las dendritas parten del cuerpo celular, por lo que su estructura es semejante a la del citoplasma: presentan RER y REL, aparato de Golgi, etc. Las dendritas son sitios en los que la célula nerviosa recibe impulsos, lo mismo que el cuerpo celular. Ambos constituyen el polo receptor de la neurona. Las dendritas conducen los impulsos nerviosos desde la periferia hacia el soma, son por tanto las que reciben la excitación. Para aumentar la superficie de información, las dendritas desarrollan pequeñas espinas. El axón es una prolongación, generalmente, única que parte del cuerpo de la neurona, recorre un trayecto variable, emite colaterales y termina en arborizaciones finas llamadas telodendritas (aparecen numerosas mitocondrias particularmente cerca de las terminaciones axónicas que forman parte de las sinapsis). En la parte proximal del axón existe RER, pero no en otras partes de la fibra donde no hay tampoco aparato de Golgi. El axón conduce los impulsos nerviosos desde el soma hacia la periferia, transmitiendo la excitación a otras neuronas (u órganos efectores). Las fibras nerviosas son prolongaciones alargadas, denominándose así a los axones o dendritas de longitud considerable. Los nervios están constituidos por varias o muchas fibras nerviosas unidas dentro una vaina común de tejido conjuntivo. Es decir, un nervio es un paquete de fibras nerviosas. Tipos de neuronas A pesar de que varían mucho en su aspecto, resulta útil clasificarlas en categorías anatómicas funcionales. Dependiendo del número de prolongaciones que se extienden directamente desde el soma celular, se clasifican en monopolares, bipolares y multipolares. Dependiendo de la función que realizan se pueden clasificar también en sensitivas, motoras e internunciales. Las neuronas bipolares (con dos prolongaciones) poseen un solo axón y una sola dendrita; son consideradas como las formas más primitivas de todas las células nerviosas. Por ejemplo, en Hydra (celentéreo) hay unas células ectodérmicas que funcionan como elementos nerviosos, las cuales conectan por medio de una pequeña fibra a las células musculares también primitivas. Están presentes, por ejemplo, en la retina -células bipolares- y en el ganglio espiral del oído interno. Las neuronas monopolares constituyen la mayoría de los nervios que conducen excitación desde los órganos sensitivos de la piel hasta la médula espinal y cerebro, Contienen una única prolongación formada por la dendrita y el axón. Ambas prolongaciones son muy semejantes, incluyendo la dendrita en muchos casos una vaina de mielina. La conducción transcurre desde la dendrita hacia el cuerpo celular, y desde éste al axón. El cuerpo celular de la neurona está en los ganglios espinales junto a la médula espinal (o en el cerebro), siendo por tanto la dendrita de tamaño grande (larga) (debe conectar la piel con el SNC). Las neuronas multipolares (con muchas prolongaciones), poseen muchas dendritas cortas y un único axón que termina en muchos filamentos ramificados. Son las más corrientes, y se encuentran dentro del SNC. Sus axones constituyen los tractos o vías cerebrales, así como los nervios motores (a veces mixtos) que se extienden desde el SNC hasta los músculos. Las neuronas multipolares se clasifican como tipo I de Golgi y de tipo II de Golgi, de acuerdo con la longitud y ramificación de sus axones. Si ha de transmitir información a cierta distancia, como ocurre con los tractos y nervios motores, se trata de neuronas de tipo I, con axones largos y poco ramificados. Si sus axones son cortos y repetidamente ramificados se trata de neuronas de tipo II de Golgi, cuya función consiste en distribuir excitación a las neuronas vecinas . 96 Sistema Nervioso y Deficiencias en el Aprendizaje 1.1.2. Células gliales. Aparte de las neuronas, en el sistema nervioso central y periférico, existe otro tipo de células, que son muy numerosas y que en conjunto forman un tejido que se denomina neuroglía. En un principio se pensaba que se trataba de un tejido de sostén de las neuronas. Actualmente se sabe que desempeñan además otras funciones. Hay muchas formas de estas células. Las más importantes y abundantes, en el SNC, son la astroglía, la oligodendroglía, la ependimoglía y la microglía. Las dos primeras suelen incluirse dentro del grupo de la macroglía. La glía periférica la forman las células de Schwann. En el SNC podemos encontrar las siguientes: 1. Algunas (astrocitos = astroglía) están en íntima relación con los capilares sanguíneos, de tal modo que cumplen funciones metabólicas, llevando sustancias nutritivas desde los capilares a los cuerpos celulares de la neurona1. Constituyen la barrera hematoencefálica. 2. Los oligodendrocitos pueden ser de dos tipos: a) Parafasciculares, cuya función es la producción de vainas de mielina para las neuronas centrales (están en la sustancia blanca del cerebro). Son los análogos centrales de las células de Schwann periféricas. Sin embargo el proceso de mielinización no parece ser el mismo que en la periferia. La mielina aparece formada no por rotación de la célula, sino en asociación con el retículo endoplasmático de la célula glial. De cualquier modo, la importancia de la mielina en el SNC es muy grande. Una mala mielinización conduce a la enfermedad de la esclerosis múltiple, que suele ser de evolución fatal. b) Satélites, que se sitúan en el pericarion de las neuronas y al principio de las dendritas. Aíslan un cuerpo celular de otro. 3. La ependimoglía produce líquido cefalorraquídeo. Forran el canal medular, así como los ventrículos cerebrales. 4. La microglía tiene capacidad fagocitaria: ingieren y destruyen partículas extrañas tales como virus, bacterias, tejidos muertos, etc. A diferencia de la neuronas, las células gliales pueden dividirse y multiplicarse. La mayor parte de los tumores cerebrales derivan de su división incontrolada. La glía periférica lo forman las células de Schwann. 1Según este supuesto, las sustancias pasarían de los capilares a las neuronas vía el citoplasma de las células astrogliales. Esta suposición está basada en el hallazgo de que no existe espacio intercelular en el cerebro (?), y también en la existencia de una "barrera hemato-encefálica". La barrera consiste en que los colorantes inyectados vía venosa no tiñen el tejido cerebral. Es decir, que las moléculas de colorante no escapan hacia el espacio intercelular como ocurre en otros tejidos corporales. Parece como si el citoplasma de las células astrogliales fuese análogo al fluido intercelular de otros tejidos. 97 Condicionantes Biológicos en Deficiencias del Aprendizaje J. Carlos Sola 1.1.3. Fibras mielínicas y amielínicas. Protecciones –envolturas- de fibras y nervios Es frecuente que el axón, así como la dendrita de muchas neuronas sensitivas2, estén envueltas por una vaina o funda lipoproteica (cerebrósidos, etc.): vaina de mielina. Ello permite conducir rápidamente los impulsos nerviosos. En realidad la vaina de mielina se forma a partir del enrollamiento de células alrededor del axón. En el caso de las fibras periféricas estas células se llaman células de Schwann. En el caso de las fibras centrales (ver más adelante) este mismo trabajo lo realizan las células gliales (oligodendrocitos). La vaina de mielina de una fibra nerviosa mielínica no es continua, sino que se interrumpe a intervalos más o menos regulares, a nivel de los nódulos de Ranvier. En cada segmento de las fibras periféricas se encuentra una célula de Schwann, y como hemos comentado en el SNC éstas están sustituidas por los oligodendrocitos. Esta segmentación tiene gran importancia para acelerar la transmisión de los impulsos a lo largo de las fibras nerviosas. Estamos hablando de las fibras mielínicas3. Sin embargo, las capas de mielina no están presentes en todas las fibras nerviosas. Existen muchas fibras que carecen de ella, y por ello conducen los impulsos nerviosos a menor velocidad. A pesar de todo, estas fibras (llamadas amielínicas) están asociadas, protegidas, aunque en menor medida, por células de Schwann o células gliales. Un ejemplo lo constituyen los axones de las neuronas de los ganglios viscerales que van a inervar músculo liso, cardiaco o glándulas. Estas fibras post-ganglionares (o fibras de Remak) están rodeadas por la membrana de las células de Schwann. Las fibras amielínicas, que son muy finas, conducen a velocidades muy bajas. Como hemos visto, un axón mielinizado está rodeado por vainas de mielina. Además de esta funda (vaina), en las fibras mielínicas periféricas, existe otra funda externa denominada vaina de Schwann o neurilema. Esta protección, que es vital en los procesos de regeneración de las fibras nerviosas tras una lesión, no existe en las fibras del Sistema Nervioso Central, incapaces de regenerarse. En realidad esta segunda funda se corresponde con el “exterior” de las células de Schwann que al enrollarse forman las vainas de mielina. Se trata por tanto de la misma célula. La fibras de neuronas que conducen impulsos que requieren un rápido análisis por parte del cerebro, o aquellos axones que inervan (“activan”) la musculatura esquelética, están rodeados por fibras de mielina. La mielina en las fibras centrales Las fibras nerviosas del SNC también contienen mielina que presenta una disposición muy semejante a la de las fibras periféricas. Existen nódulos de Ranvier pero no hay vaina de Schwann ni de Key-Retzius. La vaina de mielina parece estar formada por enrollamiento de prolongaciones de los oligodendrocitos en torno a los axones. Una célula mielinizante, que puede estar a cierta distancia del axón mielinizado, puede formar vainas de mielina a varios axones. No existe mielina ni en el origen ni en las terminaciones axónicas. 3A causa del contenido relativamente alto de mielina, los haces de fibras mielínicas tienen un color blanco cremoso de aspecto nacarado. La sustancia blanca del cerebro y médula espinal está constituida por haces de fibras mielínicas denominadas vías en vez de nervios. Los nervios, como las vías, están constituidos por haces de fibras mielínicas y son blancos, pero están localizados fuera del SNC. 2 98 Sistema Nervioso y Deficiencias en el Aprendizaje Otras protecciones de las fibras nerviosas y de los nervios. Células satélite. Se encuentran rodeando los cuerpos celulares de las neuronas de los ganglios espinales, craneales (por ejemplo, ganglio coclear, espiral, etc.) y viscerales. Forman una verdadera cápsula que aísla a la neurona del exterior, especialmente en los ganglios espinales. Son semejantes a las células de Schwann, aunque en este caso no se enrollan en torno al cuerpo celular. Endoneuro. Llamado también vaina de Key-Retzius rodea al axón por fuera de la vaina de Schwann; está formado por fibras reticulares que separan el neurilema del medio extracelular. No tiene nada que ver con las células de Schwann. En los nódulos de Ranvier el endoneuro constituye la única envoltura del axón. El Perineuro es otra envoltura que envuelve a varias fibras nerviosas; está constituido por fibras epiteliales aplanadas. El epineuro, formado por fibras colágenas y elásticas, rodea todas las fibras que contienen un nervio; por él cursan los vasos sanguíneos que nutren al nervio. Degeneración y regeneración nerviosa. Si se secciona el axón de una neurona, el extremo distal degenera. A esto se llama degeneración Walleriana. Hoy se sabe que el cuerpo celular también sufre modificaciones. También se ha observado que en ciertos casos se producen alteraciones en la neurona con la que el axón seccionado toma contacto, llamándose a este fenómeno, aún no explicado, degeneración trans-neuronal o transsináptica. En el sistema nervioso periférico, poco después de producirse la sección del axón, se inician cambios regenerativos que consisten en crecimiento de brotes a partir del cabo proximal, que penetran en los tubos del neurilema vacíos progresando a lo largo de estos hasta reconstituir por completo el axón. La velocidad de regeneración (recubrimiento de mielina incluido) de un axón es variable; el proceso parece que puede avanzar entre 1 y 4 mm por día. Para que la regeneración se produzca es necesario que los dos extremos seccionados se encuentren, hecho que no ocurre por ejemplo en los aplastamientos o cuando entre ambos extremos se interpone materia extraño como tejido cicatrizante, músculo, coágulos sanguíneos, etc. Por tanto debe procurarse un afrontamiento correcto. Se admite que en el SNC no ocurre regeneración de las fibras después de ser seccionadas y se supone que esto se debe a la inexistencia de vaina de Schwann. Proceso de mielinización: alteraciones y consecuencias. La formación de la mielina se inicia poco antes del cuarto mes de vida intrauterina, pero continua hasta después del nacimiento. Parece ser que las primeras fibras en mielinizarse son aquellas de mayor antigüedad filogenética. Por ejemplo los haces espinotalámicos y espinocerebelosos presentan ya mielinización hacia el principio del cuarto mes de vida intrauterina, mientras que los haces corticoespinales comienzan a adquirir su mielina hacia el final de la gestación, pero el proceso tarda varios años en completarse. En la corteza cerebral las áreas asociativas se mielinizan mucho después que las áreas sensoriales y motoras primarias. 99 Condicionantes Biológicos en Deficiencias del Aprendizaje J. Carlos Sola Enfermedades caracterizadas por la degradación, alteración y pérdida de mielina (desmielinización): Entre la enfermedades desmielinizantes más típicas en el niño están la esclerosis cerebral de Schilder y las leucodistrofias o esclerosis cerebrales difusas genéticas. Esclerosis cerebral de Schilder La Esclerosis cerebral de Schilder se trata de una enfermedad no genética del niño y del adulto joven. Se caracteriza por una debilidad intelectual progresiva y por un descenso rápido y notable de la agudeza visual. Durante su evolución alternan la excitación y la indiferencia y aparecen trastornos del lenguaje de tipo disartrias, que evolucionan hacia el mutismo. El estado demencial aumenta de un día para otro y puede ir acompañado de delirios y alucinaciones. Los trastornos visuales son claros y conducen a la ceguera. Aparecen espasmos en ambas extremidades. Anatómicamente es una leucoencefalitis que produce una desmielinización bilateral del centro oval (Ajuriaguerra, 1996). La evolución pue deser continua o por brotes. Generalmente la enfermedad evoluciona con rapidez, de unos meses a un año. Leucodistrofias Las leucodistrofias constituyen un grupo de alteraciones en el que el defecto metabólico de base está en un trastorno de la síntesis o en un proceso de la desintegración de la mielina. Se caracterizan generalmente por presentar zonas simétricas de desmielinización de los hemisferios cerebrales y cerebelosos. Hay varios tipos de leucodistrofias descritas, muchas de las cuales son de carácter genético. Por ejemplo, la leucodistrofia metacromática, de carácter autosómico recesivo, se caracteriza por una desmielinización del sistema nervioso central o periférico (leucodistrofia) y una sobrecarga de lípidos metacromáticos en el SNC y SNP y en algunas vísceras. La forma infantil, es la más frecuente, y se inicia en el segundo año con trastornos progresivos de la marcha, detención del aprendizaje psicomotor y trastornos del comportamiento. La inteligencia y la motricidad se empobrecen extremadamente; a veces hay disminución de la agudeza visual (a veces con atrofia óptica al final del proceso), crisis convulsivas y violentos dolores de los miembros. La muerte sobreviene al cabo de varios meses o algunos años. La esclerosis en placas La esclerosis en placas (Enciclopedia práctica de enfermería, Ed. Planeta, 1986) es excepcional antes de los 10 años. Ésta es una afección grave, también llamada esclerosis múltiple que afecta al SNC y se caracteriza por desmielinización y formación de numerosos focos de esclerosis. Es una de las enfermedades desmielinizantes más frecuentes y temidas; es una enfermedad incurable, y su período de duración oscila entre unos meses y muchos años. La media de pacientes suele superar los 20 años con períodos de exacervación y de remisión (períodos de calma y de brotes). Se inicia entre los 20 y los 40 años de edad, siendo más frecuente en mujeres. Se considera posible la infección por virus de período de incubación largo. En la actualidad se cree que en la enfermedad participan procesos autoinmunitarios, quizá desencadenados o agravados por una virosis. 100 Sistema Nervioso y Deficiencias en el Aprendizaje Aparecen placas que pueden afectar al cerebro, al cerebelo y la médula espinal. La esclerosis en placas es de sintomatología polimorfa, dando lugar a una gran variedad de cuadros clínicos. Son característicos por ejemplo: Afectación de los nervios ópticos: -afección a los nervios ópticos, con progresiva pérdida de visión. Afectación del tallo cerebral: -anestesia facial transitoria -vértigo y vómitos -aparición de un tic doloroso Afectación de la médula espinal: -parestesias -debilidad o adormecimiento de un miembro -reflejos tediosos hiperreactivos -Babinski en ambos miembros Afección cerebelosa -dificultad del lenguaje -temblor intencional de los miembros -incoordinación delos movimientos voluntarios -ataxía Otros síntomas: -micción urgente -incontinencia vesical (en estadios tardíos) -crisis convulsivas -demencia (en las afectaciones cerebrales) 1.2. Células musculares: el tejido muscular El tejido muscular está formado por células especializadas en la contracción, o células musculares (= fibras musculares). Además, los músculos están formados por tejido conjuntivo, tejido vascular, etc. Los músculos son pues órganos formados por diversos tejidos especializados. Se distinguen 3 tipos de tejido muscular: liso, cardíaco y somático. Los lisos y cardíacos se contraen lentamente y son relativamente automáticos, ya que pueden contraerse sin estimulación nerviosa. Ambos se encuentran en las vísceras (órganos internos), formando por tanto la musculatura visceral. El tercer tipo, el de los músculos somáticos, se contraen rápidamente y dependen en cuanto a su excitación, del sistema nervioso. Los músculos somáticos mueven el cuerpo (soma en griego) actuando sobre las palancas representadas por los huesos del esqueleto, denominándose por ello músculos somáticos. La musculatura visceral es denominada también como involuntaria ya que sus contracciones son en gran medida automáticas y el sujeto no suele tener consciencia de las mismas (ejemplo, latidos cardíacos, movimientos del aparato digestivo). 101 Condicionantes Biológicos en Deficiencias del Aprendizaje J. Carlos Sola La musculatura somática también se denomina voluntaria ya que el sujeto suele darse cuenta de las contracciones musculares que controlan los movimientos, que están bajo el control de la "voluntad". Esta distinción muestra muchas salvedades. Por ejemplo. muchos animales, así como el hombre, aprenden a controlar voluntariamente a ciertos músculos lisos viscerales, por ejemplo, los correspondientes al control de los esfínteres del intestino y de la vejiga urinaria, que intervienen en las funciones de evacuación. los músculos somáticos (esqueléticos), por otra parte, reaccionan en muchas ocasiones sin que el sujeto intervenga voluntariamente en su contracción, así por ejemplo, en reflejos tales como los de la musculatura respiratoria o en movimientos más complejos, tales como los de la marcha. Músculos lisos Forman parte de las paredes de las estructuras tubulares huecas tales como las del aparato digestivo (estómago, intestino, ...), arterias, etc. Los músculos lisos constituyen así mismo los esfínteres, los cuales pueden cerrar los "tubos" viscerales en determinados puntos, tales como el esfinter colocado a la salida del estómago (esfinter pilórico), el recto o la vejiga. En ocasiones adoptan una forma no tubular, como sucede en los músculos erectores del pelo. Estas células musculares son las más sencillas de todas las células musculares. Son de pequeño tamaño: 0.03 - 0.1 mm de longitud y 0.006 - 0.012 mm de grueso. Tienen forma de huso, con un único núcleo de posición central. El citoplasma, llamado sarcoplasma, contiene miofibrillas (fibrillas). Están formadas por actomiosina que constituyen el mecanismo contráctil de la célula. Las miofibrillas se acortan cuando sus moléculas se deslizan unas en otras, acortando a la célula (contracción). El mecanismo de excitación que activa a las miofibrillas se encuentra en la menbrana celular (sarcolema). Esta membrana conduce la excitación a lo largo de la célula (como lo hace la neurona). La membrana de la célula muscular en reposo está polarizada, e invierte su polarización cuando se excita. Las contracciones musculares son lentas y prolongadas. Está especializado en el sentido de una contracción y relajación lentas, sostenidas y con frecuencia automáticas. Cuando el músculo adopta una forma tubular, como ocurre en arterias, intestinos, tráquea, etc., la estructura tubular está formada con frecuencia por grupos opuestos de fibras musculares. Unas se disponen en sentido longitudinal y otras en sentido transversal. La contracción de las fibras circulares (transversales) disminuye la luz, por ejemplo para disminuir el flujo sanguíneo a través de una arteria, el de aire por la tráquea, o para impulsar los alimentos a través del digestivo. La contracción de las fibras longitudinales tiende a acortar el tubo, aumentando el diámetro de su luz. A pesar de sus contracciones automáticas, la musculatura lisa está inervada por el sistema nervioso autónomo. Éste está formado por el simpático y por el parasimpático. Ambos sistemas inervan al tipo tubular de músculo que hemos descrito. En muchos casos el sistema simpático inerva a una serie de fibras (por ejemplo, a la longitudinal) y el parasimpático a la otra. Por ejemplo, en las arterias el SNA puede aumentar o disminuir el flujo sanguíneo a un órgano . 102 Sistema Nervioso y Deficiencias en el Aprendizaje Músculos esqueléticos (o somáticos) Permiten el desplazamiento por el espacio actuando sobre las palancas óseas. Está formado por fibras estriadas (estriadas por el aspecto que muestran al microscopio). Las fibras (células) son grandes, con una longitud de 1-50 mm y un diámetro de 0.01 a 0.1 mm. Las fibras muestran una sección circular o prismática y presentan extremos redondeados y finos. Cada célula contiene varios núcleos, desplazados junto a la membrana de la fibra. Hay unos haces de fibrillas muy finas llamadas miofibrillas, que se extienden a lo largo de toda la fibra, llenando casi todo su sarcoplasma. Las miofibrillas a su vez se dividen en filamentos gruesos (miosina) y delgados (actina). Un sarcómero es un segmento entre dos líneas Z sucesivas. Cada miofibrilla está formada por una agrupación de varios sarcómeros, cada uno de los cuales actúa como unidad contráctil. Las células musculares contienen una redecilla de túbulos y sacos conocida como retículo sarcoplásmico (análogo al retículo endoplasmático de otras células). El sistema T, cuyo nombre deriva de que este sistema está constituido por túbulos que se extienden en sentido transverso en el sarcoplasma. El sistema de túbulos T, entra en el protoplasma a nivel de las líneas Z. Como el sistema de tubos T está formado por investigaciones del sarcolema, éstos se abren hacia el exterior de la fibra muscular. El retículo sarcoplásmico es también un sistema de túbulos en una fibra muscular. Está separado del sistema T y se distingue del mismo en que los túbulos del primero corren paralelos a las fibras musculares y terminan en sacos cerrados en los extremos de cada sarcómero. Esto es, inmediatamente por encima y por debajo de cada línea Z. Como los túbulos que constituyen la línea Z, los sacos del retículo sarcoplásmico de un sarcómero se encuentran justamente por encima del túbulo T, en tanto que el sarcómero siguiente se encuentra justamente por debajo del mismo. Esto constituye un sistema de tres capas (un túbulo T aprisionado entre sacos del retículo endoplasmático) llamada tríada. Al igual que las fibras lisas, las células musculares estriadas se acortan cuando se acortan las miofibrillas filiformes. Los túbulos T penetran hasta las zonas activas de las miofibrillas. Cuando la membrana cambia de polarización para excitar a la célula, los cambios eléctricos son llevados directamente a las miofibrillas por dichos tubos. Las miofibrillas son excitadas por tanto de una forma más directa en los músculos somáticos que en los músculos lisos y pueden reaccionar más rápidamente. Esta tubería en los músculos somáticos sirve también para el rápido intercambio de compuestos energizantes y de sustancias de desechos con la circulación. Es el músculo de contracción más rápida de los tres tipos descritos. Sin embargo, no puede mantener una contracción intensa o series de contracciones durante tanto tiempo como el músculo liso o cardíaco. Para su contracción precisa de la estimulación por parte del SNC a través de los nervios motores del sistema nervioso periférico. El tejido conectivo desempeña un importante papel en la organización estructural del músculo. Todas las células están unidas entre sí mediante tejido conjuntivo, el cual, finalmente se conecta con tendones en ambos extremos del músculo; así el acortamiento de las células individuales ejerce una tracción sobre los tendones y actúa acortando el músculo. Los tendones están unidos a huesos por sus dos extremos, lo cual permite flexionar o extender los brazos, piernas, etc. 103 Condicionantes Biológicos en Deficiencias del Aprendizaje J. Carlos Sola Los músculos somáticos están organizados en pares de músculos contrapuestos, denominados flexores y extensores. Los flexores reaccionan más rápidamente que los extensores. Los extensores pueden mantener su contracción durante más tiempo. Los extensores son considerados como antigravitatorios, ya que su acción de extender los miembros y el cuerpo se opone a la fuerza de gravedad y mantiene la posición erguida. Una excepción en el hombre está representada por los flexores de los brazos; el hecho de flexionar los brazos y los dedos se opone a la fuerza de la gravedad. Los músculos que intervienen en cualquier movimiento corporal, ya se trate de flexores o extensores, son denominados músculos agonistas con respecto a ese movimiento. Si un flexor es el músculo agonista para un determinado movimiento (por ejemplo,, doblar la pierna), el músculo extensor que realiza el movimiento opuesto (estirar la pierna) es el músculo antagonista con respecto al primer movimiento. El músculo antagonista debe relajarse para que el músculo agonista realice un movimiento. Esto se realiza a través de una inervación recíproca, por parte del SNC. Estructura molecular. Hay cuatro proteínas implicadas llamadas miosina, actina, tropomiosina y troponina, que se encuentran solo en las fibras musculares. Estos elementos entran en acción durante la contracción muscular. Los filamentos gruesos de una miofibrilla están constituidos casi por completo por moléculas de miosina (300400 de ellas por filamento). Estas moléculas de miosina tienen forma de bastoncillo delgado con dos cabezas redondeadas en los extremos. Las moléculas se distribuyen en sentido longitudinal en los extremos gruesos. Unas de sus cabezas apuntan hacia un extremo del filamento, y otras hacia el otro extremo. Así, las cabezas de las moléculas de miosina sobresalen de la superficie de ambos extremos de los filamentos gruesos en proyecciones conocidas como puentes cruzados. Los filamentos delgados están constituidos por una distribución compleja de tres clases de compuestos proteínicos, que son actina, tropomiosina y troponina. Dentro de una miofibrilla los filamentos gruesos y delgados se alternan (ver figura). Esta distribución es crucial para la contracción. Otro hecho importante para la contracción consiste en que los filamentos delgados se insertan en ambas líneas Z de un sarcómero y que se extienden desde las líneas Z parte del camino hacia el centro del sarcómero. Cuando la fibra muscular está relajada, los filamentos delgados terminan en los bordes externos de las zonas H. En contraste, los filamentos gruesos de miosina no se insertan en las líneas Z, y se extienden solo a la longitud de las bandas A de los sarcómeros. Funciones Cuando los impulsos nerviosos llegan a una fibra muscular esquelética, inician la conducción de impulsos sobre su sarcolema y hacia dentro por los túbulos T. Esto desencadena la liberación de iones calcio desde los sacos del retículo sarcoplásmico hacia el sarcoplasma. En este punto los iones de calcio se combinan con las moléculas de troponina situadas en los filamentos delgados de las miofibrillas. En una fibra muscular en reposo, la troponina impide que la miosina entre en interacción con la actina. Dicho de otra forma, la troponina que no se ha enlazado con calcio impide que los puentes cruzados de los filamentos gruesos se inserten en las moléculas de actina de los filamentos delgados. Pero la troponina fija en calcio impide esta acción. Por lo tanto, la miosina entra en interacción con la actina y tira de los filamentos delgados hacia el centro del sarcómero. Esto acorta los sarcómeros y, `por lo tanto, las miofibrillas y las fibras musculares que componen éstos. Si se acortan números suficientes de las fibras musculares que componen un órgano muscular esquelético, el propio músculo se acorta. En una palabra, se acorta. 104 Sistema Nervioso y Deficiencias en el Aprendizaje La relajación de la fibra muscular parece deberse a inversión del mecanismo de contracción. Las combinaciones de troponina y calcio se separan, los iones de calcio entran de nuevo en los sacos del retículo sarcoplásmico, y la troponina, ya no fijada al calcio, inhibe la interacción entre miosina y actina. En resumen, la liberación de iones de calcio desde los sacos del retículo sarcoplásmico produce la contracción muscular. La relajación sería el proceso inverso. Las células musculares siguen la ley del todo o nada cuando se contraen. Sin embargo, deficiencias en oxígeno, u otras causas, pueden modificar la fuerza de contracción. Músculo cardíaco Ocupa un lugar intermedio en cuanto a estructura y función entre el tejido muscular somático y el liso. El músculo cardíaco muestra un alto grado de automaticidad e independencia de la estimulación nerviosa, como el músculo liso, a fin de mantener la vida, latiendo con regularidad, suceda lo que suceda en el sistema nervioso. Por otra parte, se contrae rápidamente, como el músculo somático, a fin de que la sangre circule rápidamente también. Las células del músculo cardíaco son multinucleares y estriadas, pero la distribución de las miofibrillas no es tan regular o neta como la del tejido muscular somático. Las membranas de las células musculares del tejido cardíaco están tan íntimamente entremezcladas que la excitación pasa de una célula a otra, de modo que todo el músculo cardíaco se contrae casi como una unidad, si bien algunas partes se contraen antes que otras. El corazón es excitado regularmente por tejido nervioso intrínseco (dentro del corazón) y continuará latiendo aunque falle la estimulación por parte del SNC. Ello supone un alto valor de supervivencia para el organismo. Está inervado por el SNA. La estimulación del simpático aumenta la frecuencia de los latidos, la del parasimpático tiene el efecto contrario. 1.3. El impulso nervioso y la sinapsis 1.3.1. Impulso nervioso El sistema nervioso está formado por millones de neuronas4 (10.000-100.000x106), las cuales están conectadas unas a otras. A través de ellas cursan o fluyen unas señales denominadas impulsos nerviosos. Estas señales constituyen el mecanismo de transmisión de la información nerviosa de unos lugares del organismo, o del sistema nervioso, a otros. El impulso nervioso es una onda transitoria de autopropagación de actividad eléctrica; es una señal de naturaleza eléctrica, o mejor dicho una señal de naturaleza electroquímica o bioeléctrica; depende de cambios que se generan en la membrana de la neurona. El sistema nervioso funciona a base de la propagación de este tipo de ondas que denominamos impulso nervioso. Los impulsos se producen ante estimulaciones apropiadas de las neuronas. A través de su presencia física, las neuronas acoplan, de muchos modos particulares y distintos, a grupos celulares que de otro modo sólo podrían acoplarse mediante la circulación general de los humores internos del organismo. La presencia física de una neurona permite el transporte de sustancias entre dos regiones a través de un camino muy específico que no afecta a las células circundantes, y al reparto local de aquéllas. La particularidad de las conexiones e interacciones que las formas neuronales hacen posible son la clave maestra del operar del sistema nervioso (Maturana y Varela, 1990: 131). 4 105 Condicionantes Biológicos en Deficiencias del Aprendizaje J. Carlos Sola Potencial de membrana El potencial de membrana es una característica de prácticamente todas nuestras células. En la célula en reposo existe una diferencia de potencial entre el interior y el exterior de la membrana. Este potencial de membrana o potencial de reposo es (en las motoneuronas de la médula espinal de los mamíferos del orden de -60 -80 mv. La diferencia de potencial es una función de la membrana y depende de: 1. La membrana del nervio posee una bomba de sodio-potasio. El Na+ es expulsado hacia el exterior y el K+ hacia el interior. El mecanismo es más efectivo para el transporte del sodio que para el de potasio (1-3 iones de sodio por cada uno de potasio). 2. La membrana del nervio en reposo es de 50 a 100 veces más permeable para el K+ que para el Na+. El K+ difunde con relativa facilidad y el Na+ difunde con dificultad. 3. En el interior de la célula hay aniones (-) que no pueden difundir a través de la membrana (fosfato orgánico, sulfato orgánico y aniones de proteína). Resumiendo: el Na+ es bombeado hacia el exterior, el K+ hacia el interior. Sin embargo, como se impulsan hacia afuera de 1 a 3 iones de Na+ por cada uno de K+, están bombeándose más iones positivos hacia afuera que hacia adentro. Como la mayor parte de los aniones del interior de la fibra nerviosa no son difusibles, las cargas negativas persisten dentro de la fibra nerviosa, de manera que ésta se vuelve electronegativa mientras la fracción externa se vuelve electropositiva. A esta diferencia de potencial se le denomina potencial de membrana o potencial de reposo. 106 Sistema Nervioso y Deficiencias en el Aprendizaje Desencadenamiento del impulso nervioso Un estímulo adecuado en una célula nerviosa, produce una onda de actividad eléctrica que progresa a lo largo de la neurona sin decremento: el impulso nervioso5. Los estímulos producen cambios en el potencial de reposo de la membrana conduciendo a su despolarización. Dichos cambios constituyen la base de los fenómenos bioeléctricos que caracterizan al impulso nervioso. Los cambios secuenciales más importantes que ocurren son: - Canales o poros de sodio y potasio 1. En primer lugar hay un aumento de la permeabilidad de la membrana para el Na+. Estos iones penetran rápidamente al interior de la célula. La diferencia de potencial se hace cero e incluso se invierte, es decir el interior queda cargado positivamente y el exterior negativamente. A este proceso se le denomina despolarización. 2. Posteriormente hay un aumento repentino de la permeabilidad de la membrana para el K+. Salen rápidamente éstos iones restableciéndose el potencial inicial de la membrana en reposo (-70 mv). A este proceso se le denomina repolarización. Al primer proceso (1) se le denomina despolarización, y al segundo (2) repolarización. Gran parte de los estudios sobre el impulso nervioso se han realizado en el axón gigante del calamar, ya que posee un diámetro de 0.5 - 1.0 mm y permite introducir electrodos en su interior. Las influencias recíprocas que tienen lugar entre neuronas son de muchos tipos. La mejor conocida de todas ellas es la descarga eléctrica llamada impulso nervioso, que recorre la neurona como un reguero de pólvora. Es por ello que se dice que el sistema nervioso funciona en base de cambios eléctricos. Esto sin embargo no es enteramente cierto, ya que las neuronas no sólo interaccionan mediante cambios eléctricos, sino también, y de manera constante, mediante sustancias que se transportan en el interior del axón y que liberadas (o recogidas) en las terminales, gatillan en las neuronas, en los efectores o en los sensores con que se conectan, cambios de diferenciación y crecimiento (Maturana y Varela, 1990: 133). 5 107 Condicionantes Biológicos en Deficiencias del Aprendizaje J. Carlos Sola Ahora, la membrana ha recuperado su potencial inicial de reposo de -70 mv, pero la distribución de cationes ha quedado invertida. Para restablecer la distribución original de iones entra a formar parte la bomba de sodio-potasio y los propios procesos de difusión de iones. Por tanto, la bomba de sodio-potasio además de repolarizar la membrana, mantiene la diferencia de potencial entre ambos lados de la membrana. Estos eventos, al ser registrados, se manifiestan por el potencial de acción (ver figura). El ingreso de los iones positivos (sodio) provoca que cambie momentáneamente la carga de la membrana, de negativa a positiva. Cuando este cambio alcanza un nivel crítico se acciona el gatillo y el impulso nervioso eléctrico llamado potencial de acción viaja entonces a lo largo de la neurona. El potencial de acción se mueve de un extremo de la neurona a otro, como se propaga la combustión a lo largo de una mecha de pólvora. Para que se origine un impulso nervioso es necesario aplicar un estímulo adecuado a la neurona (por ejemplo los fotones excitan a las células de la retina y no a las del oído). Además el estímulo debe ser aplicado con una determinada intensidad, si no el impulso no se origina. Se denomina umbral de excitación a la intensidad mínima que debe tener un estímulo para que sea efectivo, es decir para que se desencadene el impulso nervioso. Período refractario: inmediatamente después de producirse un impulso nervioso, hay un período en el que la neurona no puede volver a ser excitada. Se corresponde con la mayor parte del potencial de acción. En los nervios de mamíferos, va desde 0.001 a 0.005 segundos, lo cual significa que pueden mandarse a través de un nervio de 200 a 1000 impulsos por segundo. Propagación-conducción del impulso nervioso: una vez que el estímulo ha desencadenado el impulso nervioso, el potencial de acción tiende a propagarse a lo largo de toda la neurona. Sigue la ley del todo o nada. Se ha solido comparar la propagación del impulso nervioso a la propagación de la combustión de la pólvora; ésta se propaga a partir de un punto a todos los puntos contíguos, sigue la ley del todo o nada, etc., pero la similitud no es total. También se puede comparar al disparo de una pistola: o dispara o no dispara, no existe un estado intermedio. El apretar el gatillo con más fuerza no hace que la bala salga con mayor velocidad ni con mayor precisión. En realidad parece ser que se originan corrientes iónicas que progresan por la membrana de la neurona (teoría de los circuitos locales); se movilizarían los iones positivamente cargados hacia las zonas vecinas en reposo en las que existen cargas negativas en el interior de la membrana; dichas corrientes de iones atraviesan la membrana más allá de la zona excitada y al hacerlo la despolarizan en ese sitio retornando a la parte primitivamente activada. Se originan corrientes eléctricas en remolino. Este tipo de conducción se observa en las fibras amielínicas. Conducción saltatoria. En las fibras nerviosas el impulso se transmite de nódulo de Ranvier a nódulo de Ranvier. La despolarización se produce solamente en los nódulos. Los segmentos de las vainas de mielina actúan como aislantes, impidiendo el paso de corrientes iónicas a su través. La conducción saltatoria tiene dos efectos: a) Aumenta la velocidad de conducción b) Ahorran energía, puesto que los fenómenos de despolarización y repolarización se producen únicamente a nivel de los nódulos, y no a lo largo de toda la membrana. 108 Sistema Nervioso y Deficiencias en el Aprendizaje La velocidad de transmisión del impulso nervioso por fibras amielínicas es del orden de 0.5 - 2 m/segundo, y por las mielínicas de 50 a 100 m/segundo. La velocidad de propagación depende del diámetro de la fibra nerviosa; las mielínicas de diámetro más grueso, tienen longitudes inter-nódulos más largas, que las de diámetro menos grueso; esta parece ser la causa de la mayor velocidad de propagación del impulso. Estas señales que viajan por las fibras mielínicas regulan principalmente la actividad muscular rápida o transmiten señales sensitivas muy críticas al cerebro. Fibras mielínicas Fibras amielínicas Músculo esquelético Músculo cardíaco Músculo liso 50-100 m/sg. 0.5-2 m/sg. 4 m/seg. 0.5 m/seg. 0.01 m/seg. Sumación. Mediante la aplicación simultánea de dos estímulos que no alcancen el umbral de excitación, en dos puntos diferentes de la neurona, se puede conseguir que se produzca el impulso nervioso. A este fenómeno se le denomina sumación espacial; obviamente cada uno de estos dos estímulos por si solos no desencadenaría el impulso nervioso. Todos los impulsos nerviosos son de la misma naturaleza. Por ejemplo, los que viajan del oído al cerebro son de la misma naturaleza que los que viajan del ojo al cerebro. Entonces, ¿de qué depende la capacidad que tenemos para distinguir cualitativa y cuantitativamente los estímulos?. Hay varios factores: -Nº de terminaciones nerviosas estimuladas. -Vía nerviosa por la que viaja el impulso. -Frecuencia de los impulsos nerviosos6. -Clasificación o proceso de integración del cerebro. El proceso más importante de todos es la clasificación llevada a cabo por el cerebro (centro de procesos integradores). 1.3.2. Sinapsis7 Las neuronas del sistema nervioso están conectadas unas a otras formando por ejemplo circuitos neuronales y vías nerviosas. Las zonas de contacto de dos neuronas se denominan sinapsis. Pero estas conexiones no son físicas, es decir, no existe un contacto directo, estructural, entre una neurona y otra. En un principio se pensó que el modo de propagarse el impulso nervioso de una célula a la siguiente seguía los mismos pasos que la propagación del impulso a través de la membrana de la neurona. Actualmente se sabe que no es así, ya que se ha comprobado que la excitación se propaga de una neurona a la siguiente a través de mediadores químicos o neurotransmisores; es decir, la transmisión del impulso nervioso de una neurona a otra es química. La intensidad del estímulo que excita a una neurona determina la frecuencia de transmisión del impulso. Esto nos permite distinguir entre el cosquilleo de una pluma y el peso de alguién que nos pise los dedos de los pies. 7 La sinapsis es el punto de contacto estrecho que existe entre neurona y neurona, o entre neuronas y otras células, como en la sinapsis neuromuscular (Maturana y Varela, 1990: 131). Cada una de las terminaciones sinápticas hará una contribución pequeña al cambio total de actividad eléctrica de la neurona a la que se conecta. 6 109 Condicionantes Biológicos en Deficiencias del Aprendizaje J. Carlos Sola El axón de una neurona se modifica a nivel de la sinapsis de tal forma que se ensancha en forma de botón, formando el botón sináptico. Los elementos estructurales de la sinapsis son: -Neurona presináptica, que corresponde a la terminación del axón que llega a la sinapsis -Neurona postsináptica, a donde pasará (o se impedirá el paso) el impulso nervioso. -Hendidura sináptica o espacio entre las dos neuronas. -Vesículas sinápticas, que contienen el transmisor sináptico. -Mitocondrias, que proporcionan la energía para fabricar el transmisor sináptico. -Receptores de membrana, para reconocer el transmisor sináptico. Dentro de cada botón sináptico hay muchas mitocondrias y cientos de vesículas pequeñas. En el interior de estas vesículas está contenido el transmisor químico. Cuando el impulso nervioso llega al final de la neurona presináptica, ésta vierte su contenido en la hendidura sináptica. El proceso es el característico de una exocitosis celular (fusión de membranas). El transmisor liberado, que es portador de mensajes químicos específicos, alcanza rápidamente la membrana postsináptica, contribuyendo a que esta neurona se excite o se inhiba (depende del transmisor y de la neurona postsináptica; ver más adelante). Goldberg (2002: 43-44) lo explica así: “Una señal eléctrica (potencial de acción) se genera dentro del cuerpo de la neurona y viaja a lo largo del axón hasta que llega al terminal, el punto de contacto con una dendrita, un camino que lleva a otra neurona. En el punto de contacto hay un espacio llamado sinapsis. La llegada del potencial de acción libera pequeñas cantidades de sustancias químicas (neurotransmisores) que cruzan la sinapsis como balsas a través de un río y se unen a los receptores, moléculas altamente especializadas al otro lado del espacio. Conseguido esto, los neurotransmisores se descomponen en la sinapsis con la ayuda de enzimas especializadas. Mientras, la activación de receptores postsinápticos da como resultado otro suceso eléctrico, un potencial postsináptico. Varios potenciales postsinápticos simultáneos dan como resultado otro potencial de acción, y el proceso se repite miles de veces a lo largo de caminos tanto paralelos como secuenciales. Esto permite codificar información de tremenda complejidad” . El 80% de las sinapsis se dan entre un axón y una dendrita. El 20% restante se da entre un axón y el cuerpo celular, aunque ocasionalmente son axo-axónicas. Otros tipo de sinapsis muy común es la que se establece entre de axón de una neurona y célula muscular o glandular. 110 Sistema Nervioso y Deficiencias en el Aprendizaje Una neurona típica recibe del orden de 1.000 a 10.000 sinapsis diferentes pudiendo recibir información de algo así como de otras 1.000 neuronas o más. Sin embargo, otras neuronas reciben unas pocas sinapsis y otras neuronas reciben un número muy elevado de las mismas. Neurotransmisores excitadores e inhibidores: facilitación o inhibición Existen diversas clases de neurotransmisores, que veremos más adelante. Además, una neurona concreta responde a un tipo de neurotransmisor pero no a otro (hay por ejemplo neuronas sensibles a los opiáceos naturales: las endorfinas, mientras que otras neuronas no reaccionan ante ellos. Es decir, las neuronas son muy específicas para cada tipo de neurotransmisor. Esta especificidad está marcada por la presencia de los receptores de membrana de la neurona postsináptica, que a modo de una llave (neurotransmisor) y una cerradura (el receptor) solo actúan específicamente. Los mensajes de los neurotransmisores químicos pueden ser portadores únicamente de dos tipos de mensajes: 1. mensajes excitatorios contribuyen a que la neurona receptora (postsináptica) se active y que se genere un potencial de acción (un impulso nervioso). Los transmisores excitadores disminuyen el potencial de membrana, facilitando la transmisión del impulso nervioso ante una nueva estimulación por sumación espacial o temporal 2. mensajes inhibitorios evitan o disminuyen la posibilidad de que se active la neurona receptora, dificultando la transmisión del impulso nervioso. Los transmisores inhibidores aumentan el potencial de membrana dificultando la transmisión del impulso ante una nueva estimulación de la neurona postsináptica (se precisaría un estímulo de magnitud superior al normal). Las dendritas de una neurona reciben o pueden recibir una gran cantidad de mensajes de modo simultáneo. Algunos son inhibitorios y otros excitadores, de modo que la neurona receptora tiene que integrar los mensajes de alguna manera. Esta función se realiza a través de un proceso de suma o adición. Si el número de mensajes excitatorios en mayor que el de inhibitorios la neurona se excitará (o quedará facilitada). Si ocurre al revés, la neurona no se excitará y, además, quedará dificultada para una nueva transmisión inmediata. En la mayoría de los casos una misma neurona está conectada a otras muchas neuronas (hasta con otras 80.000 neuronas: Feldman, 1995: 55); algunas serán activadoras y otras serán inhibidoras. En un momento dado la sumación de todas estas influencias dará por resultado: -La transmisión del impulso nervioso -La inhibición y dificultación del impulso nervioso -La facilitación del impulso nervioso A pesar de la separación espacial entre dos sinapsis una facilitación en un botón sináptico, se transmite casi instantáneamente a toda la neurona. Es decir, que la facilitación o inhibición no afecta únicamente a un botón sináptico, sino a toda la neurona y por tanto a todas las sinapsis de esa neurona. Una neurona será o excitadora o inhibidora, nunca las dos cosas a la vez. Es decir, si una neurona es excitadora todas sus terminaciones axónicas secretarán transmisores excitadores. Sin embargo, hoy en día se duda de tal afirmación (Inv. y Cia, Nov. 1979). 111 Condicionantes Biológicos en Deficiencias del Aprendizaje J. Carlos Sola Destrucción o reabsorción de los neurotransmisores Como es lógico, los transmisores químicos, tanto inhibidores como activadores, después de ser liberados beben ser destruidos o retirados (reabsorbidos) rápidamente, si no producirán una estimulación o una inhibición continua y ya no sería posible una comunicación entre neuronas efectiva. No obstante, ya veremos, hay neurotransmisores de efectos duraderos. La cocaína por ejemplo inhibe la reabsorción de algunas clases de neurotransmisores (por ejemplo la nor-epinefrina, que produce estado de exaltación, o dopamina, que al no poder ser reabsorbida inunda el cerebro produciendo la sensación placentera), con lo cual prolongan sus efectos y generan un levantón (Feldman, 1995: 51). Retraso sináptico Una de las consecuencias de la sinapsis es el retraso sináptico (un retraso sináptico es del orden de 0.5 milisegundos), es decir, el tiempo que transcurre durante el proceso: a) b) c) d) descarga del transmisor difusión del transmisor por la hendidura sináptica acción del transmisor sobre la membrana difusión del Na+ de la membrana postsináptica para que se establezca el potencial de acción. 1.3.2.1. Unidad neuromuscular Casi todos los músculos esqueléticos están controlados por fibras nerviosas que se originan en la médula espinal (algunos nervios craneales inervan musculatura esquelética de cara y cuello8). En las astas anteriores de la sustancia gris de la médula (o en áreas equivalentes del tallo cerebral) se encuentran de 3 a 10 millones de grandes células nerviosas llamadas motoneuronas anteriores. Cada una emite una sola fibra nerviosa que entra en un tronco nervioso periférico junto con cientos o miles de otras neuronas de este tipo. Esas fibras se distribuyen por último hacia una o más fibras musculares. En muchos de estos mismos troncos nerviosos se encuentran fibras sensitivas que recogen información desde la piel u otras partes del cuerpo hacia la médula espinal u otras regiones del SNC. La parte terminal de la fibra nerviosa se ramifica entre 3 y 1000 veces, y cada fibra ramificada termina en una sola fibra muscular. La unión entre la fibra nerviosa y la fibra muscular se llama unión neuromuscular. Transmisión de los impulsos por las fibras musculares Las fibras de la musculatura esquelética, cardiaca y musculatura lisa, transmiten impulsos exactamente como lo hacen las fibras nerviosas. Sin embargo, cada tipo de musculatura tiene sus peculiaridades. Por ejemplo, el nervio facial (VII) inerva todos los músculos de la cabeza, cara y cuello , interviniendo por esto en la expresión de los sentimientos y emociones. Es el nervio de la expresión facial. También desempeña otras funciones. 8 112 Sistema Nervioso y Deficiencias en el Aprendizaje Transmisión por las fibras del músculo esquelético. La velocidad de transmisión en estas fibras es de aproximadamente 4 m/seg, en contraste de 50 a 100 m/seg en las grandes fibras nerviosas mielínicas y 0,5 m/seg en las amielínicas muy pequeñas. Las fibras nerviosas que inervan la musculatura estriada son de tipo largo, conduciendo el impulso a 60 m/seg. A continuación, en el músculo, la velocidad disminuye 10 veces. Transmisión en el músculo cardiaco y el músculo liso. Las velocidades de transmisión son aún menores: aproximadamente 0,5 m/seg en el corazón y sólo 1 cm/seg en el músculo liso. En el músculo cardiaco y en muchas masas de músculo liso las fibras están interconectadas entre si para formar redecillas, de modo que la estimulación de cualquiera de las miofibrillas produce un impulso que viaja por toda la masa muscular. Otra diferencia entre estos dos tipos de músculo y el músculo estriado es la duración del potencial de acción. En el músculo cardiaco dura aproximadamente 0,3 seg, y en algunos músculos lisos hasta 1 seg. Las fibras musculares se encontrarán contraídas mientras estén despolarizadas las membranas. Por lo tanto, la duración de la contracción del músculo cardiaco y del liso suele ser extremadamente prolongada, en comparación con la del músculo estriado. Unión neuromuscular (= placa motora terminal) Es la conexión entre el extremo de una gran fibra nerviosa mielínica y una fibra muscular estriada. En general cada músculo estriado está inervado por una unión neuromuscular nada más, y en casos raros por más de una. En la unión neuromuscular, la fibra nerviosa se ramifica en su extremo para formar un complejo de terminales axonianas ramificadas que se llama placa terminal (o placa motora), que se invagina en la fibra muscular, pero se encuentra totalmente fuera de la membrana celular de la misma. En la unión, a la invaginación de la membrana se llama conducto sináptico y al espacio, hendidura sináptica. La hendidura está llena de un a substancia "básica" gelatinosa por la que se difunde el líquido extracelular. En el fondo del conducto, se encuentran numerosos pliegues de la membrana muscular, que forman las hendiduras subneurales que incrementan grandemente el área sobre la cual puede actuar el transmisor sináptico. En la terminal axoniana hay muchas mitocondrias que proporcionan energía principalmente para la síntesis del transmisor sináptico excitador acetil colina, que a su vez excita a la fibra muscular. Hay aproximadamente unas 300.000 vesículas sinápticas en todas las terminaciones de una sola placa terminal. Sobre las superficies de las hendiduras subneurales se encuentran agregados de la enzima colinesterasa, capaz de destruir la acetilcolina. La excitación de la fibra muscular sigue el mismo esquema que una unión sináptica entre dos neuronas. El potencial de acción desencadenado por la acción de la acetilcolina produce la contracción muscular. La acetilcolina se destruye en una fracción de 1/500 seg (0.002 sg), que permite a la membrana repolarizarse para estar lista ante una nueva estimulación. El mecanismo de acción de la acetilcolina en la unión neuromuscular constituye un sistema de amplificación que permite que un impulso nervioso débil estimule a una gran fibra muscular. 113 Condicionantes Biológicos en Deficiencias del Aprendizaje J. Carlos Sola Parálisis causada por la miastenia grave A veces una persona sufre una transmisión deficiente de impulsos en esta unión neuromuscular, produciendo parálisis. La miastenia grave, es una enfermedad originada por una reacción de autoinmunidad en la que el sistema de inmunidad del cuerpo desarrolla anticuerpos ante la membrana muscular. Como consecuencia se amplía el espacio de la hendidura sináptica, y también se destruyen muchos pliegues de la membrana. Disminuye la capacidad de reacción de la membrana a la acetilcolina. Se puede tratar con neostigmina, fármaco que impide la destrucción de la acetilcolina por la colinesterasa. El fármaco permite que se acumule acetilcolina en la hendidura. Los resultados suelen ser rápidos (1 min. después de la inyección) y espectaculares. 1.3.2.2. Ejemplos de sinapsis excitadora e inhibidora Vamos a describir resumidamente dos reflejos que provocan reacciones automáticas en nuestra musculatura, y que sirven para ilustrar qué es una sinapsis excitadora y qué es una sinapsis inhibidora. Los ejemplos están muy esquematizados (Smith, 1982). Sinapsis excitadora: Impulso miotático El impulso miiotático es un reflejo monosináptico, desarrollado por los vertebrados para controlar el movimiento muscular: Neurona sensitiva Receptor de estiramiento Motoneurona Músculo esqueletico Dentro de cada músculo esquelético hay órganos sensoriales que controlan el estiramiento. Cuando son estimulados, la excitación se transmite por el axón que une a estos receptores del estiramiento con la médula espinal. El axón termina en la médula, en el cuerpo celular de las motoneuronas que inervan a este músculo en particular. El resultado es que el músculo trata de contraerse cuando se estira. Hay por tanto un circuito "monosináptico" responsable del reflejo miotático. El potencial excitador postsináptico difiere del potencial de acción clásico. No es un suceso del tipo de todo o nada. Es esencialmente, una respuesta gradual, de gran importancia para el funcionamiento del SNC. Con mucha frecuencia se encuentra que más de una fibra sensorial hace sinapsis con una sola motoneurona. La magnitud del PEPS (potencial excitador postsináptico) está en proporción directa al número de fibras sensoriales activadas... sumación espacial. De todas formas, al aumentar el estímulo por encima de un cierto umbral no conduce a un aumento del potencial de acción resultante. 114 Sistema Nervioso y Deficiencias en el Aprendizaje También puede haber sumación temporal. El resultado final de la transmisión sináptica es una espiga de acción en la neurona postsináptica. Por lo tanto, el PEPS en algunas condiciones conduce a un potencial de acción. La producción de una espiga en la motoneurona depende simplemente de que el PEPS alcance o sobrepasa un cierto umbral. Sinapsis inhibidora Neurona sensitiva Neurona inhibidora Motoneuronas Esquema de conexiones, muy simplificado, de la inervación de un par de músculos antagonistas. La situación real es de hecho más complicada. Impide que la neurona antagonista se dispare al mismo tiempo que la neurona agonista. Los músculos esqueléticos están dispuestos en grupos antagonistas. Es decir que si un músculo está dispuesto para extender una articulación, otro músculo está dispuesto para flexionarla. Por ejemplo en el codo: el biceps, en la parte anterior del húmero, flexiona esta articulación, y el músculo triceps, por detrás, la extiende. Por lógica se puede deducir que esta disposición sería inútil, y de hecho seguramente desastrosa, si ambos músculos se contrajesen y relajasen simultáneamente. De hecho no ocurre así. La inhibición de una neurona por otra, en vez de producir una despolarización, produce una hiperpolarización. Es decir en vez de reducirse el potencial de membrana en reposo, éste aumenta: pasa de 70 mv a -75 mv e incluso hasta -80 mv. Por lo tanto la célula postsináptica es menos estimulable que lo que normalmente es. Por eso se llama potencial inhibidor postsináptico. Los potenciales postsinápticos excitadores e inhibidores interaccionan: el resultado sobre una misma neurona será una suma algebraica. Las zonas dendríticas de algunas neuronas pueden tener contactos sinápticos con más de 6.000 botones sinápticos; la multiplicidad de éstas permutaciones y combinaciones posibles es extraordinariamente rica. 115 Condicionantes Biológicos en Deficiencias del Aprendizaje J. Carlos Sola 1.3.3.Tipos de neurotransmisores Los neurotransmisores constituyen un punto de conexión importante entre el sistema nervioso y el comportamiento. Además de ser importantes para el mantenimiento de las funciones vitales del cuerpo, su exceso o su deficiencia puede producir desórdenes cerebrales y de comportamiento. El efecto de las drogas es muy semejante, en muchos casos, como veremos, al de los neurotransmisores. En el cerebro, cada transmisor se localiza en un grupo muy concreto de neuronas. Además los axones de estas neuronas se proyectan sobre otras regiones cerebrales de alta especificidad. Es decir, se localizan en centros discretos y en vías concretas. Se sabe que los efectos que tienen muchos fármacos y neurotoxinas sobre el comportamiento se deben a su capacidad para desorganizar o modificar la transmisión química entre neuronas. Hasta la fecha se han detectado unos 50 candidatos a neurotransmisores, y posiblemente se descubran bastantes más. Un mismo neurotransmisor puede actuar como excitador o como inhibidor, todo depende de la parte del SN afectado. En el sistema nervioso periférico los principales neurotransmisores don la ACETIL-COLINA y la NORADRENALINA (NOREPINEFRINA). Los transmisores cerebrales cuya distribución cerebral es mejor conocida son las monoaminas: NOREPINEFRINA, DOPAMINA y SEROTONINA “Algunos neurotransmisores como el glutamato o el GABA, se encuentran en prácticamente cualquier lugar del cerebro. Otros neurotransmisores como la dopamina, están restringidos a ciertas partes del cerebro. Cada neurotransmisor puede unirse a varios tipos de receptores, algunos de los cuales son ubicuos y otros son específicos de ciertas regiones” (Goldberg, 2002: 44). Uno de los neurotransmisores más frecuentes es la ACETIL-COLINA (ACH), que produce la contracción de los músculos esqueléticos. También es segregado en las fibras parasimpáticas y en las preganglionares del simpático provocando excitación. Por ejemplo, el veneno mortal de la “viuda negra” produce una secreción continua de ACH, lo que finalmente provoca que la víctima muera entre espasmos musculares. El “curare” es un veneno usado en los dardos por los indios de algunas regiones sudamericanas; este impide que la ACH llegue a las células receptoras, con lo cual se paralizan los músculos esqueléticos, provocando finalmente la asfixia por incapacidad de respiración. En el caso de la “miastenia gravis” se administra paciente un fármaco que impide la destrucción de la ACH, desapareciendo la pérdida del control muscular. Algunos psicólogos creen que la enfermedad de Alzheimer, desorden degenerativo progresivo que produce la pérdida de la memoria, confusión y cambios de personalidad en sus víctimas, tiene que ver con la producción de ACH. Hay muchas evidencias que señalan que la ACH tiene que ver con la memorización. Los individuos con Alzheimer parece que tienen restringida la producción de ACH en algunas partes de sus cerebros (Feldman, 1995: 52). La NOR-ADRENALINA9 (NOR-EPINEFRINA), otro transmisor excitador, se segrega en las postganglionares del SN parasimpático. Muchas de las células del cerebro que contienen NOR- Parece ser que ni la acetil-colina ni la nor-epinefrina se liberan en gran cantidad a nivel cerebral. Ninguno de ellos atraviesa la barrera hematoencefálica, lo que no hace posible la acción sobre el SNC de la adrenalina suprarrenal. La administración de nor-adrenalina por vía raquídea produce sueño y anestesia. 9 116 Sistema Nervioso y Deficiencias en el Aprendizaje se concentran en un pequeño grupo de neuronas del tallo cerebral denominado “locus coeruleus”. los axones de estas neuronas están altamente ramificados, alcanzando diversas regiones tales como el hipotálamo, el cerebelo y el encéfalo anterior. se ha sugerido que la norepinefrina podría estar implicada en el mantenimiento del estado de vigilia, en el mecanismo cerebral de la recompensa, en el reposo nocturno con sueño y en la regulación del humor. es el neurotransmisor del sistema nervio simpático. EPINEFRINA10 EL ÁCIDO GAMMA AMINO-BUTÍRICO (GABA). El transmisor inhibidor habitual del cerebro es el ÁCIDO GAMMA AMINOBUTÍRICO (GABA), un aminoácido que no se incorpora a las proteínas. Se fabrica casi exclusivamente en el cerebro y en la médula espinal. Se ha estimado que un tercio de las sinapsis del cerebro emplean gaba como transmisor. Se localiza en el sistema nervioso central, médula incluida. Parece ser el principal neurotransmisor inhibidor del SN. Se encarga de moderar una gran cantidad de comportamientos que van desde comer hasta la agresividad. El Valium y el Alcohol son eficaces puesto que permiten que el GABA trabaje con mayor eficiencia. Otro de los neurotransmisores es la DOPAMINA11, con efecto excitador en unas neuronas e inhibidor en otras. En el cerebro es una sustancia inhibidora. Es un transmisor de un grupo de neuronas relativamente pequeño que desempeñan una función relacionada con la actividad motora. Las neuronas que contienen DOPAMINA se concentran en las regiones del encéfalo medio conocidas como substantia nigra y tegmentum ventral. Muchas de estas neuronas proyectan sus axones hacia el encéfalo anterior donde se cree que desempeñan un papel en la regulación de las respuestas emotivas. Otras fibras de dopamina terminan en una región cercana al cuerpo estriado, donde parece que desempeñan un papel importante en el control de los movimientos complejos. La degeneración de las fibras de dopamina que se proyectan sobre esta región cerebral está en el origen de la rigidez muscular y de los temblores característicos de la enfermedad de Parkinson. Hay muchas sustancias que pueden afectar a la secreción de dopamina lo que ha originado el desarrollo de tratamientos eficaces para una gran variedad de padecimientos físicos o mentales. Por ejemplo la enfermedad de Parkinson que produce diversos grados de rigidez muscular y de temblores, parece estar originada por una deficiencia en la secreción de dopamina en el cerebro. Hay drogas que estimulan la producción de dopamina12, lo cual en muchos pacientes ha resultado eficaz para reducir los síntomas de este mal. Algunos autores creen que la esquizofrenia y otras enfermedades mentales son afectadas, e incluso tal vez provocadas, por una sobreproducción de dopamina. Las drogas que bloquean la recepción de dopamina han tenido éxito en reducir el comportamiento anormal exhibido por algunas personas a las que se les ha diagnosticado esquizofrenia. La monoamina transmisora SEROTONINA se concentra en un grupo de neuronas situado en la región del tallo cerebral denominada núcleos del Rafe. Sus neuronas se proyectan sobre el hipotálamo, el Todas las catecolaminas (epinefrina, nor-epinefrina, ...) derivan del aminoácido Fenil-alanina _ Tirosina _ Dopa (1hidroxifenilalanina) _ Dopamina _ Noradrenalina _ N-metil-adrenalina _ N-metil-meta-adrenalina. La dopamina además de precursor de la adrenalina y nor-adrenalina es además activay de efecto similar a ellos. La forma en que se distribuyen las catecolaminas en el SNC indica una selectividad de acción de indudable importancia fisiológica y farmacológica (Corominas-Beret, 1977: 161-162 10 Algunas personas que padecen de l mal de Parkinson, enfermedad que provoca ataques, han recibido con éxito transplantes en el cerebro de tejido proveniente de sus células suprarrenales. El tejido transplantado comienza a producir substancias químicas qaue pueden poner fin a sus ataques (Feldman, 1995: 42). 11 Algunas personas que padecen de l mal de Parkinson, enfermedad que provoca ataques, han recibido con éxito transplantes en el cerebro de tejido proveniente de sus células suprarrenales. El tejido transplantado comienza a producir substancias químicas que pueden poner fin a sus ataques. 12 117 Condicionantes Biológicos en Deficiencias del Aprendizaje J. Carlos Sola tálamo y muchas otras regiones cerebrales. Se cree que la serotonina está implicada en la regulación de la temperatura, en la percepción sensorial y en la iniciación del reposo nocturno. Se han identificado muchos transmisores más. Por ejemplo, parece que varios aminoácidos actúan como transmisores. Los aminoácidos más comunes y más abundantes, el ÁCIDO GLUTÁMICO y el ÁCIDO ASPÁRTICO, tienen potentes efectos excitadores sobre la mayoría de las neuronas y quizá sean los transmisores excitadores más comunes en las sinapsis cerebrales. Sin embargo todavía son solo candidatos a transmisores químicos. Se sabe también que el aminoácido más sencillo, la GLICINA, tiene los efectos de un transmisor inhibidor en la médula espinal. Los neuropéptidos En los últimos años se ha descubierto la existencia de otros compuestos cerebrales, localizados en el interior de las neuronas, que se consideran posibles transmisores químicos. Son los NEUROPÉPTIDOS (de longitud entre 2 y 39 aminoácidos). Los neuropéptidos más recientes más recientes y de mayor interés son las ENCEFALINAS y las ENDORFINAS. Son sorprendentemente semejantes a la morfina. Los descubrimientos se hicieron a raíz de la constatación de que los receptores opiáceos estaban concentrados en aquellas regiones del cerebro de los mamíferos y de la médula espinal que se encuentran relacionados con la percepción y la integración del dolor y la experiencia emotiva. Posteriormente se descubrieron unos péptidos naturales del cerebro que formaban fuertes uniones con los receptores opiáceos: son las encefalinas. Posteriormente, en la glándula pituitaria, se descubrieron las endorfinas. Las endorfinas son una especie de morfina “natural” producida por el cerebro para reducir el dolor. Por ejemplo, las personas que padecen de enfermedades que producen fuertes dolores desarrollan a largo plazo grandes concentraciones de endorfinas en sus cerebros. A parte de mitigar el dolor, las endorfinas pueden también producir la sensación de euforia por ejemplo en el corredor después de realizar ejercicio. Es posible que la cantidad de ejercicio y tal vez incluso el dolor implicado en una carrera larga estimulen la producción de endorfinas, lo que a fin de cuentas puede originar lo que se ha denominado “viaje del corredor” (Feldman, 1995: 53). 1.3.4. Tipos de receptores de los transmisores químicos 1. Muchos de los receptores de los transmisores químicos tienen dos componentes fundamentales: a) lugar para la unión de la molécula transmisora b) poro que atraviesa la membrana y presenta permeabilidad selectiva para algunos iones La unión transmisor-receptor cambia la forma del poro. Por ejemplo, la ACETIL-COLINA es excitadora en las sinapsis entre un nervio y un músculo, porque provoca la entrada en la célula de los iones Na+ cargados positivamente, despolarizando así el potencial de reposo negativo. El GABA tiene un receptor cuyo poro presenta permeabilidad selectiva a los iones de cloruro cargados negativamente. Cuando estos iones fluyen a través de los poros abiertos, incrementando el potencial existente inactivando temporalmente a la célula. 118 Sistema Nervioso y Deficiencias en el Aprendizaje 2. Otros transmisores como la dopamina y la norepinefrina parecen operar de un modo más elaborado. Estos y otros transmisores incrementan o reducen la concentración de una segunda sustancia, segundo mensajero, que produce los efectos eléctricos o bioquímicos del transmisor, que sería el primer mensajero. Suthlerland, que estudió el fenómeno, identifico al segundo mensajero: AMPc (le valió el Nobel de fisiología y medicina en 1971). NOREPINEFRINA PROTEINA RECEPTORA Acoplada al enzima ADENIN CICLASA (se activa en la unión) ATP AMPc Actúa sobre la maquinaria celular iniciando la respuesta característica del transmisor Es una especie de carrera de relevos: el transmisor químico transmite su mensaje al AMPc. Pero la señal no es transmitida a una sola, sino a muchos miles de moléculas de AMPc que se generan por acción de la Adenosin-ciclasa. Como resultado, la señal muy débil se amplifica varios miles de veces en el interior de la célula a través de la producción masiva de AMPc. Según Greengard el AMPc activaría a unos enzimas “PROTEINQUINASAS” que catalizarían la incorporación de grupos fosfato en unas proteínas de la membrana neuronal, alterando así la permeabilidad de la membrana a los iones, y por tanto cambiando la excitabilidad de la célula diana. Este sistema, del segundo mensajero, actúa relativamente lento. Por lo tanto, parece ser adecuado para explicar acciones de más larga duración de los transmisores en el cerebro, como pueden ser cambios lentos en el potencial de membrana y quizá también la formación de recuerdos a largo plazo. En resumen, parecen existir dos tipos de receptores de membrana: 1. Los receptores de acción rápida que controlan el estado de permeabilidad de un poro iónico. 2. Los receptores de acción más duradera, que incluyen la formación de un segundo mensajero, que provoca los efectos del transmisor en el interior de la neurona diana. No obstante, muchos transmisores poseen dos o más tipos de receptores. Por ejemplo la respuesta de la acetil-colina en la sinapsis neuromuscular se desencadena por un sencillo flujo de iones sodio a través de la membrana. En el cerebro, sin embargo, parece que actúa a través de un segundo mensajero (GMPc: monofosfato de guanosina cíclico). Hay otros ejemplos. Cuando una molécula de transmisor se ha unido a su receptor, debe ser rápidamente inactiva; si no, actuaría durante mucho tiempo y se perdería la precisión en el control de la transmisión. Para que la neurona transmita varios cientos de impulsos por segundo la membrana debe recuperar su potencial de reposo en una fracción de milisegundo. 119 Condicionantes Biológicos en Deficiencias del Aprendizaje J. Carlos Sola Por ejemplo la acetil-colina es inactivada en el espacio sináptico, por la acetil colinesterasa. Una molécula de este enzima hidroliza 25.000 moléculas de transmisor por segundo. La norepinefrina, tras ser liberada, se bombea rápidamente a la célula que lo ha liberado. Se sabe que algunos fármacos actúan potenciando o inhibiendo la liberación de un transmisor dado. Por ejemplo, el potente estimulante ANFETAMINA provoca en el cerebro la liberación de DOPAMINA. Este se relaciona en el cerebro con el estado de vigilia y los centros del placer. También muchos fármacos psicoactivos pueden actuar imitando a los transmisores naturales a nivel de sus receptores postsinápticos. Muchas drogas alucinógenas guardan semejanza estructural con transmisores naturales. - Mescalina es similar a la norepinefrina LSD es similar a la serotonina Psilocibina es similar a la serotonina Sin embargo se desconocen sus modos de acción. Otros fármacos potencian los efectos del transmisor mediante el bloqueo de su degradación a nivel de la sinapsis o mediante el bloqueo de su reabsorción. 120 Sistema Nervioso y Deficiencias en el Aprendizaje 2. Organización y función del Sistema Nervioso Los seres vivos deben responder a los estímulos (acontecimientos) del medio en que viven. Por ejemplo deben huir de peligros inminentes, deben de acercarse a lugares donde alimentarse, aparearse, etc. En un protozoo, la misma célula recibe sensaciones (estímulos) y responde a ellas. Por ejemplo, cuando una ameba registra un cambio ambiental que pueda ser nocivo, se retrae y emite pseudópodos en dirección opuesta, huyendo del lugar. Ello es en realidad una reacción de defensa que va a prevalecer a lo largo de la evolución. En los vertebrados superiores se da esta misma respuesta bajo la forma de reflejo de flexión. Si por el contrario, la ameba detecta una partícula alimenticia se dirige hacia ella, y a través de un mecanismo de endocitosis la incorpora a su interior. En flagelados (protozoos provistos de flagelos) hay estigmas fotorreceptores que condicionan los movimientos del protozoo. En todos estos casos, se hallan ya establecidos, aunque de forma muy rudimentaria, los sistemas receptotes - efectores característicos de los organismos superiores. En los metazoos, organismos pluricelulares, se establece una especialización de trabajo, de tal modo que diferentes estirpes celulares realizan funciones diferentes: excitabilidad, contracción, secreción, digestión, excreción, reproducción, etc. Esto requiere el desarrollo de mecanismos de regulación y coordinación de todas las funciones del organismo, para ordenar sus actividades en el espacio y en el tiempo. El control puede ser nervioso y hormonal. Ahora bien el centro rector de los procesos de regulación es el sistema nervioso, ya que incluso las hormonas parecen ser secretadas bajo la acción neural. El dispositivo neural básico necesario para llevar a cabo una reacción estímulo-respuesta, a nivel de metazoos, es el siguiente: 1. Receptor, que registra los cambios del medio. 2. Neurona aferente que conduce la información del receptor al centro. 3. Centro, en el que se distribuye la información, se analiza y se interpreta, es decir, se integra. Funciona como un modulador. 4. Neurona eferente, que conduce impulsos del centro hacia el efector. 5. El efector, donde se produce la respuesta. En realidad, no en todos los niveles de organización multicelular existe completo este modelo. Existen por tanto otros: 1 2 3 4 5 El SN se organiza en base a dos componentes fundamentales: 121 Condicionantes Biológicos en Deficiencias del Aprendizaje J. Carlos Sola 1º) SISTEMA NERVIOSO CENTRAL: estructura central, formada por el encéfalo13 y médula espinal, encargada de recibir y procesar (se analiza e interpreta) la información recogida por los órganos sensitivos y sistemas de información de nuestro cuerpo, y de elaborar una respuesta adecuada 2º) SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO: formado por los nervios (fibras y células nerviosas) que "partiendo" del SNC se extienden por todo el cuerpo. Se encarga de llevar la información recogida por los receptores sensoriales al SNC (nervios sensitivos) o de llevar la respuesta (elaborada o refleja) desde el SNC a los diferentes órganos efectores (músculos y glándulas endocrinas) (nervios motores). En su conjunto forman los nervios que se extienden por todo el cuerpo. Ambos tipos de nervios se ramifican para alcanzar a todos los receptores o efectores de nuestro cuerpo. A pesar de que los nervios pueden contener solo fibras sensitivas o solo motoras, al llegar cerca del cerebro o médula se juntan para formar nervios mixtos. El Sistema Nervioso Periférico en el ser humano está constituido por 12 pares de nervios craneales originados en diversas partes del cerebro y 31 pares de nervios raquídeos o espinales. Los nervios craneales van a inervar diferentes partes de la cabeza, cuello, órganos internos o vísceras del tronco y abdomen. Los nervios espinales se originan por pares a nivel de cada vértebra de la columna vertebral, ramificando y extendiéndose por todo el tronco y extremidades. A su vez el Sistema Nervioso Periférico se puede dividir en: Sistema nervioso somático, formado por todas las fibras sensitivas que proceden de los receptores y por las fibras motoras que inervan a los músculos esqueléticos, piel, y otras partes del cuerpo, siendo el responsable de los movimientos voluntarios (también reflejos) de las diversas partes del cuerpo. Inerva a los músculos somáticos o estriados, que son los que mueven el cuerpo. Sstema nervioso autónomo (= involuntario, vegetativo, visceral). Se define como sistema motor visceral, que inerva el músculo cardiaco, el liso (de las vísceras, vasos sanguíneos, etc), glándulas, a nivel inconsciente. Por lo tanto gobierna y controla las funciones vegetativas de las vísceras (corazón, intestinos, hígado, glándulas, etc). El SN Autónomo, se divide a su vez en : Sistema Nervioso Simpático Sistema Nervioso Parasimpático cuyas funciones veremos en otro capítulo. El cerebro controla nuestro comportamiento en todo momento, ya sea durante el sueño o durante la vigilia. El cerebro y sus vías componen el sistema nervioso. Nuestros movimientos, pensamientos, esperanzas, aspiraciones y sueños, están íntimamente relacionados con el sistema nervioso. Para Sears y Winwood (1977), el encéfalo es la parte del SNC alojada dentro de la cavidad craneana; esta formado por 1) los dos hemisferios cerebrales o cerebro, 2) cerebelo, 3) mesencéfalo, 4) protuberancia y 5) bulbo. 13 122 Sistema Nervioso y Deficiencias en el Aprendizaje 2.1. Desarrollo embrionario y anatomía del SNC Encéfalo El estudio del desarrollo embriológico del SN ayuda a comprender el SN, ya que las relaciones entre las partes se advierten más claramente cuando dichas partes se encuentran en un estadio primitivo de desarrollo. El cerebro se desarrolla rápidamente en el embrión, mucho antes que cualquier otro órgano.El SNC del embrión humano aparece hacia el comienzo de la tercera semana de desarrollo como una placa alargada con forma de zapatilla de ectodermo, denominada placa neural (Langman, 1969: 261). Se sitúa en posición dorsal. Los bordes laterales de la placa neural, o pliegues neurales, se elevan y rodean a una depresión denominada surco neural. Los pliegues neurales acaban fusionándose los de un lado con los del otro para formar finalmente el tubo neural. Éste comienza a formarse por el centro del dorso del embrión. En los extremos caudal y cefálico del embrión, la fusión se retarda algo, lo cual forma los neuroporos anterior y posterior, que pasajeramente comunican el interior del tubo neural con la cavidad amniótica circundante. Posteriormente (días 23-25) los neuroporos se cierran. En este estadio el SNC es un tubo cerrado que presenta una porción caudal larga, la futura médula espinal, y una porción cefálica más ancha que se convertirá en encéfalo14. Poco después15 (4 semanas) en el extremo cefálico aparecen tres dilataciones netas, las vesículas cerebrales primarias, que se denominan de adelante atrás, cerebro anterior o prosencéfalo, cerebro medio o mesencéfalo y cerebro posterior o rombencéfalo. Simultáneamente con la aparición de estas vesículas, el tubo neural se encorva en dirección ventral y presenta dos acodaduras, la acodadura cervical, unión del rombencéfalo con la médula espinal, y la acodadura cefálica, situada en la región del mesencéfalo. En el embrión de cinco semanas de edad, el encéfalo ha progresado mucho y se distinguen cinco componentes: 1. El CEREBRO ANTERIOR (PROSENCÉFALO) se ha dividido en el telencéfalo y diencéfalo (di = segundo). 1a) El TELENCÉFALO es la parte más anterior del encéfalo. Está formado por los hemisferios cerebrales, que contienen algunas series principales de centros: los ganglios basales internos (núcleos basales) y la corteza cerebral en la superficie. El sistema límbico, consta de un conjunto de núcleos íntimamente relacionado con los ganglios basales, que entre otras funciones, regula nuestras emociones o sentimientos, participando por tanto en nuestro comportamiento emotivo. De la cresta neural derivarán los ganglios espinales, los ganglios craneales y los ganglios neurovegetativos; también derivarán los melanoblastos de la piel, las células de las glándulas suprarrenales, las células de Schwann, y en parte, las membranas. En un embrión de 10 mm se pueden observar en la región cefálica los ganglios semilunares, geniculado, vestibular y coclear, los ganglios del glosofaríngeos, del neumogástrico y, en el tronco, los ganglios espinales. 14 15Una vez formado el tubo neural, las células del extremo anterior comienzan a desarrollarse y multiplicarse mucho más rápidamente que las de la región posterior. Este rápido crecimiento inicia la formación del cerebro y el resto del tubo neural forma la médula espinal. 123 Condicionantes Biológicos en Deficiencias del Aprendizaje J. Carlos Sola Los ganglios basales son centros que se desarrollan en las paredes internas de los hemisferios cerebrales. Presentan un aspecto estriado debido a que los tractos alternan con la sustancia gris de los centros. El sistema límbico, se encarga de regular nuestras emociones (sentimientos). La sustancia gris de la superficie se denomina cortex cerebral (o corteza cerebral). La corteza está conectada con los centros inferiores mediante tractos conductores verticales que forman la sustancia blanca interior. Los dos hemisferios están conectados mediante una banda de sustancia blanca, en forma de hoz: el cuerpo calloso. 1b) El DIENCÉFALO o porción posterior del prosencéfalo, que se caracteriza por la evaginación de las vesículas ópticas, incluye al tálamo, y al hipotálamo. Los tálamos se desarrollan en forma oval y son centros situados en las paredes del diencéfalo, a ambos lados del tercer ventrículo. El hipotálamo se compone de núcleos esparcidos en las paredes y suelo del tercer ventrículo. En el techo del ventrículo se localiza la epífisis o glándula pineal. 2. El CEREBRO MEDIO (MESENCÉFALO) sufre pocas modificaciones. Está separado del rombencéfalo por un surco profundo denominado istmo del rombencéfalo. El mesencéfalo permanece relativamente simple, pero desarrolla cuatro prominencias, en forma de guisante, en su cara dorsal: los tubérculos cuadrigéminos, que son centros reflejos auditivos y visuales. La porción ventral del mesencéfalo está formada por haces (conjuntos de fibras), incluyendo a los pedúnculos cerebrales, con fibras que van desde los hemisferios cerebrales a otras centros inferiores. 3. EL CEREBRO POSTERIOR (ROMBENCÉFALO) también se ha dividido en dos porciones: 3a) El METENCÉFALO, o mitad anterior del rombencéfalo, desarrolla en su cara ventral una formación: la protuberancia, formada por fibras que la cruzan para penetrar en el cerebelo. Este se desarrolla formando dos grandes hemisferios cerebelosos. 3b) El MIELENCÉFALO o porción posterior del rombencéfalo, forma el bulbo raquídeo al desarrollarse sus paredes y su suelo. Un concepto muy utilizado en neurología, que engloba parte de los elementos anatómicos anteriores, es el de TRONCO O TALLO CEREBRAL. Se trata de aquella parte del cerebro que conserva, si bien modificada, la forma tubular del tubo neural y de la médula. El tronco cerebral incluye todas las partes mencionadas hasta ahora, con excepción de los hemisferios cerebrales y los cerebelosos, que son excreciones del tronco cerebral. En el tronco cerebral, se incluyen muchos centros y núcleos (concentraciones de sinapsis) que constituyen la sustancia gris. A semejanza de la médula, la sustancia blanca rodea a la sustancia gris. En los hemisferios cerebrales y cerebelosos, la sustancia gris se halla en la superficie y la sustancia blanca de los tractos o haces que van al tronco cerebral está situada en la parte anterior. De él surgen la mayoría de los nervios craneales. A lo largo del tronco cerebral y en la mitad posterior del mismo corre la llamada formación reticular. Para Otros autores (para la mayoría) el tronco cerebral está formado por el bulbo, la protuberancia y el cerebro medio (cerebros medio y posterior, a excepción del cerebelo). 124 Sistema Nervioso y Deficiencias en el Aprendizaje Medula espinal Se encuentra dentro de la cavidad raquídea, que se extiende desde el orificio magno occipital hasta el borde inferior de la primera vértebra lumbar (aprox. 45 cm). Es un cilindro oval con un diámetro medio que se acerca a 1 cm2. Tiene dos sitios más gruesos, uno en la región cervical, y otro en la lumbar. Por la parte anterior se continúa con el bulbo raquídeo. Posee meninges, líquido cefalorraquídeo, un acojinamiento de tejido adiposo y vasos sanguíneos. Haciendo un corte de la médula veríamos dos escotaduras, llamadas la fisura media anterior y surco medio posterior, que dividen a la médula en dos mitades simétricas. En el corte, se observa que está compuesta por dos partes principales: la sustancia gris y blanca. La sustancia gris, que ocupa la parte central de la médula y tiene forma de doble asta, o de mariposa, incluye los cuerpos celulares de las neuronas de la médula. La sustancia blanca, formada por haces de fibras ocupa las regiones periféricas. La sustancia blanca está subdividida en cada mitad de la médula en tres columnas: las columnas anterior, posterior y lateral blancas (o ventral, dorsal y lateral). Éstas, están constituidas por grandes haces de fibras nerviosas distribuidos en vías, que se pueden clasificar como ascendentes (o sensitivas) y descendentes (o motoras). Varios de los haces descendentes, se originan en el cerebro y pasan hacia abajo por la médula, para terminar en las neuronas de la sustancia gris. Los acendentes, se originan en la médula y pasan hacia arriba en dirección al cerebro. Además, hay fibras propioespinales que pasan de una región de la médula hacia otro. En la sustancia gris de la médula se encuentran diferentes tipos de circuitos neuronales, entre los más importantes están los circuitos oscilatorios. 2.2. Protecciones del Sistema Nervioso Central Protecciones óseas y membranosas El SNC está protegido por los huesos del cráneo y los arcos neurales de las vértebras. Además exteriormente está cubierto por unas membranas que reciben el nombre de meninges. Se denominan duramadre, aracnoides y piamadre: La duramadre está formada por tejido conjuntivo resistente. Es la capa más externa de las meninges. Envuelve por completo al cerebro y médula. La aracnoides es una capa más delgada semejante a una tela de araña. Es más fina y frágil que la anterior. Contiene gran parte de los vasos sanguíneos que nutren al SNC. El espacio entre la aracnoides y la piamadre está lleno de líquido cefalorraquídeo. Finalmente la piamadre, situada junto a la médula y cerebro, está en íntimo contacto con ellos. Es una capa transparente. Protecciones líquidas A parte de estos revestimientos óseos y membranosos, el encéfalo y médula espinal, poseen una protección adicional contra lesiones, y consiste en una capa de líquido en el exterior e interior, que protege de los golpes en la cabeza o la columna vertebral. El líquido se llama cefalorraquídeo. Posiblemente, este líquido desempeña otras funciones relacionadas con el intercambio de sustancias nutritivas, oxígeno y productos de desecho. También se sabe que los cambios de la concentración de dióxido de carbono de este líquido afectan a los centros respiratorios del bulbo raquídeo. 125 Condicionantes Biológicos en Deficiencias del Aprendizaje J. Carlos Sola Este líquido se localiza externamente en los espacios subaracnoideos del cerebro y de la médula espinal, e internamente en los ventrículos y conductos cerebrales, así como en el canal central o epéndimo de la médula espinal. Los ventrículos cerebrales son 4 cavidades localizadas en el interior del cerebro: dos ventrículos laterales (primero y segundo) situados en el interior de los hemisferios cerebrales, y dos ventrículos impares, el tercer ventrículo localizado en el diencéfalo y el cuarto ventrículo localizado en la cavidad del rombencéfalo. Cada ventrículo lateral comunica con el tercer ventrículo a través del conducto de Monro (dos conductos, uno para cada ventrículo lateral), y éste, a través del acueducto de Silvio, con el cuarto ventrículo, del cual el líquido pasa al epéndimo. El líquido se forma principalmente en los plexos coroideos: son redecillas de capilares que se proyectan desde la piamadre hacia los ventrículos laterales y hacia los techos de los ventrículos tercero y cuarto. Hay orificios en el techo del 4º ventrículo (agujero de Majendie y 2 (creo) agujeros de Luschka) que comunican con el espacio subaracnoideo. Desde aquí, el líquido cefalorraquídeo vuelve gradualmente, es decir es drenado, hacia la sangre venosa del encéfalo. El líquido circula libremente entre los hemisferios cerebrales y el extremo caudal de la médula de la siguiente manera: sangre (plexos coroideos) - ventrículos - conducto del epéndimo - espacio subaracnoideo - sangre. Cuando no se produce una correcta evacuación del líquido cefalorraquídeo se produce HIDROCEFALIA. 2.3. Anatomía funcional del Sistema Nervioso Central 2.3.1. Partes y funciones del Sistema Nervioso central Telencéfalo Es la porción mayor y más importante del encéfalo en vertebrados superiores. Consta de los hemisferios cerebrales, que incluyen varias estructuras. La capacidad craneal media del Homo sapiens es de 1400 cm3 (Enciclopedia Encarta). Inicialmente estos hemisferios estaban en relación con el análisis de impulsos que llegan de los órganos olfatorios. En peces y anfibios están muy poco desarrollados (en éstos, el techo óptico del cerebro medio, constituye el área principal de asociación). El olfato desempeña una función muy importante en los vertebrados superiores: su mundo perceptible (de mamíferos) es predominantemente olfatorio: caza, búsqueda de pareja, etc. Es aquí, a donde llega la información sensorial crucial. La información vitalmente importante detectada por los distintos órganos sensoriales, es analizada, comparada e interrelacionada de una forma rápida y eficaz en esta parte del encéfalo. Irrigación cerebral El sistema de mantenimiento vital del cerebro. La sangre sube por las dos carótidas y por las arterias vertebrales. De aquí obtiene sus nutrientes, su oxígeno, y se libera de los productos catabólicos 126 Sistema Nervioso y Deficiencias en el Aprendizaje de deshecho. El cerebro almacena oxígeno cada 10 segundos. Las neuronas pueden sufrir daños irreparables. Los vasos más improtantes so las dos arterias carótidas comunes que ascienden a cada lado del cuello. En el lado de la madíbula cada una de estas carótidas comunes se divide en dos. Una rama, la carótida interna, lleva la sangre al cerebro, mientras que la otra, la carótida externa irriga la parte externa del cráneo y la cara. En la pared de las carótidas comunes hay receptores de la presión sanguínea, en conexión con el bulbo. La obstrucción arterial puede deberse a la presencia de un coágulo de sangre (trombosis cerebral), a ruptura de las paredes de una arteria (hemorragia cerebral), o, finalmente a un estrechamiento progresivo de la arteria debido a la arterioesclerosis. Cuanto mayor sea la arteria implicada en cualquiera de los casos mayor será la parte del cerebro que queda sin aporte de oxígeno. Corteza cerebral o cortex Se desarrolla en la capa superficial externa de los hemisferios cerebrales (en el telencéfalo). Esta capa muestra una serie de pliegues, de tal forma que se pueden distinguir surcos, cisuras y circunvoluciones. La superficie de ambos hemisferios es del orden de 1460-1620 cm2. Está formada por sustancia gris de solamente 2-4 mm de grosor (6 capas de neuronas), donde se localizan la mayor parte de las neuronas del SNC, y donde por tanto, se establecen millones de conexiones sinápticas. La corteza cerebral puede "conectar" cualquier parte del cerebro con cualquier otra parte, al menos de un modo indirecto. Posee un espesor de aproximadamente 3 mm. Está estructurada en 6 capas horizontales de neuronas. Esta estructura estratificada fue descrita por primera vez por Ramón y Cajal en 1911. En cada capa hay diferente combinación de tipos celulares (células piramidales -pequeñas, medianas, grandes y gigantes-, granuladas o estrelladas, fusiformes, horizontales de Cajal, de Martinotti y células especiales). El gran desarrollo de la corteza cerebral en el hombre ha producido la aparición de grandes lóbulos, circunvoluciones y surcos. En mamíferos muy poco evolucionados como la musaraña o el puercoespín la corteza es lisa. El plegamiento ocurre para que aumente la superficie de la corteza cerebral, pero ¿para qué? Tal vez la respuesta a esta pregunta está en que la corteza está organizada en columnas. Si esta construcción es básica para el funcionamiento cortical, la única manera que tiene el cerebro para aumentar su potencial, a medida que el cuerpo crece y se hace más complejo su comportamiento, es aumentando el número de columnas. Esto solo puede lograrse aumentando el área de la corteza. Contiene la serie mas elevada de centros integradores del cerebro humano. Se le atribuyen la mayor parte de las funciones intelectuales superiores. Por ejemplo es esencial para el habla o el pensamiento simbólico. Es el gran órgano central de los exterorreceptores. Aquí se analizan las sensaciones procedentes de los órganos sensoriales: vista, oído, tacto; También se hace una interpretación global de todas las sensaciones recogidas por los órganos sensoriales, construyendo significado a las diversas situaciones. Evolutiva y funcionalmente se distinguen diferentes áreas corticales: - paleocortex (lóbulo piriforme), comprimido en la superficie ventral de los hemisferios, es una región cortical muy antigua evolutivamente hablando, que conserva la función primitiva olfatoria: analiza las sensaciones procedentes del órgano del olfato (Martín, 1989). - archicortex (hipocampo) es un área de asociación que aparece hundida en los hemisferios cerebrales; hay indicios muy potentes que la relacionan con la memoria. 127 Condicionantes Biológicos en Deficiencias del Aprendizaje - J. Carlos Sola neocortex, que ocupa la mayor parte de los hemisferios cerebrales; parece por primera vez en reptiles. Desde su creación recibe información sensorial de todos los órganos sensitivos importantes. La mayor parte de la corteza cerebral tiene 6 capas de células. A esta corteza se le denomina neocortex. La corteza olfatoria tiene menos de 6 capas. Al cortex con menos de 6 capas se le denomina allocortex; éste es el córtex más primitivo. El cortex olfatorio es paleocortex (Martín, 1989: 203). Los impulsos, los motivos, las emociones, parecen depender en gran parte del tallo encefálico y de los núcleos profundos de los hemisferios cerebrales. El tallo, es una estructura de gran antigüedad. No es una sorpresa que en vertebrados evolutivamente más inferiores aparezcan los mismos impulsos que mueven a los seres humanos y que constituyen las raíces de nuestras propias vidas psíquicas: miedo, hambre, agresión, sexo, etc. Sin embargo, los humanos diferimos en mucho del resto de los animales en nuestro mayor poder de raciocinio. Si hiciéramos un estudio de la evolución de la corteza cerebral en los mamíferos, veríamos que ésta se hace mayor y adquiere surcos cada vez más complejos Si tratáramos de buscar una relación entre alguna característica o parámetro del cerebro, tal como su tamaño y esta capacidad intelectual o de raciocinio u otra característica semejante no llegaríamos a nada claro. Por ejemplo no existe relación en humanos entre el peso del cerebro y la intelectualidad. Se han medido capacidades craneales humanas de 561 g (muy por debajo de los límites de los cerebros de algunos póngidos) en personas (dos hermanos Bantues) cuyo comportamiento era totalmente humano: hablaban, etc. De la misma manera, otros parámetros físicos tampoco revelan nada (Smith, 1982: 280, tabla 13.1): algunos animales tienen más neuronas en la corteza por unidad de volumen que el hombre, otros tienen una relación dendrita/cuerpo celular mayor que el hombre, etc. Por ello quizá las diferencias habría que buscarlas en los cambios cualitativos de las conexiones entre neuronas. Anatomía de la corteza cerebral En una fotografía de no muchos aumentos se vería que el neocortex (de 3 mm de espesor) está estructurado en seis capas horizontales de neuronas. La primera descripción de esta estructura estratificada se debe a Ramón y Cajal (1911). En estas capas se distinguen diferentes tipos de neuronas: a) Células piramidales. Están presentes en todas las áreas corticales. Su soma es triangular (piramidal), con el vértice orientado hacia late superficial, del que emerge una dendrita apical larga, que asciende a veces hasta la capa molecular de la corteza y da colaterales en los estratos que atraviesa. De la base del cuerpo celular emergen dendritas basales que se distribuyen en sentido horizontal en la capa cortical en la que se halla el soma. Hay pequeñas, medianas, grandes y gigantes. Las gigantes, o de Betz, se hallan en la corteza motora precentral. El axón surge del soma aunque eventualmente puede surgir de una dendrita basal. Se dirige a la sustancia blanca subcortical, dando en su curso colaterales, algunas de las cuales pueden ser recurrentes, que ascienden para terminar en la dendrita apical o en el soma de su propia célula o en células vecinas. Representan la casi totalidad de las proyecciones de la corteza sobre las estructuras subcorticales y espinales; estas proyecciones alcanzan también otras regiones de la corteza. 128 Sistema Nervioso y Deficiencias en el Aprendizaje b) Células granulosas o estrelladas. Tienen un cuerpo celular pequeño, redondeado o poligonal y un gran número de dendritas que se extienden desde él hacia todos los sentidos a corta distancia. Su axón es corto (Golgi tipo II). Están en todas las regiones de la corteza, aunque son más abundantes en ciertas capas. Se dice que su número aumenta en la escala evolutiva y que tal vez sean las responsables del almacenamiento de la información. c) Células fusiformes. También llamadas polimórficas. Se encuentran principalmente en la sexta capa cortical. Su soma es fusiforme, ovoide, poligonal, etc. Sus dendritas se ramifican en las capas suprayacentes y su axón se dirige a la sustancia blanca subcortical. d) Las células horizontales de Cajal. De cuerpo fusiforme se encuentran en la capa molecular. Sus dendritas se arborizan cerca del soma y su axón recorre el estrato en sentido horizontal. e) Células de Martinotti. Son pequeñas y multipolares. Se hallan en varias de las capas corticales. Su axón se dirige a los estratos superficiales, a los que emite colaterales, hasta alcanzar la capa molecular donde se ramifica f) Células especiales: por ejemplo células piramidales gigantes de Betz (en la capa V), etc. Las capas corticales son: 1. Capa molecular. Formada por un plexo rico en fibras, constituido por dendritas de células situadas en capas más profundas y eventualmente por axones de las células de Martinitti. Contiene células horizontales. 2. Capa granular externa. Contiene gran número de células de Martinotti, granulares, y piramidales de pequeño tamaño. 3. Capa de células piramidales. Las células piramidales son de mediano tamaño y algunas de tamaño grande. 4. Capa granular interna. Abundan nuevamente las células granulares; disminuye el número de las piramidales que son de pequeño y mediano tamaño. Esta capa recibe la información sensorial específica que procede de los núcleos talámicos correspondientes. 5. Capa ganglionar o de grandes células piramidales. Contiene células piramidales de gran tamaño; en el área motora se hallan las células gigantes de Betz, cuyos axones se incorporan al sistema corticoespinal y conducen impulsos a las motoneuronas. 6. Capa polimórfica. Contiene células de diferente índole: fusiformes, triangulares, redondeadas, etc., cuyos axones se dirigen a la sustancia blanca subcortical. Las seis capas mencionadas pueden ser identificadas en todas las regiones del isocortex (isocortex = corteza no olfatoria), aunque existen diferencias más o menos importantes entre ellas (tipos neuronales predominante, espesor de cada capa, etc. 129 Condicionantes Biológicos en Deficiencias del Aprendizaje J. Carlos Sola Lóbulos, surcos y núcleos basales El gran desarrollo de la corteza cerebral en el hombre ha producido la aparición de grandes lóbulos, circunvoluciones y surcos. En mamíferos muy poco evolucionados como la musaraña o el puercoespín la corteza es lisa. El plegamiento ocurre para que aumente la superficie de la corteza cerebral, pero ¿para qué? Tal vez la respuesta a esta pregunta está en que la corteza está organizada en columnas. Si esta construcción es básica para el funcionamiento cortical, la única manera que tiene el cerebro para aumentar su potencial, a medida que el cuerpo crece y se hace más complejo su comportamiento, es aumentando el número de columnas. Esto solo puede lograrse aumentando el área de la corteza (Figura del cerebro mostrando sus lóbulos y surcos). La corteza cerebral humana está dividida en cuatro lóbulos (frontal, parietal, occipital y parietal). Además hay varios surcos. Los libros de anatomía describen detalladamente muchos caracteres secundarios. Los dos hemisferios cerebrales están separados entre sí por un profundo surco central llamado fisura cerebral longitudinal. El cuerpo calloso es un tracto prominente de fibras que une los dos hemisferios cerebrales y sirve para que cada mitad cerebral se entere de lo que está haciendo la otra mitad. Hay otro tracto de fibras, a parte del cuerpo callosos, que une los dos hemisferios, aunque más pequeño: la comisura anterior. Los núcleos basales se originan por un desplazamiento hacia adentro de la corteza en desarrollo. Son islas formadas por cuerpos celulares conectados por miriadas de fibras. Los más importantes son el cuerpo estriado (formado por el núcleo caudado, el núcleo pálido y el putamen), el claustro y la amigdala cerebral. En general funcionan como estaciones de relevo para las fibras nerviosas que parten de las áreas motoras de la corteza cerebral. Se piensa también que los núcleos basales regulan y coordinan los impulsos motores originados en la corteza cerebral. En este respecto, su actividad nos recuerda algo a la del cerebelo. Ganglios basales También llamados núcleos basales, consisten en un grupo de núcleos situados en la zona superior del tronco del encéfalo; localizados en las paredes de los hemisferios cerebrales (en el telencéfalo), poseen funciones motoras de gran importancia, como ha podido observarse por la variedad y gravedad de las alteraciones motoras que provocan las lesiones en esta zona. Aparecen como núcleos muy desarrollados en reptiles y aves. En mamíferos, la organización de los ganglios basales está posiblemente relacionada filogenéticamente con la aparición de la corteza, hecho apoyado en las numerosas conexiones que mantienen ambas estructuras entre sí (Guillamón Fernández, 1984: 396). Inicialmente el cuerpo estriado formó parte de la corteza cerebral, pero se independizó (Smith, 1982). La función de los ganglios basales es la de vigilar los movimientos automáticos –aquellos aprendidos por repetición- y mantenerlos en terso (fluido) flujo para que el cerebro consciente pueda hacerse cargo de otras cosas más importantes como por ejemplo la manera de dirigir esos movimientos y aprender otros nuevos. Por ejemplo, si el ciclista tiene experiencia, pedalear una bicicleta es una actividad controlada por el putamen, mientras que los movimientos que hacen falta para aprender un nuevo baile son controlados por otras áreas del cerebro. Aparece ya en animales poco evolucionados que carecen de corteza cerebral o que la tienen poco desarrollada. En estos animales, sobre todo en las aves, las conexiones nerviosas entre el estímulo y la 130 Sistema Nervioso y Deficiencias en el Aprendizaje respuesta, correspondientes a múltiples patrones de comportamiento instintivo, se encuentran en el cuerpo estriado (ganglios basales y haces de fibras). Por tanto, en vertebrados inferiores, es aquí, en el cuerpo estriado, donde se originan las fibras nerviosas que llevan los impulsos a los órganos efectores. Está formado por centros de correlación y coordinación del movimiento (núcleo caudado, putamen y globo pálido; los dos últimos forman el núcleo lenticular). Hay controversia sobre la composición de los ganglios basales. Por lo general se consideran como partes más importantes. Ganglios basales Cuerpo estriado núcleo caudado16 Putamen Globo pálido Otras estructuras funcionalmente relacionadas con los ganglios basales son: el núcleo rojo, la sustancia negra y el núcleo subtalámico. En hombre, el cuerpo estriado regula la secuencia y el ritmo de los movimientos semivolutarios, y controla los actos secuenciales, tales como el balanceo de los brazos durante la marcha. Luria (1986: 80) dice: “el cortex motor proyectivo no puede trabajar asilado; todos los movimientos de una persona requieren en mayor o menor grado un fondo tónico, proporcionado por los ganglios motores basales y las fibras del sistema extrapiramidal. La importancia de este sistema, que asegura un fondo plástico para todos los movimientos voluntarios, ha sido objeto de muchas investigaciones …” Sistema límbico Es una estructura compleja formada por varias partes anatómicamente diferentes del cerebro: tálamo, hipotálamo, hipocampo, amígdala, núcleo caudado, septum y mesencéfalo (otros autores, ahora no recuerdo quienes incluyen a la amígdala, hipocampo -archicortex-, fornix, corteza cingulata (ó cíngulo cortical17), septum y cuerpos mamilares18). El núcleo caudado está conectado al putamen, y en el embrión se desarrollan como una sola estructura. La diferencia principal entre ellos es que mientras que el putamen esta conectado sobre todo con la corteza premotora, el núcleo caudado está en conexión con los lóbulos frontales, donde se piensa, se evalúa y se hacen planes –las tres formas más altas de conocimiento. En un cerebro normal, el núcleo caudado se ocupa de ciertos aspectos del pensamiento automático, de la misma manera que el putamen se ocupa de los movimientos automáticos. El núcleo caudado es la parte del cerebro que nos impulsa a lavarnos cuando estamos sucios, que nos recuerda revisar si las puertas están cerradas antes de dejar la casa, y la que nos pone de sobre aviso y fija nuestra atención sobre cualquier cosa que esté fuera de lugar. El núcleo caudado hace todo esto activando un área determinada del lóbulo central –un punto de la corteza orbital, el área del lóbulo frontal que está junto por encima de los ojos. Ésta es la zona que se pone en marcha cuando pasa algo inesperado. Es una reacción de ¡eh, aquí pasa algo raro!, un dispositivo creado para detectar errores (Carter 1998: 60-61) 16 17 El cíngulo cortical es la parte del cerebro que registra las emociones conscientes. 131 Condicionantes Biológicos en Deficiencias del Aprendizaje J. Carlos Sola Así como el pensamiento reflexivo, la razón, es consecuencia de la actividad neocortical, las reacciones emocionales, los sentimientos, lo son de las redes nerviosas subcorticales pertenecientes al sistema límbico. Este sistema filogenéticamente en muy antiguo, por eso, la mayoría de las emociones primarias (alegría, tristeza, miedo, asco, ira, etc.) se expresan e interpretan de forma parecida en la mayoría de las culturas; además se expresan en sordos, ciegos y sordo-ciegos, lo que avala su carácter innato. El sistema límbico funciona de manera análoga a un mando intermedio que libera al mando superior, la conciencia racional, de continuas valoraciones sobre el proceder más adecuado en situaciones en las que la respuesta debe ser más rápida. No obstante, siempre existe la posibilidad de que el neocortex evalúe a través de los lóbulos prefrontales la conveniencia de las respuestas sugeridas por la emoción en función de objetivos contemplados desde una planificación consciente. Hay situaciones en las que el organismo corre peligro: por ejemplo, las típicas situaciones de urgencia o alarma (lucha o huida), En tales situaciones, y en otras en las que la respuesta debe ser rápida, el sistema límbico opera liberando o aliviando al cerebro de su continua tarea de analizar, comparar, recabar en la memoria, etc., de una forma racional, para elaborar una respuesta adecuada. En tales situaciones, el sistema límbico orienta y sirve de guía a la corteza cerebral simplificando la toma de decisiones Las emociones orientan y sirven de guía, simplificando nuestros razonamientos y toma de decisiones. No hay que olvidar que el sistema emocional es un legado de nuestro pasado evolutivo. Este sistema se creó en y para un entorno ecológico, sociológico y cultural muy diferente al actual. En aquél entorno era importante responder rápidamente a determinadas situaciones críticas, tales como las de lucha, o huida (típicas situaciones de alarma), o cualquier otra situación en la que la vida corre peligro. En estas situaciones era importante poner en marcha al máximo el aparato muscular. Hoy en día estas respuestas pueden resultar perjudiciales ante situaciones diversas como aquéllas en las que más que un rendimiento muscular se requiere un gran rendimiento intelectual: exámenes, oposiciones, entrevistas de trabajo, tesis doctorales, hablar en público, etc. (Asensio, 1997) Tálamo Es un órgano par situado en las paredes del diencéfalo. Es una masa más o menos ovoide de sustancia gris, de 1,25 x 3,75 cm. Cada tálamo consiste en muchos núcleos. Están distribuidos en grupos de núcleos llamados anterior, lateral, de la línea media y posterior. Dentro del grupo posterior hay dos estructuras importantes que son los cuerpos geniculados (análisis de las imágenes visuales, profundidad de campo). Al tálamo llegan impulsos aferentes de muchas otra áreas del cerebro (médula, tallo, cerebelo, diversas partes del cerebro y ganglios basales). Estos impulsos hacen sinapsis en los núcleos talámicos con neuronas cuyos axones conducen los impulsos hasta prácticamente todas las regiones de la corteza cerebral. Así, el tálamo funciona como estación principal de relevo de los impulsos sensitivos en su camino hacia la corteza cerebral. Entre otras funciones cabría destacar: a) Los impulsos de receptores apropiados, al llegar al tálamo, producen reconocimiento consciente de las sensaciones de dolor, temperatura y tacto. Carter (1998: 59, figura izquierda): las destrezas motoras conscientes están controladas por el putamen, que es la parte del sistema límbico inconsciente. 18 132 Sistema Nervioso y Deficiencias en el Aprendizaje b) Es una estación de relevo de prácticamente todos los impulsos sensitivos salvo, tal vez, los olfatorios, hacia la corteza cerebral. c) Asocia impulsos sensitivos con sentimiento de agrado o desagrado, participando por lo tanto en el mecanismo del cual dependen las emociones. d) Participa en el mecanismo que produce movimientos reflejos complejos. e) Participa en el mecanismo del despertar o vigilia. Hipotálamo Está constituido por varios tejidos que se encuentran cerca del tálamo y constituyen el piso y la parte baja de la pared del 3º ventrículo. Entre los núcleos más importantes están el tallo de la hipófisis, la neurohipófisis, cuerpos mamilares (reflejos de alimentación), núcleos supraópticos (conservación del agua),... Es una zona pequeña pero funcionalmente muy importante del cerebro. Pesa poco más de 7,5 g pero desempeña muchas funciones básicas para la supervivencia de la vida y para gozar de ella. Por ejemplo actúa como eslabón entre la psique (mente) y el soma. También es el eslabón entre el sistema nervioso y el endocrino. Parece ser que algunas zonas del hipotálamo funcionan como centros de placer o de recompensa para los impulsos primitivos de la índole de comer, beber y aparearse. Entre las funciones más importantes están: A) Funciona como centro autónomo superior. Es decir que axones de neuronas cuyos cuerpos celulares están en el hipotálamo, se extienden hacia centros simpáticos o parasimpáticos del tallo del encéfalo y médula espinal. Actuará activando o inhibiendo a centros inferiores. Es decir que actúa como regulador y coordinador de las actividades neurovegetativas. B) Actúa como centro de relevo importante entre la corteza cerebral y los centros autónomos inferiores. Es la estación importantísima de relevo en las vías nerviosas que permite a la mente influir sobre el cuerpo, en ocasiones, por desgracia, en tal medida que produce enfermedad psicosomática. Por ejemplo, los estados neuróticos como ansiedad, tensión y manía, pueden producir en todo el cuerpo hiperactividad generalizada de músculos y del sistema simpático, de tal forma que se conserva o estimula el estado de vigilia y alerta que caracteriza a estos estados emocionales; la vigilia impide un buen sueño y por lo tanto origina una fatiga corporal. C) Controla la secreción de hormonas de la hipófisis: 1) en el hipotálamo se sintetizan las hormonas fabricadas por la neurohipófisis, participando, por lo tanto, en el equilibrio hídrico del cuerpo (hormona antidiurética), contracción de musculatura lisa (oxitocina); 2) secreta los factores hipotalámicos de liberación e inhibición, que regulan la secreción de hormonas de la adenohipófisis. D) Tiene participación básica para mantener el estado de vigilia. Algunos trastornos hipotalámicos se caracterizan por somnolencia. E) Actúa como parte crucial del mecanismo para regular el apetito. Existe un centro del apetito y otro de la saciedad. Por ejemplo lesiones en el hipotálamo pueden causar apetitos exagerados. 133 Condicionantes Biológicos en Deficiencias del Aprendizaje J. Carlos Sola F) Funciona como parte crucial del mecanismo para mantener la temperatura corporal normal. Establecen conexión con centros autonómicos para la vasoconstricción, vasodilatación y sudoración, y con centros somáticos para el escalofrío. Las lesiones del hipotálamo suelen ir a menudo acompañadas de elevación grande de la temperatura corporal. Cerebelo Es la segunda parte en volumen del encéfalo. La sustancia blanca ocupa la porción central y la gris la exterior. La sustancia blanca interna del cerebelo consiste en fascículos: haces de fibras de asociación entre otras partes del encéfalo y el cerebelo. Por ejemplo corteza, bulbo, mesencéfalo y médula, con el cerebelo. Desempeña 3 funciones generales, todas las cuales guardan relación con el control de los músculos esqueléticos. Actúa conjuntamente con la corteza cerebral para producir movimientos de destreza al coordinar las actividades de grupos de músculos. 1º) Regulación coordinada de la actividad muscular: guarda íntima relación con la corteza cerebral motora. Por ejemplo en una acción muscular normal, entran en juego varios músculos, cuyos varios componentes funcionan como unidad. Por ejemplo, en una acción donde se contrae un músculo (motor primario), el antagonista se relaja, pero se contrae debidamente en el momento adecuado para actuar como freno de la acción del que en primer lugar se ha contraído. Como consecuencia, los movimientos son uniformes, constantes y precisos. Es el resultado de la acción cerebelosa sumada a la acción cortical. 2º) Ayuda a regular las adaptaciones posturales. Interacciones musculares que permiten adoptar posturas diferentes. 3ª) Mantenimiento del equilibrio. Los impulsos del laberinto del oído interno llegan al cerebelo donde establecen conexión con fibras adecuadas para la contracción de los músculos necesarios para mantener el equilibrio. Bulbo raquídeo Se corresponde con la parte más posterior del cerebro. Su estructura es semejante a la de la médulaespinal. Tiene poco más de 2,5 cm de longitud. Fundamentalmente está formada por sustancia blanca (haces de fibras) y en la formación reticular (entrelazamiento de sustancia gris y blanca). Todos los nervios craneales excepto los que van a la nariz y ojo, provienen del bulbo y de la parte vecina (protuberancia y cerebro medio). El interior del bulbo está hueco formando el 4º ventrículo. Parece que la composición del líquido cefalorraquídeo es muy importante con respecto a ciertas actividades del cerebro: por ejemplo, si la concentración de C02 es muy pequeña se excitan los centros respiratorios. Hay varios núcleos localizados en el bulbo que desempeñan funciones indispensables para la supervivencia. Se les denomina centros vitales: centros cardíacos, vasomotores y respiratorios. Actúan en reflejos autónomos que regulan la acción cardíaca, el calibre de los vasos sanguíneos y la respiración. El bulbo, también participa en otros actos reflejos no vitales como la tos, hipo, vómito, deglución y estornudos. 134 Sistema Nervioso y Deficiencias en el Aprendizaje Médula espinal La médula el órgano encargado de canalizar la información aferente o eferente. La médula es la estructura más antigua, junto con el paleocerebelo (Sánchez Asín, 1996: 69). Si se corta transversalmente el tubo neural aparecen las estructuras que irán evolucionando hacia estructuras de la médula adulta. La parte dorsal de la médula dará lugar a las astas posteriores encargadas de canalizar todas las vías sensitivas o aferentes y la parte ventral dará lugar a las astas anteriores, predominantemente motoras y eferentes. Desde las astas anteriores, las neuronas motoras se encargan de la inervación de la musculatura axial e intercostal para dirigirse después a los diferentes fascículos musculares y terminar en las placas motoras. Las neuronas motoras se unirán formando un haz de fibras eferentes y constituirán la raíz anterior o nervio raquídeo el cual saldrá del agujero de conjunción que hay entre segmento y segmento del raquis. En la médula se forman 8 segmentos cervicales, 12 dorsales, 5 lumbares, 5 sacros y 2 ó 3 segmentos coccígeos. Hay 31 pares de nervios raquídeos. Las neuronas del ganglio espinal recogen información de los receptores sensitivos encargados de la sensibilidad exteroceptiva y propioceptiva (Sánchez Asín, 1996: 75). Hay receptores sensitivos de la presión (tacto), frío, calor, dolor, tensión de los músculos y articulaciones, etc. Muchos de estos receptores son terminaciones de libres de las neuronas sensitivas que llegan directamente, y sin hacer sinapsis hasta, la médula. Una vez aquí, estos estímulos originan reacciones con otras neuronas que dan como resultado respuestas que son devueltas, a través de las neuronas motoras localizadas en la sustancia gris de las astas anteriores de la médula, a los órganos efectores, es decir por ejemplo a los músculos. Al menos en un determinado trayecto, las raíces posteriores, sensitivas, y las raíces anteriores, motoras, se unen para formar un nervio mixto. Este nervio mixto de fibras sensitivas y fibras motoras, cuya conducción se produce en sentido inverso, constituye un nervio raquídeo. Las fibras sensitivas conectan con las fibras motoras formando arcos reflejos, como es por ejemplo el caso del reflejo de retracción. En este reflejo solo intervienen dos neuronas. Normalmente, entre las fibras sensitivas y motoras se intercalan otras neuronas, algunas de las cuales mandan información al cerebro para que éste, que tiene la capacidad de interpretar las señales recibidas, elabore una respuesta más adecuada que la que se produciría por un simple arco reflejo. Desde el punto de vista anatómico y fisiológico los metámeros19 vecinos están conectados unos a otros de forma que cualquier reflejo es plurisegmentario (plurimetamérico), extendiéndose por la médula, de modo que ello crea vías de asociación intersegmentaria las cuales pueden ser homolaterales (del mismo lado) o bilaterales (de los dos lados). 2.3.2. Malformaciones congénitas del tubo neural y anencefalias Las causas de las malformaciones del sistema nervioso se pueden agrupar en cuatro fundamentalmente (Sánchez Asin, 1996): 1. Extrínsecas, por la acción de sustancias químicas que alteran el metabolismo celular (agentes teratógenos?) 2. Causas físicas como la acción de las radiaciones ionizantes Metámero (o metámera), es un segmento del cuerpo. Nosotros, y todos los vertebrados, tenemos el cuerpo segmentado, como las lombrices o anélidos. Esta segmentación no es evidente en todas las partes del cuerpo, sino únicamente en algunas, como por ejemplo en la columna vertebral. Esta segmentación es una herencia de los anélidos de los cuales procedemos por evolución. A cada segmento del cuerpo se le llama metámero (me lo he inventado ). 19 135 Condicionantes Biológicos en Deficiencias del Aprendizaje J. Carlos Sola 3. De naturaleza infecciosa, como el virus de la rubeola (Ajuriaguerra, 1996) 4. De naturaleza genética o de transmisión hereditaria. Hacia el final de la cuarta semana, el SNC es una estructura tubular cerrada separada del tejido ectodérmico suprayacente. Sin embargo, en ocasiones, no se cierra el surco neural, por diversos factores entre los que podemos citar a factores teratógenos ambientales. En estas circunstancias el tejido nervioso queda expuesto en la superficie; el defecto puede abarcar toda la longitud del tubo neural o quedar reducido a una zona pequeña (raquisquisis completa o parcial). Si se localiza en la región de la médula espinal la anomalía suele denominarse espina bífida; el defecto del cierre en la región cefálica se llama anencefalia (Ajuriaguerra, 1996). Anencefalia Se produce por malformación de la parte rostral del tubo neural, lo cual impide el correcto desarrollo de los hemisferios cerebrales. Se asocia a la falta de formación de los huesos de la bóveda craneal o craneosquisis. Un gran número de los sujetos anencefálicos poseen un cerebro reducido a protuberancia y bulbo. Algunos poseen tronco cerebral bien desarrollado. La vida es de corta duración. En ocasiones, no siempre, puede existir el reflejo de succión. Los anencefálicos mesencefálicos presentan reacciones primarias un poco más ricas (Ajuriaguerra, 1996). Espina bífida El término denota gran variedad de defectos. En sentido estricto corresponde a raquis bífido, y en la forma más sencilla se advierte como falta de fusión de las porciones dorsales de las vértebras. Esta anomalía que generalmente suele presentarse en la región lumbosacra20, por lo regular está cubierta por piel y no se advierte en la superficie, excepto porque a veces hay un pequeño penacho de pelo sobre la zona anómala (espina bífida oculta). En estas condiciones suelen ser normales médula espinal y nervios raquídeos. Cuando el defecto abarca más de dos vértebras, las meninges raquídeas sobresalen por el orificio y en la superficie se observa un saco cubierto por piel (meningocele). En ocasiones el saco en muy voluminoso y posee no solo las meninges, sino también médula espinal y nervios raquídeos (mielomeningocele; suele estar cubierta por una membrana delgada que desgarra fácilmente). La espina bífida se puede presentar en tres modalidades distintas pero con un factor común a todas ellas que es la falta de formación del arco neural de las vértebras dándose con mayor frecuencia en la zona lumbar. Suele aparecer entre la tercera y cuarta semana de gestación. La más frecuente y más grave es la mielo-meningole; presenta falta de soldadura de los arcos vertebrales con obstrucción quistosa de la médula y sus cubiertas. Es la más grave y presenta el 80% de los casos. La segunda modalidad es la meningocele, presenta falta de soldadura con formación de una bolsa meníngea llena de líquido cefalorraquídeo. Se presenta entre el 10 y el 15% de los casos. 20 Aquí solo hay meninges, nervios y líquido cefalorraquídeo. 136 Sistema Nervioso y Deficiencias en el Aprendizaje La tercera es la lipo-meningocele. También falta la soldadura de los arcos vertebrales, formándose en este caso una bolsa llena de tejido adiposo que puede comprimir la médula espinal. Se presenta en un 50% de los casos aproximadamente. Cada una de estas modalidades de espina bífida generan en las extremidades inferiores serios problemas motores, que solamente mediante una estimulación precoz se pueden paliar mediante fisioterapia y psicomotricidad. Los daños se producen porque la médula se comprime lentamente (por compresión lenta de la médula ) que produce perturbaciones circulatorias por la acción mecánica de las vértebras sobre los vasos sanguíneos. Las lesiones que se producen son cada vez menos reversibles, adquiriendo con el tiempo, los casos más graves, características de síndrome de sección medular. Los trastornos motores derivados de estas lesiones afectan principalmente a la marcha, en forma de fatigabilidad al caminar, y de una pierna puede pasar después a las dos. Con el tiempo la marcha se hace rígida, espástica y finalmente imposible. Según el grado de lesión, se va agravando progresivamente, hasta producir una paraplejía o una tetraplejia (parálisis que afecta a brazos y piernas). La sensibilidad por debajo de la zona lesionada puede verse modificada. Según la gravedad puede haber una pérdida total o parcial de las sensaciones al tacto, dolor, presión, frío y calor. Como la lesión es más frecuente en la región lumbar, afectará sobre todo a los miembros inferiores. Esta falta de sensibilidad puede originar ulceraciones por presión excesiva no percibida, en los pies, por los zapatos, aparatos ortopédicos, silla de ruedas, etc. También, en niños pequeños hay riesgo accidentes por quemaduras. La incontinencia de esfínteres (vesical e intestinal) es otra de las características que pueden aparecer. Ello se puede producir por falta de control de los músculos que provocan la evacuación de la vejiga o del intestino o por debilidad o relajación de los músculos circulares que constituyen los esfínteres vesical y anal. En circunstancias normales, los esfínteres permanecen cerrados, abriéndose de forma voluntaria durante la micción o defecación. En algunas personas con espina bífida no hay este control, y la orina y heces salen por rebosamiento. En el caso de la vejiga, el problema no está exclusivamente en que se pierda orina frecuentemente, sino que además al no vaciarse toda la orina -orina residual- puede llegar ésta al riñón produciendo infecciones por bacterias en los uréteres y dañándose los riñones. La enuresis21 puede estar causada por herencia, deficiencia mental, epilepsia, hipertonía vesical, factores afectivos (nacimieto de un hermano, carencia afectiva, cambio de escuela, problemas familiares, etc.). Puede ser primaria, cuando el niño nunca ha llegado a controlar voluntariamente las micciones, por ejemplo por desatención y despreocupación de los padres, carencia afecftiva, etc., o secudaria, que se da en niños que habían aprendido a controlar sus esfínteres, pero que al cabo de un tiempo dejan de hacerlo. Esta segunda suele ser octurna y puede ser de orden físico o psíquico. Como tratamiento, se suele llevar al niño a orinar cada hora u hora y media, haciéndole contar hasta 10 antes de comenzar. Más tarde se le pide que interrumpa dos o tres veces una misma micción (enciclopedia de enfermería). La terapia consiste por tanto en la adquisición de costumbres rutinarias tales como ir a orinar cada x tiempo. 21 Se llama enuresis la falta de control en la emisión de orina. 137 Condicionantes Biológicos en Deficiencias del Aprendizaje J. Carlos Sola La falta de cotención itestinal (encopresis) puede ser ayudada acostumbrándose a defecar diariamente a la misma hora vaciándose mediante contracciones voluntariass de los músculos abdominales y masajes en la zona abdominal en la dirección de las agujas del reloj. Hidrocefalia La enfermedad (hidrocefalia) es frecuente en la infancia, y se caracteriza por el incremento del volumen del líquido cefalorraquídeo y que se manifiesta clínicamente por hipertensión endocraneal y aumento del perímetro cefálico, con repercusión sobre el sistema nervioso central. Cuando no se produce una correcta evacuación del líquido cefalorraquídeo se produce HIDROCEFALIA. Por ejemplo, un tumor cerebral comprime el acueducto de Silvio impidiendo el paso de líquido del 3º al 4º ventrículo; el líquido se acumula en los ventrículos laterales y medio originando la hidrocefalia interna (hay producción de líquido, pero no hay drenaje). Si el líquido se acumula en el espacio subaracnoideo encefálico se produce hidrocefalia externa (por ejemplo causada por coágulos sanguíneos en el espacio subaracnoideo que bloquean el drenaje del líquido). La hidrocefalia se puede también producir por atresia del IV ventrículo, por obstrucción de los agujeros de la tela coroidea (en el techo del 4º ventrículo), por atrexia del acueducto de Silvio, por inflamación de las meninges, por tumores en el encéfalo, por sífilis, por trombosis y tromboflevitis de los senos venosos de la duramadre. También se origina hidrocefalia por la hidratación de las cavidades ventriculares, originando el líquido cefalorraquídeo una fuerte presión sobre las paredes del cráneo con una sensible pérdida de las funciones superiores. La implantación de una válvula Holter puede subsanar estas dificultades (Sánchez Asín, 1996: 78). Una de las características más llamativas de la hidrocefalia del lactante es el aumento exagerado del volumen de la cabeza. Esto se debe a que las suturas aún no han cerrado, lo que permite la expansión de los huesos del cráneo, hecho que no ocurre en el niño mayor o en el adulto. En éstos, el síntoma más llamativo es la cefalea persistente y la hipertensión hidrocraneana (enciclopedia de enfermería). En el lactante, también ocurre protrusión de los globos oculares, que están dirigidos hacia abajo. Este avance anormal de los ojos viene provocado por la presión ejercida por el líquido cefalorraquídeo en la región frontal.. Hay una reducción progresiva de la visión, estravismo y nistagmos, convulsiones, espasticidad de las extremidades, etc. Si se produce después de cerrarse las fontanelas, aparecen vómitos, vértigos, cefaleas persistentes, edema de papila, aumento del diámetro craneal, pero mucho menos evidente que en el caso anterior y parálisis de los pares craneales. La solución requiere tratamiento quirúrgico urgente. Se deriva por medio de un tubo flexible que va desde el ventrículo cerebral hasta una vena. A este tubo se le pone una válvula unidireccional que impide el retorno del líquido y que requiere vigilancia sistemática para asegurar sun buen funcionamiento (apuntes de una alumna: clasificación de las deficiencias motrices ). 138 Sistema Nervioso y Deficiencias en el Aprendizaje 2.4. El Sistema Nervioso Periférico 2.4.1 Nervios raquídeos y craneales Nervios craneales Como ya se ha señalado, el SN humano está constituido por el SNC (conjunto de centros nerviosos contenidos dentro de la cavidad cráneo-raquídea) y por el SNP. Este último está constituido por 12 pares de nervios craneales y por 21 pares de nervios raquídeos o espinales, que partiendo del SNC se ramifican por todo el organismo. Del encéfalo parten los nervios craneales, de los cuales unos son sensoriales como los nervios olfatorio, óptico y auditivo (estatoacústico), otros motores y un tercer grupo mixtos, es decir sensitivo-motores. Los nervios craneales mixtos, como los raquídeos, presentan también ganglios pertenecientes a la porción sensitiva. El nervio olfatorio (I) en lugar de ser un cordón de fibras nerviosas como son los demás nervios, es un conjunto de fibras nerviosas disociadas procedentes de la mucosa olfatoria de la fosa nasal. Atraviesan el etmoides por sendos agujeros alcanzando unos abultamientos de sustancia nerviosa llamado bulbo olfatorio (del cual salen los nervios olfatorios), situado en la cara inferior del lóbulo frontal del cerebro. El nervio óptico (II)( (fascículo óptico) conduce los impulsos visuales. Parte del polo posterior del globo ocular, y bajo la base del cerebro se une con el del lado opuesto por medio de una cintilla transversal de sustancia blanca que recibe el nombre de quiasma óptico. El nervio estatoacústico (VIII) pone en conexión el caracol y los conductos semicirculares del oído interno con el surco protuberancial inferior. El grupo de fibras nerviosas procedentes del caracol está interrumpido por un ganglio, llamado coclear o de Corti, y se halla al servicio de la audición. Las fibras nerviosas procedentes de los conductos semicirculares transmiten impulsos que permiten mantener el equilibrio. Presentan en su recorrido otro abultamiento nervioso, el ganglio vestibular o de Scarpa. Los nervios motores oculares son tres: el motor ocular común (III), el motor ocular externo (VI) y el patético (IV). Inervan los músculos que mueven el ojo en las diferentes direcciones. El ocular común contiene además fibras nerviosas parasimpáticas que controlan la cotracción de la pupila y la acomodación del cristalino (acomodación a las distancias). El nervio trigémino (V) (mixto) inerva los músculos masticadores; también conduce al cerebro las distintas sensibilidades de la piel de la cabeza y cara (dolores de muelas, neuralgias, ...). El nervio facial (VII) (mixto) inerva todos los músculos de la cabeza, cara y cuello interviniendo por esto e la expresión de los sentimientos y emociones. Es el nervio de la expresión facial. Transmite también parte de las sensaciones gustativas que se originan en la lengua. Controla también la secreción de saliva. El nervio glosofaríngeo (IX). Participa en las señales gustativas originadas en la lengua. Participa en la deglución. Controla la secreción de saliva. Ayuda a la regulación refleja de la presión arterial y respiración. 139 Condicionantes Biológicos en Deficiencias del Aprendizaje J. Carlos Sola El nervio neumogástrico o Vago (X). Interviene en la deglución y en la contracción de los músculos para la emisión de la voz. Contiene además muchas fibras parasimpáticas, que inerva las vísceras del cuello tronco y abdomen. Determina la secreción de las glándulas microscópicas de la mucosa gastrointestinal, la secreción biliar, la secreción del jugo pancreático, inerva los músculos lisos del aparato digestivo. Interviene en la respiración, en la frecuencia cardiaca, presión sanguínea. Las fibras motoras del vago se originan en células del bulbo raquídeo y se extienden a varios ganglios autónomos del plexo vagal, desde el cual salen fibras posganglionares que se distribuyen en los músculos de faringe, laringe y vísceras torácicas y abdominales. El nervio espinal (XI). Es un nervio motor. Parte de sus fibras se inician en el bulbo y se distribuyen por ramas vagales a las vísceras torácicas y abdominales. Algunas fibras, procedentes de los 5 o 6 segementos dela médula cervical, llegan a los músculos trapecio y esternocleidomastoideo (movimientos voluntarios del hombro y de volver la cabeza). El nervio hipogloso (XII) es un nervio motor cuyas fibras se originan en el bulbo. Estas fibras se distribuyen en los músculos de la lengua, controlando por tanto sus movimientos. Algunos señalan la posibilidad de existencia en este nervio de fibras sensitivas del gusto. Nervios raquídeos De la médula parten los nervios raquídeos o espinales, que salen de ella por las raices dorsales (motoras) y ventrales (sensitivas), acabando por unirse para formar un nervio mixto. La raíz sensitiva presenta un abultamiento en su trayecto (ganglio raquídeo o espinal). Las raices están situadas dentro del conducto raquídeo y los ganglios en los agujeros de conjunción. Los nervios raquídeos se clasifican en: - 8 cervicales 12 dorsales o torácicos 5 lumbares 5 sacros 1 coccígeo Los primeros nervios cervicales salen de la médula en el espacio por arriba de la primera vértebra cervical (entre ésta y el hueso occipital). Los demás nervios cervicales y dorsales salen del conducto raquídeo horizontalmente por los agujeros de conjunción de las vértebras respectivas. Por ejemplo los segundos nervios cervicales salen por el agujero situado por arriba de la segunda vértebra cervical. Por otra parte los nervios lumbares, sacros y coccígeos deben descender del sitio de origen hasta el nivel inferior de la médula (que termina anivel de la primera vértebra lumbar) para llegar a los agujeros de conjunción de las vértebras que les, corresponden por los cuales salen. Ello da al extremo inferior de la médula, con los pares raquídeos que de ella salen, el aspecto de cola de caballo; en realid, esta porción se llama cola de caballo o cauda equina. El nervio mixto formado por la unión de las dos raices, abandona el conducto vertebral pasando por el agujero de conjunción (agujero constituido entre los pedículos de dos vértebras vecinas) y una vez que se ha hecho extravertebral se divide en ramas posterior, anterior y blanca. Las ramas anteriores y posteriores poseen fibras pertenecientes al sistema nervioso somático, y están constituidas tanto por fibras sensitivas como motoras. La rama posterior se distribuye por los músculos y la piel del dorso (es más pequeña) y la rama anterior se extiende por los músculos y la piel del cuello, tronco y extremidades. Las ramas blancas contienen fibras del sistema nervioso autónomo. 140 Sistema Nervioso y Deficiencias en el Aprendizaje Como ya se ha señalado, todos los nervios raquídeos son mixtos, consistiendo en fibras sensitivas (dendritas) y axones motores. Las dendritas sensitivas provienen de una neurona cuyo cuerpo celular está localizado en el ganglio raquídeo de la raiz posterior del nervio. El cilindroeje motor se origina del cuerpo de una neurona que está situada en el asta gris anterior de la médula. Estas neuronas cuyos cuepros celulares están localizados en las astas anteriores de la médula y que terminana inervando a los músculos esqueléticos se llaman neuronas motoras somáticas. Los nervios raquídeos también contienen cilindroejes deneuronas motoras autónomas. La rama anterior de un nervio raquídeo torácico no se une con la rama anterior del nervio contíguo, sino que permanece independiente. En cambio, las ramas anteriores de los restantes nervios se unen entre sí, formando los llamados plexos: plexo cervical, plexo braquial y plexo lumbo-sacro. El plexo cervical (1-2-3-4 cervicales) se extiende por cabeza, cuello y posición superior del hombro. Envía ramas motoras a muchos músculos del cuello. El plexo braquial (5-6-7-8 cervicales + 1 torácico) da lugar a nervios de menor calibre que llevan nombres descriptivos de su sitio. Estos nervios (que llevan fibras de más de un par raquídeo) se subdividen en nervios cada vez más finos inervando por último de manera completa la mano y la mayor parte del brazo. Este plexo está situado en la región del hombro, del cuello a la axila. En ocasiones durante el nacimiento puede causar estiramiento o rotura causando parálisis y adormecimiento del brazo del pequeño. Si no se trata origina atrofia de la extremidad. El plexo lumbar (4 primeros pares lumbares) se distribuye en muslo y pierna. El plexo sacro (45 lumbar y 1-2-3 sacros) se situa en la cavidad pélvica. Entre otros nervios que origina está el de mayor calibre de la economía, el ciático mayor, que atraviesa los glúteos y desciende por la cara posterior del muslo. Sus muchas ramas se distribuyen por casi toda la piel de la pierna, músculos posteriores del muslo y músculos dela pierna y pie. Lacíatica se describe como la neuralgia de este nervio, estado bastante frecuente y además muy doloroso. 2.4.2.. El sistema nervioso autónomo El sistema nervioso autónomo (SNA) está formado, por definición, exclusivamente por neuronas motoras, que tienen su origen en diversas partes del SNC (hipotálamo, tallo cerebral, médula espinal). Estas fibras inervarán los músculos lisos de vísceras, vasos sanguíneos, vejiga urinaria, etc.), el músculo cardíaco y las glándulas digestivas y sudoríparas. El SNA juega un papel indispensable en el mantenimiento de la constancia del medio interno (homeostasia). Todas las estructuras inervadas por el sistema autónomo son aquellas que consideramos involuntarias, es decir que escapan al control consciente por parte del individuo y son estructuras automáticas. Por ejemplo regulan la frecuencia de los latidos del corazón, o la secreción de jugos de las glándulas del aparato digestivo. Funcionan sin la participación de la voluntad y en términos generales, incluso sin que tengamos consciencia de ello. Aunque este sistema solo consiste en neuronas motoras (eferentes) en el funcionamiento del SNA participan neuronas aferentes que informan dela situación en la que se encuentran los órganos inervados por el SNA. Es decir que en los órganos inervados por el SNA hay una serie de receptores sensoriales o chivatos, que indicarán de cómo se encuentra ese órgano determinado (frecuencia cardiaca, vejiga urinaria, tensión arterial, etc.). 141 Condicionantes Biológicos en Deficiencias del Aprendizaje J. Carlos Sola El SNA funciona sobre el principio del arco reflejo al igual que lo hace el sistema nervioso somático. Una neurona sensitiva puede funcionar tanto en arcos reflejos autónomos como en arcos reflejos somáticos (voluntarios e involuntarios). Así por ejemplo en la piel hay chivatos de la temperatura externa del cuerpo. Si los chivatos del frío se estimulan porque hace frío se puede producir un reflejo autónomo como la vasoconstricción cutánea y un reflejo somático como puede ser un escalofrío. En resumen, cualquier neurona sensitiva puede actuar en arcos reflejos somáticos o autónomos. En cambio, una neurona motora somática únicamente podrá funcionar en un arco reflejo somático y no en uno autónomo. Lo mismo se puede decir de una neurona del SNA . El sistema nervioso autónomo o vegetativo tiene dos subdivisiones, anatómica y fisiológicamente netas: el segmento simpático, cuyas fibras nacen únicamente en la médula espinal (segmentos torácicos y lumbares), y el segmento parasimpático, cuyas fibras nacen en la médula espinal (segmentos sacros) y en el cráneo (alguno de los nervios craneales). Ambos segmentos consisten en ganglios y fibras. El SNA está constituido por fibras y ganglios. En todos los casos participan dos neuronas: una preganglionar, que conduce los impulsos nerviosos desde la médula o desde el tallo cerebral hacia un ganglio autónomo, y otra, posganglionar cuyo cuerpo neuronal está en el ganglio autónomo (simpático o parasimpático). Las fibras del simpático pueden estar mielinizadas, las del parasimpático nunca. Los ganglios del simpático están colocados a los lados de la columna vertebral y extendidos desde la base del cráneo hasta el cóccix. Los ganglios están unidos formando una cadena (cadena simpática lateroventral) que adquiere el aspecto de una cadena de cuentas. Estos ganglios dan origen a diversos nervios que inervan diferentes órganos. Sin embargo, en algunos casos, los ganglios simpáticos no están junto a la médula, sino en los ganglios previscerales o ganglios colaterales. Los ganglios del parasimpático están junto a los órganos efectores que van a inervar (glándulas lacrimales, salivares, estómago, hígado). Los axones delas neuronas preganglionares del simpático envían colaterales (ramificaciones) a otros ganglios vecinos estableciendo sinapsis o “contactando” con muchas otras neuronas posgaglionares; éstas últimas, muchas veces terminan en órganos muy separados entre sí, hecho que explica un principio fisiológico plenamente comprobado: “las reacciones simpáticas suelen ser difusas, con participación de muchos órganos, no de uno solo”. Sin embargo, en el parasimpático, cada neurona preganglionar hace sinapsis con una neurona posganglionar que inervará exclusivamente a una estructura (órgano). Es decir los diferentes ganglios del parasimpático no están conectados. Por este motivo la estimulación del parasimpático a menudo significa reacción de un solo órgano. La mayoría de los órganos internos están inervados por fibras tanto del simpático como del parasimpático. Funcionalmente, las dos divisiones del SNA tienen efectos opuestos. Para un determinado órgano el efecto del simpático puede ser estimulador mientras que el del parasimpático será inhibidor. Para otro órgano los efectos pueden ser los contrarios a los anteriores. Ambos sistemas regulan las actividades de los efectores viscerales de tal modo que tienden a conservar o restablecer rápidamente la homeostasia. A diferencia, algunos órganos como las glándulas sudoríparas, músculos erectores del pelo y la mayor parte de los vasos sanguíneos, hígado, médula suprarrenal, solo están inervados por el simpático. 142 Sistema Nervioso y Deficiencias en el Aprendizaje El mediador químico de todas las fibras preganglionares es la acetil-colina. Las posgaglionares del parasimpático parecen segregar acetil-colina, y las del simpático pueden segregar noradrenalina (la mayoría de las fibras simpáticas) o acetil-colina (unas pocas). Efectos vegetativos en varios órganos de la economía Órgano Efecto estimulación simpática Efecto estimulación parasimpática Ojo: pupila Pulmones: bronquios Glándulas sudoríparas Frecuencia cardiaca Vejiga urinaria Secreción médula suprarrenal Metabolismo Esfinter anal Secreción salival y gástrica dilatada dilatados sudor aumenta relajada aumento aumento cierra disminuye contraída contraídos ninguno disminuye contraída disminución disminución abre Aumenta Teoría de urgencia La teoría de urgencia de Cannón fue propuesta como explicación de las reacciones del SNA. Según Cannón el animal en una situación de urgencia, tal como la que se produce en una reacción de lucha o de huida, moviliza una serie de recursos que le hacen aumentar las posibilidad de salir con éxito de tal situación. Estos recursos son una respuesta a la estimulación del SNA. - las arterias se contraen y relajan en diversos partes del cuerpo, derivando sangre desde el sistema digestivo hacia los músculos somáticos, con el fin de proporcionar oxígeno y “combustible” para la lucha o la huida. - la tensión arterial aumenta - la frecuencia respiratoria aumenta y los bronquios se dilatan - aumenta la sudoración a fin de refrigerar al organismo - Los esfínteres se contraen para detener la digestión - cesan las contracciones del estómago e intestino - se segrega nor-adrenalina en el torrente sanguíneo a partir de las glándulas suprarrenales a fin de extender más las reacciones del SNA. Por ejemplo la anfetamina es una droga que produce liberación de nor-adrenalina en las terminaciones simpáticas. La noradrenalina origina a su- vez los efectos simpáticos. El SNA, no es un sistema nervioso independiente del SNC. Hay muchas neuronas del SNC que hacen sinapsis con las células preganglionares del simpático y parasimpático. Es decir que hay neuronas del SNC que ejercen su influencia sobre el SNA. 143 Condicionantes Biológicos en Deficiencias del Aprendizaje J. Carlos Sola Principio de no autonomía del SNA El SNA dista mucho de ser un sistema autónomo, tanto desde el punto de vista autónomo como desde el punto de vista fisiológico. Los axones o cilindroejes de muchas neuronas del SNC hacen sinapsis con neuronas preganglionares simpáticas y parasimpáticas del SNA y por lo tanto ejercen una influencia muy importante sobre su actividad. Las neuronas localizadas en niveles cada vez más superiores del SNC funcionan como jerarquía en el control de la actividad autónoma. En el límite inferior de esta jerarquía están los llamados centros autonómicos inferiores de la médula espinal y tallo del encéfalo. A estos niveles hay otros neuronas que hacen sinapsis y que provienen de zonas más elevadas del SNC (Hipotálamo). Centros autonómos de la corteza cerebral Centros autónomos del hipotálamo Centros parasimpáticos del tallo y segmentos sacros de la médula espinal Centros simpáticos de los segmentos toracolumbares de la médula espinal Neuronas preganglionares parasimpaticas Neuronas preganglionares simpáticas Neuronas posgangionares Neurones posganglionares Efectores viscerales 2.5. Evolución del cerebro en los vertebrados A medida que los animales evolucionan aumentando de tamaño y sobre todo de complejidad, se va haciendo necesario algún sistema de coordinación. Mientras que otros sistemas, en particular el sistema endocrino, controlan las actividades más vegetativas -crecimiento, reproducción, etc. - el sistema nervioso, es el encargado de gobernar la actividad muscular y por tanto el comportamiento. Los animales, a diferencia de las plantas, para mantener su sensación de bienestar interior, tienen que explorar continuamente su medio ambiente en busca de un bocado apropiado. Se deduce que una de las directrices primarias del comportamiento animal es el hambre: solo satisfecho este deseo 144 Sistema Nervioso y Deficiencias en el Aprendizaje puede estabilizar el medio interno en su estado óptimo. Young ha comparado el cerebro al computador de un homeostato: las estrategias ingeniadas por el cerebro para mantener constante el contenido en glucosa del medio, proporciona un ejemplo magnífico de este concepto. Como es conocido, la evolución de los animales ha sido diversa y variada. Lo mismo ocurre con sus cerebros, que son casi tan divergentes en su morfología como los propios animales. Estructura fundamental del cerebro de los vertebrados Elaborar una historia evolutiva del cerebro basándonos en restos fósiles, es imposible. Es necesario recurrir a la anatomía comparada, embriología y otras disciplinas. Hay argumentos indirectos como la “ley biogenética de Haeckel” que dice que “la historia del desarrollo de cada individuo reproduce la historia de la evolución del grupo de animales al cual pertenece el individuo”. Así pues, el desarrollo embrionario del cerebro se usa para iluminar su historia evolutiva, aunque lógicamente apoyado con el estudio de su anatomía comparada. Hace unos 500 millones de años, en los cálidos mares del Cámbrico, vivían los primeros miembros del grupo de los cordados. Estos remotos antecesores de los vertebrados (y de nosotros) se parecían a las larvas de los actuales urocordados. Vivían en las capas superiores del mar iluminadas por el sol. Esto posiblemente fue lo responsable del desarrollo de una banda sensorial con sus neuronas sobre la superficie dorsal de estos animales. Esta banda dorsal de tejido nervioso es sin duda la primera señal del desarrollo del sistema nervioso en los embriones de los vertebrados. En el embrión esta banda de neuroectodermo se invagina pronto en el cuerpo del organismo en desarrollo. Podemos imaginar que este movimiento embriológico reproduce un estado de la evolución de los primeros cordados, en los cuales, por razones de seguridad se invagina esta banda neurosensorial, peligrosamente expuesta. Más tarde en la evolución de este animal, y durante el desarrollo embrionario, este tubo nervioso se protege más al quedar encerrado dentro de la estructura ósea de la columna vertebral. Este cordón nervioso es la médula espinal. Este tubo no queda como tal, salvo en los cordados más primitivos, sio que ocurren una serie de desarrollos muy importantes en sus extremidad anterior. Las causas de estas transformaciones no son difíciles de dilucidar. Los cordados., desde épocas remotas, parecen haber sido animales activos y enérgicos. Ello requiere la presencia de órganos sensitivos eficaces. Se podría mostrar que los centros nerviosos que intervienen en el análisis de la señal procedente de un órgano sensitivo, tienden durante el proceso evolutivo a moverse hacia el órgano sensorial. A este fenómeno se le denomina neurobiotaxis. Los cordados con simetría bilateral tienen sus órganos sensitivos en la parte anterior del animal, que es la parte del cuerpo que entra primero en contacto con el medio. Por todo ello el sistema nervioso está más ricamente desarrollado en el extremo anterior del animal. El extremo anterior del tubo neural está muy desarrollado. Parece ser que el cerebro original de los cordados estaba formado por una expansión, o más exactamente, por una serie de expansiones del extremo anterior del tubo neural. Estas expansiones eran tres: cerebro anterior, cerebro medio y cerebro posterior, sirviendo cada una de estas tres expansiones para el análisis de las señales de los receptores más importantes que actúan a distancia: olfación, visión, y equilibrio y vibraciones. 145 Condicionantes Biológicos en Deficiencias del Aprendizaje J. Carlos Sola Se dice que estas 3 vesículas primarias forman el tallo encefálico. Los cerebros más complejos de los vertebrados superiores se desarrollan por superposición de estructuras sobre es tallo primordial. Los primeros signos de esta superposición son el desarrollo de los techos de las tres vesículas. Del techo del cerebro anterior se desarrollará una estructura que supondrá una revolución en la vida de la tierra. En los vertebrados más inferiores, sin embargo, este cerebro es un discreto abultamiento que analiza las señales procedentes del los órganos olfatorios. El techo del cerebro medio crece para desarrollar el tectum óptico en el cual terminan en los vertebrados inferiores, las fibras del nervio óptico. Finalmente, el techo del cerebro posterior da lugar a una estructura llamada cerebelo, órgano de importancia vital en animales activos, para coordinar los movimientos musculares y el equilibrio. A continuación se analiza la evolución del cerebro en vertebrados superiores, en mamíferos particularmente. Evolución de la médula espinal La arquitectura de esta parte del sistema nervioso central es muy semejante en los mamíferos a lo que fue en los vertebrados primitivos. Es una estructura hueca, aunque en el adulto el canal central les muy estrecho. Se continúa ininterrumpidamente en el interior del cerebro, donde se ensancha para formar unas cámaras llamadas ventrículos. La sustancia gris (cuerpos celulares y fibras nerviosas) está diferenciada en varias regiones funcionales distintas. Las células nerviosas de cada una de estas regiones, están esencialmente relacionadas con una función común. Las fibras nerviosas que forman la sustancia blanca están agrupadas en tractos o columnas, que realizan la misma función. Alrededor del canal central hay una maraña más primitiva de fibras y cuerpos celulares. El lío inexplicable de elementos nerviosos situados en esta porción es una reminiscencia del plexo nervioso del cerebro de algunos invertebrados. Esta red laberíntica se extiende vetralmente en el propio cerebro, donde constituye la formación reticular, a quien se han asignado funciones importantes. Inmediatamente después de penetrar la médula en el cráneo se expande para formar el cerebro posterior. La región más caudal del cerebro posterior -la médula oblongata o bulbo raquídeo- tiene muchas delas características estructurales de la médula. Evolución del cerebro posterior El cerebro posterior se divide por conveniencia en la parte posterior o mielencéfalo que es la que da lugar al bulbo, y la parte anterior o metencéfalo a partir de la cual se desarrolla el cerebelo y estructuras asociadas. El bulbo todavía muestra las cuatro columnas funcionales de la médula. Desde el bulbo se controlan muchas de las actividades automáticas de las vísceras. Por ejemplo hay centros nerviosos que regulan la actividad del corazón, pulmones, tubo digestivo, el calibre de las arterias de muchas partes del cuerpo, el metabolismo de los hidratos de carbono, la presión osmótica de la sangre. sin embargo estos centros nerviosos están a su vez controlados por centros superiores del cerebro. 146 Sistema Nervioso y Deficiencias en el Aprendizaje Por delante del bulbo está el metencéfalo. El cerebro posterior se origina en asociación con los órganos sensoriales capaces de detectar las vibraciones y la orientación del cuerpo. Por ello el metencéfalo en la mayoría de los vertebrados está muy bien desarrollado. A partir de su techo crece el cerebelo que en los animales activos se hace grande y elaborado. Funciona con la información procedente de los órganos sensores del equilibrio y con la información procedentes de los propios receptores de los músculos y tendones, garantizando que las órdenes que vienen de las partes más altas del cerebro a los músculos estén satisfactoriamente coordinadas y produzcan consiguientemente movimientos suaves y acompasados. Podríamos pensar para darnos cuenta de la necesidad vital del cerebelo, en la cantidad de músculos que intervienen por ejemplo para escribir una frase, dar una paso, etc. En el lado opuesto del cerebelo está el puente, que se desarrolla en estrecha relación con él. Las fibras nerviosas que llevan mensajes del cerebro a los músculos, hacen sinapsis a este nivel con las fibras que salen del cerebelo. Así, los impulsos que salen del cerebro “en bruto” son modificadas a este nivel para ser transformados en una acción muscular grácilmente coordinada. En el techo del mielencéfalo hay un área relacionada con la elaboración de la información captada por los órganos sensoriales especializados en detectar vibraciones. En vertebrados inferiores, peces y anfibios, hay un sistema lineal lateral capaz de recoger vibraciones de bastante baja frecuencia, además de, o en vez de, órganos auditivos más familiares en mamíferos. Por ello en peces y anfibios se desarrolla frecuentemente en el mielencéfalo una gran área acústica lateral. En los mamíferos este área tiene un tamaño mucho más reducido. La información recibida en estos centros, se envía centros cerebrales superiores donde se une a la información procedente de otros receptores que captan a distancia. Evolución del cerebro medio En vertebrado inferiores, peces y anfibios, el techo del mesencéfalo constituye una de las regiones más importantes de todo el cerebro. A este centro van a parar las fibras del nervio óptico. Al terminar en el techo del mesencéfalo contribuyen a formar el área dominante de asociación cerebral. Aquí se extrae la información visual y se relaciona con la información del mundo exterior recogida por otros receptores. Por ejemplo, a esta región llega la información procedente de centro auditivo del cerebro posterior, y de esta región suelen, después de un cómputo adecuado, los mensajes destinados a los músculos efectores. Así, en el cerebro de los anfibios y de peces, el mesencéfalo es el que dirige: en este centro se forman las decisiones vitales del comportamiento. Sin embargo, en los vertebrados superiores esta parte del cerebro pierde el papel de cuartel general del sistema nervioso. En los mamíferos las decisiones últimas las toma la corteza cerebral. El importante tráfico que va por los nervios ópticos, en su mayoría hace una simple escala en el techo del cerebro medio, o tectum antes de dirigirse a los hemisferios cerebrales. Las fibras procedentes de otros receptores a distancia, también evitan el tectum y convergen hacia una región donde se desarrolla ahora la acción: los hemisferios cerebrales. En mamíferos, el tectum óptico antes tan desarrollado, queda reducido a cuatro pequeños abultamientos que forman los tubérculos cuadrigéminos: son los dos colículos superiores y los dos inferiores. Algunos reflejos visuales están mediados por los tubérculos superiores, mientras que el par inferior actúa como centro para un cierto número de reflejos auditivos. 147 Condicionantes Biológicos en Deficiencias del Aprendizaje J. Carlos Sola Sin embargo, el cerebro medio mantiene un cierto control sobre el comportamiento. Se cree que algunos aspectos del comportamiento observables en los mamíferos, incluido el hombre, se inician en esta porción del cerebro. Evolución del diencéfalo El prosencéfalo sufre un dramático desarrollo en los vertebrados superiores, y, especialmente, en los mamíferos. En estos todas las fusiones más importantes del encéfalo tienden a concentrarse en esta región. Muy precozmente en el desarrollo embriológico, este centro “olfatorio” se divide en dos. Un par de lóbulos que muy probablemente al principio estuvieron relacionados con la olfación crecen hacia adelante y afuera del cerebro anterior primitivo. Estos lóbulos constituyen el telencéfalo. El diencéfalo situado inmediatamente anterior al telencéfalo, tiene al principio una sección tubular. Las paredes de este tubo fueron llamadas por los primeros anatomistas como tálamo. Deriva del griego de una palabra que significa “cama” o “soporte”. Suponían que era una especie de nido y de soporte para el telencéfalo. Del techo (epitálamo) salen dos protuberancias -cuerpos parietales y pineales- En algunos de los vertebrados inferiores el órgano parietal o bien el órgano pineal se transforma en un tercer ojo (hoy en día solo presente en las lampreas, y en algunas lagartijas). El suelo del diencéfalo se llama hipotálamo. Tiene muchas funciones importantes. La hipófisis, órgano endocrino más importante, se desarrolla a partir del hipotálamo. Además de estas evaginaciones del techo y del suelo, en los lados del diencéfalo se desarrollan unas vesículas de igual importancia. Estas vesículas están destinadas a formar las retinas y los nervios ópticos de los ojos. El suelo, techo y las paredes laterales del diencéfalo son ricas de un complejo de fibras nerviosas y concentraciones de cuerpos neuronales. Estas concentraciones se llaman núcleos. Varios de estos núcleos desempeñan un papel de estación de relevo para las fibras que se originan más atrás en el cerebro o que llegan al encéfalo procedentes de los receptores a distancia. Por ejemplo, la mayoría de las fibras del nervio óptico van primero a los núcleos geniculados laterales. De aquí, tras una sinapsis otras fibras llevarán la información visual a la corteza cerebral. Idem para los impulsos procedentes del oído, tacto y propiorreceptores. Además de estos núcleos talámicos hay muchos núcleos importantes en el hipotálamo. Muchos de ellos están relacionados con el control de la actividad visceral. Esto no debe sorprendernos, ya que se puede considerar al hipotálamo como la estación terminal anterior de los haces motores que llevan la sensibilidad visceral de la médula espinal. Por ejemplo la temperatura del cuerpo de los mamíferos está controlada por esta parte del encéfalo. La presión osmótica de la sangre y su composición electrolítica, idem. Es también responsable de varios impulsos básicos del comportamiento22. Plexos coroideos: sulen desarrollarse en el techo de los ventrículos tercero y cuarto. Están constituidos por tejido vascular delgado, no ramificado; a este nivel tiene lugar el intercambio de sustancias entre la sangre y el líquido cefalorraquídeo. 22 148 Sistema Nervioso y Deficiencias en el Aprendizaje Evolución del telencéfalo. El cerebro es la porción mayor y más importante del encéfalo en vertebrados superiores. Deriva de un par de vesículas que se dirigen hacia adelante del prosencéfalo primitivo. Estas dos vesículas forman los dos hemisferios cerebrales. Inicialmente estos hemisferios están en relación con el análisis de los impulsos olfatorios. En peces y anfibios permanecen como un par de hinchamientos de dimensiones muy modestas. En estos animales el techo óptico del cerebro medio constituye el área principal de asociación. Sin embargo, con la evolución de los vertebrados superiores, el cerebro adquiere rápidamente una importancia mucho mayor, posiblemente relacionado con el papel que juega el sentido del olfato en la vida de la mayoría de los mamíferos: caza, vida en comunidad, búsqueda de la pareja, huida. El mundo perceptible de la mayoría delos mamíferos es predominantemente un mundo olfatorio. Es aquí, al cerebro, a donde llega la crucial información sensorial. La información vitalmente importante, detectada por los distintos órganos sensoriales es comparada e intercorrelacionada de una forma rápida y eficaz en esta parte del encéfalo. sin emabargo el mundo perceptible humano y de los primates es un mundo visual. En primates, como es de esperar, el volumen del cerebro dedicado a la olfación es bastante insignificante. Ha quedado desplazado de la superficie del cerebro por el desarrollo de otras regiones. La figura 10.11 muestra el desarrollo evolutivo del cerebro a partir de un estadio primitivo hipotético hasta llegar al clímax alcanzado en los primates. Inicialmente el hemisferio (que todavía no lo es) tiene una función enteramente olfatoria (peces). La sustancia gris es central y comunica con el ventrículo. Es pues una reminiscencia de la porción de la sustancia gris en la médula espinal. Una de las primeras modificaciones en la evolución de los hemisferios cerebrales es la emigración de esta banda de sustancia gris desde el interior hasta la superficie del cerebro. Así se origina el paleocortex. A continuación (b) se rompe la homogeneidad de esta corteza de sustancia gris. El paleocortex olfatorio permanece, pero queda aprisionado entre dos nuevas regiones de sustancia gris. Dorsalmente se dasarrolla el archicortex -un área de asociación- y ventralmente surge otra masa de sustancia gris, el cuerpo estriado. En esta última región de sustancia gris se originan en los vertebrados inferiores las fibras nerviosas que llevan los impulsos a los órganos efectores. Al ir ascendiendo en la escala de los vertebrados, nos encontramos con que el cuerpo estriado se independiza del resto de la sustancia gris y se hunde en el interior del hemisferio cerebral para formar una isla en el seno de una mar de sustancia blanca (c). También nos encontramos con que aparece entonces una nueva banda de corteza cerebral entre el paleocortex y el archicortex. Este es un acontecimiento muy importante, ya que este rudimento es el principio del neocortex. Aparece pro primera vez en reptiles. Se parece al archicortex, pero difiere del paleocortex, ya que no está relacionado con una única modalidad sensorial. Desde su creación recibe información de todos los órganos sensoriales importantes. En d y e puede verse que se producen modificaciones dramáticas en el neocortex. d se corresponde con un mamífero primitivo y e con un primate. El neocortex comprime al archicortex y paleocortex. El archicortex, pensaban los anatómicos antiguos, se retuerce para adoptar una forma de caballito de mar: el hipocampo. Hay indicios de que esta relacionada con la memoria. El paleocortex 149 Condicionantes Biológicos en Deficiencias del Aprendizaje J. Carlos Sola conserva su función olfatoria primitiva, aunque está comprimido en la superficie ventral de los dos hemisferios. Los anatómicos lo conocen como el órgano piriforme. La figura e muestra que en un primate superior, el neocortex adquiere aun mayor tamaño al desarrollar unas intrincadas series de surcos y cisuras. La superficie de ambas cortezas cerebrales humanas varía entre 1460 y 1620 cm2. Cada hemisferio contiene unas 2.6 x 109 neuronas. Esta evolución de la corteza cerebral puede seguirse en todos los vertebrados, pasando por todos los órdenes de mamíferos hasta llegar al homo sapiens. Puede ser esencial para el habla y el pensamiento simbólico. Es el gran órgano central de los exterorreceptores. Vemos pues que el desarrollo de un órgano común para el análisis sensorial en los abultados hemisferios cerebrales, lleva consigo consecuencias todavía incalculables. Consecuencias que han incluido, finalmente la adivinanza de la autoconciencia; la reflexión de la materia sobre sí misma. 2.6. Algunas notas sobre la diferenciación hemisférica La teoría Novedad-Rutina: Goldberg (2002) distingue entre el procesamiento de información de situaciones novedosas y el procesamiento de información de situaciones familiares o rutinarias. Parece ser que el hemisferio derecho es más hábil para procesar el primer tipo de información y el izquierdo para el segundo tipo. ¿Hay realmente un trasferencia general de funciones de este tipo entre los dos hemisferios? (Goldberg, 2002: 59 y siguientes). El autor nos dice que las lesiones de los hemisferios cerebrales izquierdos en niños son mucho más benignas que las de los izquierdos ¿habría relación con lo anterior?. Nos dice el autor: “las personas musicalmente ingenuas procesan las música principalmente con el hemisferio derecho. Quienes tienen formación musical, sin embargo, procesan la música principalmente con el hemisferio izquierdo” (p. 63). Ya sabemos que el hemisferio derecho es considerado habitualmente como el hemisferio artístico. El autor señala que la mayor parte de las personas somos musicalmente ingenuas. De ahí que el hemisferio derecho sea el dominante en cuanto a interpretación musical. Algo parecido ocurre con la interpretación de rostros conocidos o desconocidos. La neuroimagen funcional (resonancia magnética, tomografía por emisión de positrones y tomografía computerizada) ofrecen resultados semejantes. El desplazamiento del lugar del control cognitivo desde el hemisferio derecho al izquierdo ocurre en muchas escalas de tiempo: desde minutos y horas hasta anos y décadas (casos de aprendizaje de habilidades y códigos complejos, incluido el lenguaje). El cerebro humano es la unión de dos mentes. Cada uno de sus hemisferios gemelos es el espejo físico del otro, y si se pierde uno de ellas al principio de la vida, el otro puede asumir y cumplir las funciones de los dos (Carter, 1988: 34). Pero ambos hemisferios están perfectamente interconectados por un sistema de fibras (cuerpo calloso) que transmite información en ambos sentidos casi en el instante en que ésta se produce. Las respuestas están tan perfectamente sincronizadas que producen una única percepción del mundo, una única conciencia y una sola respuesta. No obstante, cada hemisferio está especializado en determinadas funciones, de manera que tiene sus propias maneras de procesar la información y sus propias capacidades. Existe la creencia popular de que el hemisferio izquierdo es calculador, comunicativo y capaz de concebir y ejecutar planes complicados. Pero lleva mala prensa, y se dice que representa lo peor del 150 Sistema Nervioso y Deficiencias en el Aprendizaje mundo occidental: materialista, opresivo e insensible. En Cambio al derecho se le considera amable, emocional y más acorde con el mundo natural que el izquierdo, una idea de la mente que se suele asociar con el oriente. Pero ante la pregunta ¿es esto cierto?. Los investigadores del cerebro sostienen que la idea de una división estricta es un mito popular, y la definen como dicotomanía. El cerebro humano. De todas formas hay estudios que usando técnicas de imagen confirman que los dos hemisferios realmente tienen capacidades muy específicas. La cierto es que la creencia popular coincide bastante con la realidad: El hemisferio izquierdo es analítico, lógico, preciso y sensible al tiempo. El derecho es más soñador, procesa las cosas de manera más holística –en vez de desmenuzarlas-, y tiene más que ver con la percepción sensorial que con el conocimiento abstracto. De todas formas, sabemos que el cerebro es muy maleable y sus conexiones pueden estar influenciadas por todo tipo de factores externos. Los hemisferios cerebrales parecen estar especializados tanto respecto a las emociones como a los pensamientos. A escala general, el hemisferio izquierdo responde al contenido verbal de la expresión emocional, y el derecho al tono y a la expresión muscular. Con respecto de las emociones, el registro de ondas cerebrales del área frontal de ambos hemisferios refleja diferencias en la actividad dependientes del tipo de emociones que experimentan los sujetos: la felicidad se correlaciona con la mayor actividad del hemisferio izquierdo; la ira y la tristeza afectan más al derecho que al izquierdo. Hasta los niños de una semana responden de manera diferente a los lóbulos frontales. La respuesta a la pregunta de por qué están divididas las emociones en el cerebro, podría estar relacionada con la forma en que las distintas emociones movilizan el cuerpo. Sabemos que los hemisferios cerebrales regulan el movimiento del cuerpo de manera diferente. El hemisferio derecho parece desempeñar mayor control en las funciones motoras amplias, moviendo los grandes músculos; el izquierdo parece ocuparse de los movimientos musculares más delicados, como de los dedos. Como es lógico, el control de los grandes músculos por el hemisferio derecho permite huir o atacar con rapidez (movimientos rápidos), solventado problemas, mientras que el control de los músculos pequeños por el hemisferio izquierdo permite acercarnos a las cosas que nos gustan. Por tanto aquellas emociones que requieran una respuesta muscular amplia estarán gobernadas por el hemisferio derecho, mientras las que requieren respuestas musculares más finas estarán reguladas por el hemisferio izquierdo. El control cerebral de los músculos faciales es muy riguroso. De hecho, el área de la corteza motora dedicada al control de la musculatura de la cara es mayor que la de cualquier otra (Penfield, 1975). La función de esta musculatura es la de expresar los sentimientos. Muchas veces podemos leer éstos en los rostros de las personas; enviamos mensajes emocionales a través de nuestra expresión facial: arquear las cejas, curvar la boca, fruncir el ceño, etc. (Ornstein, 1994: 90-97). En este sentido, hay algo de cierto en que el hemisferio derecho es más emocional que el izquierdo: es en particular responsable de los sentimientos de miedo, de duelo y de un pesimismo generalizado. Así, las personas que sufren derrames graves en el hemisferio izquierdo reaccionan con bastante frecuencia como si lo que ha pasado fuera un desastre, aunque las incapacidades surgidas a causa del derrame sean leves. Parece ser que en estos casos el hemisferio izquierdo ya no puede mantener su supremacía, por lo que el derecho inunda la conciencia con su propia visión pesimista de la vida. 151 Condicionantes Biológicos en Deficiencias del Aprendizaje J. Carlos Sola Por el contrario, los pacientes con lesiones graves en el hemisferio derecho pueden ser a veces totalmente indiferentes ante el problema y mantienen un ánimo optimista. Carter comenta un caso de un juez estadounidense que había sufrido un derrame en el hemisferio derecho y que creó situaciones muy embarazosas al haber perdido la capacidad de evaluación de los hechos que debía juzgar. Por lo visto presidía una sala divertidísima y dejaba alegremente en libertad a criminales peligrosos y condenaba a cadena perpetua a personas que habían cometido actos delictivos menores. En los casos más extremos los pacientes con lesiones en el hemisferio derecho se niegan a reconocer su discapacidad, que puede ser seria, como por ejemplo una parálisis o una ceguera. A este estado se le conoce como anosognosia. Carter (1998: 36) dice que a pesar de la alegría incontenible de un hemisferio izquierdo sin oposición, para mantener un sentido del humor refinado hace falta la combinación de los dos hemisferios. Ilustra este hecho con un chiste: Entra un canguro a un bar, se sienta y pide una cerveza. Desconcertado el camarero le trae la bebida. ¿Cuánto es?, pregunta el canguro. Recuperándose del susto el camarero decide averiguar si el animal es tan listo como parece, y guiñando el ojo a los demás clientes, le dice 12.700 euros. El canguro paga sin rechistar, y el camarero que todavía no se ha podido recuperar, comenta: la verdad es que no vienen muchos canguros por aquí, a lo que el animal responde: no me extraña, al precio que están las cervezas” Imaginemos tres posibles finales para proponerle al paciente: a) el canguro saca una pistola y mata al camarero b) un hombre que está en el bar comenta que es ventrílocuo y ha amaestrado al canguro para que beba cerveza c) la comentada “no me extraña…” La opción consecuente con el espíritu del cuento, obviamente, es la c. Un paciente con una lesión en el hemisferio derecho elegiría con bastante probabilidad el final más realista: la que a la mayoría de la gente le parecería no tener gracia alguna, la b. El paciente con lesiones en el izquierdo, en cambio, es probable que eligiera el final a: un final sorpresa fuera de contexto. La diferencia radica tal vez en que el hemisferio izquierdo crea jovialidad, y que por tanto está listo para reírse casi de cualquier cosa. El hemisferio derecho es el que capta el chiste, el cual percibe una distorsión (un desplazamiento) de la lógica, que es el sello característico del humor convencional. Esto es una forma suave de efecto de alerta sobre algo que en sí mismo no tiene gracia alguna “aquí hay algo que no cuadra”. En realidad es una forma suave de miedo. Una persona sólo equipada del hemisferio derecho suele sospechar que cualquier final sorpresivo puede ser un chiste. El humor es algo difuso, exigente –es asunto de gustos-. El humor es típico de la clase de funciones que necesitan las dos mitades del cerebro para trabajar. Por el contrario las funciones más precisas tienden a estar lateralizadas. La orientación de uno mismo en el espacio, por ejemplo, es una actividad muy típica del hemisferio derecho. Y si las partes implicadas (el hipocampo derecho y la corteza parietal derecha) están lesionadas, el paciente puede encontrar que se pierde en sitios dónde antes se sentía en casa. Un paciente por ejemplo no podía encontrar la puerta de su casa (tardaba más de cinco minutos). 152 Sistema Nervioso y Deficiencias en el Aprendizaje Otras funciones diferencias de los hemisferios cerebrales son: El hemisferio derecho es más emocional que el izquierdo, en particular responsable de los sentimientos de miedo y de un pesimismo general. Por otro lado, las personas que han sufrido una lesión en un solo hemisferio se encuentran muchas veces que sus aptitudes deterioradas van mejorando con el tiempo. Esto se debe a que ele hemisferio sano asume las tareas que antes realizaba el otro hemisferio. Es muy probable que no las haga de la misma manera ni con tanta eficacia como el otro. Por ejemplo si la capacidad de llegar de sitio a sitio se ha perdido, el hemisferio izquierdo puede realizar esa tarea valiéndose de sus propias aptitudes –una secuencia de memoria y deducción (por ejemplo llega hasta el final contando el número de puertas intermedias). También el reconocimiento de caras familiares es una tarea del hemisferio derecho. Para reconocer caras no hace falta pensar. Si una persona sufre una lesión en el área responsable de esta capacidad, el recurso que empleará la persona para reconocer a la gente que le rodea será anotar conscientemente los rasgos característicos de una cara para luego comparar cada una de las anotaciones mentales que ha hecho (Carter 1998: 37). El hemisferio derecho capta globalmente las cosas, en tanto que el izquierdo se dedica a los detalles. Otros puntos fuertes del hemisferio derecho son la capacidad de distinguir imágenes camufladas sobre un fondo complejo, o la de reconocer contornos a primera vista (hecho importante en nuestros ancestros para descubrir a los depredadores). Al hemisferio izquierdo, sin embargo, le es fácil descomponer esquemas complicados en las partes que los forman. El hemisferio izquierdo es más eficaz para la burocracia que para salir de la jungla. Casi todas las funciones mentales están total o parcialmente lateralizadas. No se sabe cómo de produce este fenómeno, pero parece que la información que entra se separa en distintas vías paralelas dentro del cerebro y que, a cada una de estas vías, se le da un tratamiento distinto según la ruta que siga. La información que tenga interés para un determinado lado lo activará con fuerza que al otro. Esto se ve literalmente en el escán. El lado que está a cargo de una función determinada se ilumina más que el lado complementario. Muchas de las teorías primerizas sobre el cerebro lo consideraban como un órgano indiferenciado, con regiones o áreas que tenían el mismo potencial para cualquier aprendizaje o actividad: un cerebro para todo (Ornstein, 1994). Sin embargo, hoy en día se asignan a ambos hemisferios propiedades y actividades diferentes, de modo que parecen estar especializados tanto respecto a emociones como a pensamientos. La división de funciones en dos hemisferios separados es lo que nos hace ser específicamente humanos. Es el desarrollo más reciente de la evolución humana: tiene menos de 4 millones de años. El hemisferio izquierdo controla el lado derecho del cuerpo. También lo hace sobre el lenguaje y las actividades mentales lógicas, las cosas que se suceden en un orden determinado. El hemisferio derecho mueve la musculatura del lado izquierdo del cuerpo. Sin embargo, el control total está a cargo del hemisferio dominante (normalmente el izquierdo). El hemisferio izquierdo ejerce el control mandando órdenes, sobre todo inhibitorias, al hemisferio derecho a través del cuerpo calloso Este sistema procura quer todo marche bien: en un solo cráneo sólo hay lugar para un sólo jefe (Carter, 1998: 49). Además, dirige las actividades simultáneas –las que se suceden al mismo tiempo- relacionadas con el espacio y las actividades artísticas. 153 Condicionantes Biológicos en Deficiencias del Aprendizaje J. Carlos Sola Probablemente estas diferencias surgieron cuando nuestros antepasados comenzaron a usar y crear símbolos (arte y lenguaje). Cuando la gente escribe, apaga el lado derecho del cerebro; cuando ordena figura sen el espacio, apaga el hemisferio izquierdo. Así, cuando desempeñamos actividades cotidianas cambiamos las partes del cerebro que mantenemos activas. Las personas utilizan los hemisferios de manera diferente para resolver problemas, según convenga. Estos dos hemisferios aparecieron en nuestros antepasados en algún momento del extenso período de la evolución humana. (Ornstein, 1994: 140-145). Hemisferios ¿Cómo se han descubierto las diferencias existentes en el cerebro de hombres y mujeres?. Para estudiar las diferencias del cerebro y sus formas de reacción ante distintos estímulos se ha logrado gracias a un aparato que en 1999 todavía no tenemíamos en España: un sistema de última generación que actúa de forma similar a los escáneres y que produce tomografías por emisión de positrones (PET). Las PET miden la actividad del cerebro, al introducir en la sangre de las personas una sustancia de baja radiación asociado a la glucosa. El aumento del metabolismo en las áreas del cerebro activadas refleja tanto los flujos de sangre en ese órgano como la actividad que después se concreta en distintas formas del comportamiento humano. Según el artículo del semanal los hombre tienen más facilidad para las matemáticas y la música y soportan mejor el estrés. Ellas son más razonables y pueden pensar en varias cosas a la vez. Algunas diferencias según este artículo serían: HOMBRE Mejor percepción espacial Más sentido de la orientación Facilidad para las matemáticas Mayor agresividad Más facilidad para la composición musical Soportan mejor el estrés Desarrollan un pensamiento lineal MUJER Más capacidad para recordar signos y señales (de tráfico, por ejemplo) Más capacidad para las relaciones sociales Más facilidad para aprender idiomas Más razonables Más percepción psicológica Más responsables socialmente Capaces de seguir varias líneas de pensamiento a la vez 154 Sistema Nervioso y Deficiencias en el Aprendizaje 2.7. Las tres unidades funcionales del cerebro y el cerebro triúnico. 2.7.1. Las tres unidades cerebrales de Luria A lo largo de la historia del pensamiento humano se han sucedido diferentes concepciones sobre la manera de funcionar del cerebro. Una de las más destacables ha sido la Frenología, hipótesis (teoría) formulada por los médicos alemanes Johann Kaspar Spurzheim y Franz Joseph Gall (1758-1828). La frenología considera al cerebro como un agregado de órganos, a cada uno de los cuales le corresponde una facultad intelectual, un instinto o un afecto. Estos médicos pensaban que del examen del cráneo podía extraerse información sobre las funciones mentales. En los mapas frenológicos de Gall aparecen representadas las facultades humanas de una forma totalmente arbitraria. A estos estudios siguieron otros basado bien en el estudio de traumatismos craneales o en ablaciones (extirpaciones) experimentales de áreas cerebrales, tratando de localizar zonas funcionales de la corteza cerebral. Se descubrieron el área del lenguaje (Broca), un área para comprender el lenguaje audible (Wernicke), la corteza motora (Penfield), y otras áreas que fortalecieron las tesis localicistas. La frenología rápidamente tuvo detractores, ya que se demostró la existencia de una organización jerárquica de las estructuras cerebrales. Para Jackson, cuanto más complejo y voluntario sea un proceso psicológico, tanto más pone en funcionamiento múltiples áreas cerebrales. A mediados de los ’50 muchos neurólogos, sin negar el hecho de que ciertas funciones elementales tales como la sensación cutánea, la visión, la audición y el movimiento podían ser localizadas en áreas muy concretas del cerebro, postulan que los procesos mentales complejos son el resultado de la actividad de todo el cerebro: es la teoría HOLÍSTICA. Uno de los más influyentes defensores de las teorías holísticas fue el estadounidense Lashley quien demostró a sus colegas (a mediados de siglo) que las funciones cognitivas superiores, como la memoria, se deterioran en relación directa a la cantidad de corteza cerebral lesionada (Ley de acción de masa cortical). Así, se desarrolla la teoría de “la dinámica cerebral”. Algunos llegaron incluso a negar la existencia de los centros nerviosos, negando su anatomía. Sin embargo, las teorías holísticas no progresaron y no permitieron avanzar en el conocimiento de la función cerebral Posteriormente (en la década de los 60-70) Vigotsky y su discípulo Luria sugieren que los procesos mentales son resultado de la actividad de sistemas funcionales complejos. Dichos procesos no están localizados en áreas estrictas del cerebro, sino que tienen lugar a través de la participación de grupos de estructuras cerebrales que trabajan concertadamente. Cada estructura realiza su particular aportación a la organización del sistema funcional. Luria (1974) postuló la existencia de tres unidades básicas funcionales del cerebro cuya participación es necesaria para todo tipo de actividad mental. LA PRIMERA UNIDAD BÁSICA es la responsable de mantener el estado de actividad o tono de activación cortical, que mantiene el estado de vigilia y es necesario para que el cerebro pueda realizar sus funciones. Sólo así es posible recibir y analizar la información, activar en el momento apropiado las estructuras adecuadas, y programar y comprobar el curso de los procesos mentales corrigiendo sus errores. 155 Condicionantes Biológicos en Deficiencias del Aprendizaje J. Carlos Sola Como es sabido, la FR manda conexiones a la médula (asta anterior) por medio de los haces reticuloespinales activador e inhibidor, con la consiguiente acción sobre el tono muscular. Otras fibras ascienden hasta los ganglios basales y cortex regulando y modulando su estado funcional. Las estructuras nerviosas implicadas en esta primera unidad funcional están básicamente representadas por la formación reticular (o sistema reticular). Consiste en una doble red. Las fibras de una de sus secciones (sistema reticular ascendente) se originan en las capas profundas del cerebro (tallo cerebral) y terminan en otras áreas superiores como son el tálamo, núcleo caudado, archicortex, y finalmente, la corteza cerebral, donde desempeñan un papel decisivo en la activación y regulación de su estado de actividad (cortical). En dirección opuesta, transcurren las señales nerviosas enviadas por la otra sección del sistema reticular (sistema reticular descendente): desde el neocortex y archicortex, cuerpo caudado y núcleos talámicos, hacia estructuras inferiores del mesencéfalo, hipotálamo y tallo cerebral; esta segunda sección constituye un sistema que retroalimenta a la primera. Así, este sistema funcional cambia el tono del cortex y está a su vez sujeto a la influencia del mismo. Según Magoun, la estimulación eléctrica de la FR en su parte más anterior provoca una reacción de alerta (arousal) y disminuye el umbral de excitación de la corteza cerebral. Su lesión, al revés, provoca somnolencia y coma. Estos últimos efectos también pueden producirse al estimular determinadas porciones de la FR que por lo visto tienen una actividad inhibitoria sobre el cortex. La acción excitadora es la más importante; para ejercer esta función la FR dispone de fuentes o entradas informativas que aumentan o modifican su actividad, y por tanto también la actividad del cortex cerebral. Estas fuentes informativas son: 1. Cambios en nuestro medio interno (cambios humorales) o en los procesos metabólicos que conducen a la homeostasia. Estos cambios desencadenan los comportamientos instintivos es decir aquéllos que tienen por misión el mantenimiento de la homeostasia. Están conectados a procesos respiratorios, digestivos, sexuales, de alimentación y sexuales (hambre, sed...) 2. Los estímulos sensoriales procedentes del mundo exterior, que desencadenan el conocido reflejo de orientación. Los núcleos inespecíficos del tálamo, del caudado y del hipocampo intervienen muy de cerca en este reflejo de orientación. Tanto la información del mundo exterior como la propioceptiva aumentan el tono general de la FR. A su vez, la formación reticular actúa de filtro organizando la llegada de esta información al cortex, de manera que solo le va a llegar la información considerada como relevante. Gracias a esto de la extraordinaria cantidad de información que llega continuamente al SNC solamente una pequeña parte es percibida. 3. La tercera fuente de activación de la FR, está constituida por las intenciones y por planificación de actividades (proyectos y programas generados durante la vida consciente del ser humano). Si los proyectos o programas no se consigue realizarlos la actividad aumenta y sólo se detiene cuando se ha llevado a cabo lo planificado. Para ello existen conexiones entre el cortex (especialmente los lóbulos frontales) y subcortex y la FR, que hacen posible que las planificaciones que se realizan en el cortex estimulen a la FR, y ésta, una vez que ha recibido información sobre lo que se pretende, activa al cortex (activación retroactiva). Luria señala que los proyectos y programas son sociales en su motivación y que se efectúan con la íntima participación, inicialmente externa, y más tarde interna, del lenguaje. El interés de esta unidad funcional en educación resulta evidente si analizamos las alteraciones comportamentales que originan sus lesiones: deterioro del estado de vigilia, alteraciones del sueño, 156 Sistema Nervioso y Deficiencias en el Aprendizaje disminución de la capacidad de atención, fallos de memoria, etc. Además, esta unidad facilita los reflejos espinales, modifica la excitabilidad de los músculos, incrementa la excitabilidad del aparato coclear y baja los umbrales de sensación discriminatoria. LA SEGUNDA UNIDAD BÁSICA se encarga de recibir, analizar y almacenar la información captada por los órganos sensoriales de nuestro organismo. Esta unidad se localiza en las regiones laterales posteriores altamente especializadas del neocortex, incluyendo las áreas visual (occipital), auditiva (temporal) y somestésica (parietal). Aquí, además de acoger la información correspondiente, esta segunda unidad efectúa el análisis e interpretación y la combinación o síntesis de las señales que proceden de las diferentes aferencias sensoriales. Estas funciones son llevadas a cabo por diferentes áreas corticales organizadas de manera jerárquica: a) Áreas primarias o de proyección primaria. Son los lugares corticales donde terminan las fibras que traen información de los diferentes órganos sensoriales periféricos. Aquí se lleva a cabo un análisis elemental de la información recibida. Son características de estas áreas la organización topográfica y el alto grado de diferenciación de las neuronas con relación a su especialidad modal estricta. Las lesiones de estas áreas producen ceguera, sordera o ausencia de sensibilidad general (así como una gran variedad de alteraciones “secundarias”) según se afecten las áreas occipitales, temporales o parietales del cortex cerebral; estas graves alteraciones son independientes del correcto funcionamiento de los órganos sensoriales y de sus vías aferentes. b) Áreas secundarias o de proyección-asociación. Están topográficamente superpuestas a las áreas primarias y su función es la de sintetizar, codificar y transformar en sistemas complejos los estímulos que reciben de las distintas áreas primarias, realizándose así un análisis más profundo de las señales. La función de las zonas secundarias es la de convertir la proyección somatotópica de la excitación correspondiente (visual, etc,) en su organización funcional. Estas zonas ejercen un papel decisivo en la génesis de un nivel superior de procesamiento y almacenaje de la información sensorial (visual, etc.). Las deficiencias funcionales de estas áreas conllevan trastornos del comportamiento relacionados con la modalidad sensorial implicada. Por ejemplo la lesiones locales de las áreas secundarias de la visión no conducen ni a la pérdida de parte del campo visual ni a la disminución de la agudeza visual, hecho que sí ocurre en las lesiones del área de proyección visual. Sin embargo, se altera la percepción integral de complejos visuales completos; también queda alterada la capacidad de combinar impresiones aisladas en esquemas complejos y, además, surge la incapacidad para reconocer objetos completos o sus representaciones pictóricas. Como resultado, el sujeto puede ver pero no puede interpretar el significado de lo que se ve (agnosia visual). c) Áreas terciarias o de superposición, se corresponden con el nivel superior de organización. Estas áreas se encargan de establecer y programar la actividad concertada de distintas zonas cerebrales. La función sintética de esta región da acceso a la representación simbólica y a las complejas operaciones lógicas que es capaz de realizar el cerebro humano. Las zonas terciarias son áreas de solapamiento especialmente localizadas en la confluencia de las regiones temporal, occipital y postcentral de cada hemisferio. Son las últimas en aparecer tanto a nivel filogenético (se consideran típicas y propias, exclusivas, de la especie humana) como ontogenético (la maduración definitiva se logra en torno a los 7 años; Luria, 1986). Las lesiones 157 Condicionantes Biológicos en Deficiencias del Aprendizaje J. Carlos Sola de estas áreas provocan trastornos del comportamiento muy complejos y variados que, además, son diferentes según involucren al hemisferio izquierdo o derecho. Entre los trastornos más destacable en relación a la conducta humana y la educación destacan las dificultades para interpretar la estructura del lenguaje, realizar cálculos numéricos, orientarse ene el espacio (si afectan al hemisferio izquierdo –dominante-), pérdida del esquema corporal, incapacidad de reconocer objetos, desorientación espacial, etc. (si afectan al hemisferio derecho). LA TERCERA UNIDAD FUNCIONAL BÁSICA se localiza en los lóbulos anteriores del cerebro y se encarga de programar, regular y verificar la actividad consciente. Las estructuras responsables de esta tercera unidad funcional se localizan en las regiones anteriores de los hemisferios. El canal de salida para esta unidad lo constituye el córtex motor proyectivo (córtex motor primario) cuyas fibras constituyen la gran vía piramidal. Sin embargo esta vía de salida no puede actuar aisladamente sino que necesita del fondo tónico proporcionado por los ganglios basales y fibras extrapiramidales. Conviene señalar que el córtex motor primario es solo el canal de salida para los impulsos motores que van incorporados dentro de ciertos programas, los cuales han sido elaborados en las áreas secundarias y terciarias del córtex motor. Los lóbulos frontales humanos, donde se elaboran, regulan y verifican las actividades conscientes, están mucho más desarrollados que los de cualquier otro tipo de animal. La principal característica distintiva del comportamiento humano es que esta regulación ocurre con estrecha participación del lenguaje: “Mientras que las formas relativamente elementales de regulación de los procesos orgánicos e incluso de las formas más simples de conducta pueden ocurrir sin la ayuda del lenguaje, los procesos mentales superiores se forman y tienen lugar sobre la base de la actividad del lenguaje, que se expande en las primeras etapas del desarrollo, pero más tarde se va contrayendo cada vez más” (Luria, 1986: 92). Es por esto por lo que la actividad programadora reguladora y verificadora del cerebro humano se lleva a cabo con la íntima participación del lenguaje. Las lesiones masivas de los lóbulos frontales originan pacientes con alteraciones significativas de las más altas formas de actividad consciente (son completamente pasivos23, no expresan ni deseos ni intenciones y no hacen preguntas; no pueden terminar sus tareas y aparentemente no prestan atención al que les habla). Sin embargo, los niveles más elementales de su actividad permanecen inalterados. También se producen profundas alteraciones del análisis de la percepción visual y la desintegración de los programas de análisis y síntesis, dificultades o imposibilidad de solucionar problemas verbales, problemas aritméticos con un cierto grado de dificultad. La Lobotomía, es una técnica de neurocirugía que consiste en la destrucción o extirpación de los lóbulos prefrontales de la corteza cerebral. Fue introducida por el psiquiatra portugués Antonio Egas Moniz en 1935 como un medio para controlar la conducta agresiva o violenta; trabajo por el cual Moniz recibió el Premio Nobel de Fisiología y Medicina en 1949. El procedimiento original fue modificado en 1937 para incluir la sección de casi todos los tractos nerviosos que conectaban los lóbulos prefrontales con el resto del cerebro. Aunque la operación fue acogida como un avance muy importante en el tratamiento de pacientes con una enfermedad emocional grave, a finales de la década de 1940 los médicos se dieron cuenta de que la lobotomía trasformaba a los pacientes en sujetos inertes y desprovistos de toda iniciativa. Durante los años cuarenta, al menos veinte mil operaciones de este tipo fueron practicadas solamente en los Estados Unidos de América (Carter, 1998) Los neurocirujanos también desarrollaron técnicas menos extensas, en las que se extirpaban ciertas zonas o se seccionaban vías cerebrales con el fin de conseguir el control de la conducta violenta o de enfermedades emocionales graves. Este conjunto de operaciones reciben el nombre de psicocirugía. La eficacia de dichos procedimientos nunca ha sido evaluada adecuadamente y la introducción de los fármacos antipsicóticos ha reducido mucho su empleo. 23 158 Sistema Nervioso y Deficiencias en el Aprendizaje En resumen, el mal funcionamiento de esta tercera unidad funcional del cerebro humano no incide sobre las funciones sensorial o motora, pero afecta a la elaboración de los programas de actuación, a la atención o direccionalidad de los procesos mentales y a la activación del nivel de conciencia (Asensio 1986: 60). Así pues, hoy en día se entiende a la actividad cerebral como el resultado de la participación activa de un conjunto de estructuras nerviosas que aportan sus “funciones” al desarrollo de los diferentes procesos mentales. De esta manera, el pensamiento, el lenguaje, la imaginación, la capacidad para adquirir nuevos comportamientos, son algunas de las cualidades humanas que dependen del funcionamiento correcto de este producto singular de la evolución: el cerebro humano. Se admite que durante su desarrollo filogenético la cultura constituyo, desde sus orígenes, un elemento impulsor y orientador de la evolución del cerebro. Se trata, por tanto, de dialécticas evolutivas que no pueden entenderse por separado. Debemos pensar que el cerebro humano ha evolucionado en su estructura y complejidad en el sentido de producir comportamientos cada vez menos dependientes de las informaciones genéticas y más de la experiencia individual adquirida, donde la cultura desempeña un papel predominante. Además, podríamos añadir que el cerebro, órgano gestor de nuestros comportamientos, es una estructura destinada a aprender qué comportamientos son los adecuados en función de las circunstancias del medio (Asensio 1986: 53). 2.7.2. El cerebro triúnico Otra manera de concebir el funcionamiento cerebral, es el que resulta al considerar al cerebro de los primates como formado por tres unidades (3 tipos cerebros) dependientes en su funcionamiento pero dotadas de cierta capacidad autónoma de actividad: cerebro reptiliano, cerebro paleomamífero y cerebro de neomamífero. Cada uno de estos cerebros tiene una estructura específica y un funcionamiento específico, y actúa en el control de actividades conductuales diferentes. Estas tres unidades filogenéticas constituyen una visión diferente, en este caso desde un punto de vista más evolutivo, de las tres unidades funcionales establecidas por Luria (1986). Esta clasificación no interfiere en absoluto con la realizada por Luria. El cerebro reptiliano (responsable de las motivaciones), está materializado por ciertas zonas localizadas en el mesencéfalo e hipotálamo. Se encarga de organizar las formas de conducta más primitivas (instintivas) de adaptación al medio. Se ha comprobado que, en el hombre, la disposición interna o motivación a realizar ciertas necesidades biológicas básicas (comer, beber, reproducirse, defenderse, etc.) se encuentra bajo el control de este arqueo-cerebro cuyas vías nerviosas se consideran genéticamente determinadas. Además, es muy importante señalar que durante la realización de las actividades mencionadas el individuo asocia éstas al éxito o fracaso de su ejecución. Esto es posible debido a la existencia de una memoria relacionada con estos comportamientos innatos. El papel de esta memoria estaría relacionado con garantizar que las acciones que realiza el individuo tengan valor adaptativo. Las acciones cuyo resultado ha sido el previsto (acciones recompensadas o con éxito) (por ejemplo calmar la sed) tenderán a repetirse; por el contrario las que se hayan asociado a su no consecución (fracaso) serán evitadas en lo sucesivo. 159 Condicionantes Biológicos en Deficiencias del Aprendizaje J. Carlos Sola El cerebro de paleomamífero (sistema límbico) (responsable de las emociones). Por otra parte, la experiencia subjetiva (personal) de cada individuo da lugar a la aparición de las emociones 24. Normalmente, las emociones acompañan a conductas de búsqueda o evitación de una situación determinada; durante las emociones el sujeto experimenta (vive) los reajustes fisiológicos propios de una acción hipotética o real. Las emociones constituyen, por tanto, un segundo mecanismo de adaptación al servicio de la supervivencia, ya que preparan (acomodan) las actividades del organismo a las circunstancias que se le presentan. Constituyen una nueva fuente de motivaciones que añadir a las pulsiones básicas (hambre, sed, reproducción, etc.). El delicado entramado que se establece entre las conductas de base instintiva y las conductas derivadas de los aprendizajes producidos para su satisfacción hace difícil, en ocasiones, establecer cuáles de ellas se deben a dichos aprendizajes o a las pulsiones hipotalámicas generadas por variaciones del equilibrio interno. La conducta emocional se relaciona de forma especial, desde los mamíferos más primitivos hasta el hombre, con el sistema límbico, parte del cerebro anterior (“paleocerebro”) anatómicamente superpuesto al cerebro reptiliano. El sistema límbico se constituye así en una especie de guía del comportamiento, cuya finalidad es que los comportamientos que produce el sujeto sean acordes con la conservación de la propia individualidad. En nuestro caso las formas afectivas de comportamiento, aunque encaminadas a resolver necesidades esenciales para el mantenimiento de la vida, están ampliamente expuestas a la influencia sociocultural. El niño aprende a satisfacer sus deseos y motivaciones a través de la educación. “Esta (la educación) le orienta, básicamente, en el sentido de cómo debe actuar para que sus comportamientos alcancen los fines que pretende según los modos y normativas sociales del grupo al que el niño pertenece. La recompensa y el castigo constituyen el mecanismo elemental a través del cual los adultos moldean la conducta de los niños, explotando esa relación que se establece entre acciones realizadas y los resultados derivados de las mismas” (Asensio 1986: 54). No obstante, hay que señalar, que, sobre todo en el ámbito escolar, según sea la naturaleza y frecuencia de los castigos, éstos pueden llegar a producir efectos contrarios a los previamente planificados por el sistema educativo. El niño no sólo vincula su conducta no deseada (por el educador) a la sanción recibida, sino también al propio educador y al contexto (lugar, actividad que estaba realizando, etc.), los cuales pueden ser rechazados. Por otro lado, conviene señalar que, sobre todo los niños pequeños, que cuando los adultos no muestran conformidad, valoraciones positivas o interés por las actividades que están realizando, lo pueden interpretar como un castigo. Cabe concluir, que como opinan muchos pedagogos la educación debería estar basada, esencialmente, en el refuerzo (una simple atención verbal puede ser suficiente) de las conductas deseadas y en la extinción de las inadecuadas a partir de su no gratificación. 24Emoción, término empleado frecuentemente como sinónimo de sentimientos y que en psicología se emplea para denominar una reacción que implica determinados cambios fisiológicos, tales como la aceleración o la disminución del ritmo del pulso, la disminución o el incremento de la actividad de ciertas glándulas, o un cambio de la temperatura corporal. Todo ello estimula al individuo, o alguna parte de su organismo, para aumentar su actividad. Las tres reacciones primarias de este tipo son la ira, el amor, y el miedo, que brotan como respuesta inmediata a un estímulo externo, o son el resultado de un proceso subjetivo, como la memoria, la asociación o la introspección. Los estímulos externos disminuyen su importancia como causa directa de la reacción emocional de un individuo según éste madura, y los estímulos que suscitan estas emociones se vuelven más complejos. Así, la misma condición ambiental que inspiraría ira en un niño pequeño puede causar miedo en un adulto. No obstante, según aumenta el nivel emocional de la reacción, el parecido entre los distintos tipos de reacción aumenta también: la ira extrema, el pánico o el resentimiento tienen más en común que las mismas reacciones en fases menos exageradas. Todas las reacciones emocionales están acompañadas por alteraciones fisiológicas momentáneas, como en el caso del aumento del ritmo del corazón durante un acceso de ira. El miedo, por ejemplo, puede desencadenar manifestaciones violentas, como el temblor de los miembros o una momentánea pérdida de voz. 160 Sistema Nervioso y Deficiencias en el Aprendizaje El cerebro de neomamífero o neocortex (responsable de la conciencia). Está especialmente desarrollado en la especie humana. Es una región cortical a la que el ser humano debe sus cualidades más esenciales. El neocortex introduce un nuevo sistema que agregar a los ya descritos (motivación y emoción) dotado de idéntica finalidad adaptativa: la conciencia. Desde el punto de vista biológico, la mente autoconsciente, mecanismo que permite el conocimiento de nuestras propias experiencias así como la reflexión y elaboración de complejos modelos de actuación, se considera el mecanismo para la supervivencia más eficaz de cuantos se conocen en los seres vivos. El neocortex está totalmente comunicado con los cerebros subyacentes de manera que nuestra capacidad reflexiva se halla continuamente influenciada (mediatizada) por los aspectos motivacionales y emocionales que impregnana las informaciones que el neocortex procesa. Así, nuestra forma de actuar se asemeja a una especie de pulso o pugna entre el inconsciente mundo afectivo y el intento de valoración objetiva de los hechos. La jerarquía del neocortex es continuamente “cuestionada” por las estructuras subcorticales. De esta confrontación entre lo que debemos hacer (aprendido a través de la educación) y lo “que nos sentimos impulsados a hacer” (fruto de nuestro mundo afectivo emocional), surgen, no pocos de nuestros frecuentes desequilibrios y contradicciones. Así, se puede considerar al cerebro como un conjunto de estructuras superpuestas desarrolladas a lo largo de la evolución que pese a mantener una unidad de funcionamiento (las tres unidades funcionales del cerebro de Luria) y una continua interacción presentan una clara individualidad. 161