6.- CAPTACION DE LA ENERGIA LUMINOSA

6.- CAPTACION DE LA ENERGIA LUMINOSA.
Introducción. Absorción de la energía luminosa:
espectro de acción. Rendimiento energético.
Transferencia de energía entre pigmentos.
Efecto Emerson. Estructura de los dos
fotosistemas: centros de reacción y complejos
LHC.
Objetivos:




Recordar la naturaleza de la luz como onda y como partícula.
Conocer el espectro de luz fotosintéticamente activa.
Absorción de la luz por clorofilas.
Canalización de la luz para realizar fotoprocesos.
Introducción
La vida sobre la Tierra depende de la energía emitida por el sol. La
luz además de promotor de fotosíntesis es el factor ambiental más
preciso para las plantas. Es el único factor ambiental que varía con
cuatro parámetros:
- Calidad: No es lo mismo una longitud de onda de 430 nm que
de 600 nm.
- Cantidad: Número de fotones (no es lo mismo 1 fotón que 100
fotones)
- Dirección: No es lo mismo que la luz venga de la derecha que
de la izquierda.
- Periodicidad: Fotoperiodo.
Es el factor que informa a la planta, el más preciso y el que
genera respuestas diferenciales de crecimiento cuando hay un
fotorreceptor. Permite que las plantas se orienten dando lugar al
fenómeno de los movimientos de orientación (Orientación temporal:
Fotoperiodo responsable de la floración.)
La fotosíntesis es el único proceso capaz de utilizar esta
energía.
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La luz es una onda electromagnética que se propaga como una
onda pero incide como partículas llamadas fotones o cuantos.
Cada fotón contiene una cantidad de energía determinada por
la constante de Plank que supone que cada fotón posee cierta
energía según el tipo de radiación. Es una onda electromagnética
generada por la fusión de átomos de He.
Las características de esa onda son:
- Frecuencia
- Longitud de onda ()
La energía va en función de la frecuencia y la longitud de onda:
A menos longitud de onda, mayor energía.
E = h .υ
E = h. c/
υ = Frecuencia
h = cte de Planck
c = Velocidad de la onda electromagnética
h = 6,626.10-34Julios.s
c = 30.108 m/s
Absorción de la energía luminosa: espectro de acción.
Rendimiento energético
La luz puede considerarse integrada por partículas, fotones.
Depende de si mide fotones o interferencias, la luz es considerada
como una onda o partículas. La energía depende de la calidad de
los fotones, estos llevan energía y provocan la excitación de los
electrones.
Si una molécula tiene 2 rangos de absorción, podrá excitar
electrones en esos rangos. Los fotones son captados por pigmentos
antena. Éstos están configurados por sucesión de moléculas de
clorofila que hacen que la longitud de onda sea sucesivamente
mayor, es decir, que disminuye la cantidad de energía necesaria
para excitarse.
La excitación se produce cuando uno de los electrones de la
molécula de pigmento pasa de un orbital de menor energía a otro
de mayor energía más cerca del núcleo. Pero este proceso sólo se
producirá si el valor de la incidente se encuentra entre la energía del
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estado basal y la del estado excitado del pigmento. Un fotón
excitado recibe el nombre de excitón.
Pero ocurre que en las moléculas entre el estado basal y el
excitado hay una serie de estados intermedios debido a procesos
de rotación, vibración... eso permite que exista más de un pico de
absorción, de manera que habría varios estados de excitación
desde el estado basal hasta el más alto por el que podrían pasar los
electrones al recibir un estímulo como es la energía solar.
Seminario (2004-05)
Rosana Suárez Fernández y Ana Souto García.
Naturaleza de la luz
La determinación de la luz ha dado lugar a una de las mayores controversias de
la historia. Las primeras hipótesis científicas fueron postuladas por el ingles Newton y
el holandés Huygens, que enunciaron dos propuestas aparentemente contradictorias
llamadas respectivamente:
1.-Teoría corpuscular de Newton
2.-Teoría ondulatoria de Huygens.
Ambas teorías sentaron la base de la naturaleza de la luz.
Teoría corpuscular de Newton
En 1704 en su obra “Óptica” Newton describía la naturaleza corpuscular de la
luz: Los focos emitirían minúsculas partículas que se propagan en línea recta en todas
las direcciones, y al chocar contra nuestros ojos producirían la sensación luminosa.
Esta teoría justificaba la propagación rectilínea y la reflexión de la luz, no así la
refracción:
-Reflexión: Es el fenómeno por el
cual al llegar una onda a la
superficie de separación entre dos
medios es devuelta al primero de
ellos junto con una parte de la
energía del movimiento.
-Refracción: Es el fenómeno por el
cual al llegar una onda a la
superficie de separación entre dos
medios penetra y se transmite por el
segundo de ellos junto con una
parte de la energía del movimiento.
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Teoría ondulatoria de Huygens
Es anterior a la de Newton, fue publicada en 1690 en la obra “Tratado de la
luz”. Huygens propuso que la luz consiste en la propagación de una perturbación
ondulatoria del medio. Creía que la luz era similar a las ondas sonoras. Esto explicaba la
reflexión y refracción, no así el fenómeno de difracción:
-Difracción:
Es
la
desviación
en
la
propagación rectilínea de
las
ondas
luminosas
cuando estas atraviesan una
abertura o pasan próximas
a un obstáculo.
Posteriormente y gracias a estas dos teorías surgieron otras como la de Fresnel, o
la de Maxwell.
Maxwell creía en la naturaleza electromagnética de la luz. Propuso que la luz era
una onda electromagnética de alta frecuencia. Las ondas luminosas consistirían en la
propagación, sin necesidad de soporte material, de un campo eléctrico y magnético
perpendiculares entre sí.
Esta teoría tuvo aceptación y ya se planteaba como la definitiva, pero aún
faltaban algunos matices.
Teoría corpuscular de Einstein
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Einstein propuso en 1905 que la luz estaba formada por un haz de pequeños
corpúsculos o cuantos de energía, denominados fotones. La energía de cada fotón sería
proporcional a la frecuencia de la luz
E= h*f
Naturaleza de la luz
Tras todas estas teorías, finalmente se llegó a la conclusión de que la luz poseía
una doble naturaleza: Corpuscular y ondulatoria; Se propagaba mediante ondas
electromagnéticas y presentaría fenómenos típicos.
*Propagación rectilínea de la luz: En realiza la luz no se propaga rectilíneamente, pues
presenta el fenómeno de difracción; Sin embargo se toma esta linealidad para
simplificar la comprensión de la naturaleza de la luz.
*La naturaleza de la luz no es solo importante para el entendimiento de la fisiología
vegetal, sino que a su vez su hallazgo ha sido la base de la física moderna.
Ondas electromagnéticas
Su estudio se lo debemos a Maxwell. Sus principios característicos son:
1.-Son originadas por cargas eléctricas aceleradas.
2.-Son variaciones de la periodicidad del estado electromagnético del espacio:
Un campo eléctrico variable produce un campo magnético variable.
3.-Son comparables estructuralmente a las ondas armónicas simples.
-Las ondas armónicas son aquellas que
tienen su origen en perturbaciones
periódicas producidas en un medio
elástico por un movimiento armónico
simple.
El nombre de ondas armónicas alude a
que
pueden
ser
expresadas
matemáticamente en función de seno o
coseno
Espectro electromagnético
Es la secuencia de todas las ondas electromagnéticas conocidas ordenadas según
su longitud de onda y frecuencia (A mayor longitud de onda menor frecuencia y
viceversa).
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Polarización de la luz
Un haz luminoso está polarizado linealmente si las oscilaciones del campo
eléctrico tienen lugar siempre en la misma dirección. La luz natural norma no esta
polarizada ya que esta formada por un gran número de trenes de ondas procedentes de
átomos distintos donde en cada uno de ellos el componente eléctrico oscila de manera
diferente.
Energía solar
Uno de los actuales problemas de la sociedad es el abastecimiento de energía a
todo el planeta; Muchos físicos ven en la luz solar la solución a este problema.
La energía solar se crea en el interior del Sol. Es aquí donde la temperatura
(15,000,000° C; 27,000,000° F) y la presión (340 millardos de veces la presión del aire
en la Tierra al nivel del mar) son tan intensas que se llevan a cabo las reacciones
nucleares. Estas reacciones causan núcleos de cuatro protones ó hidrógeno para fundirse
juntos y formar una partícula alfa ó núcleo de helio. La partícula alfa tiene cerca de 0.7
por ciento menos masa que los cuatro protones. La diferencia en la masa es expulsada
como energía y es llevada a la superficie del Sol, a través de un proceso conocido como
convección, donde se liberan luz y calor. La energía generada en el centro del Sol tarda
un millón de años para alcanzar la superficie solar. Cada segundo se convierten 700
millones de toneladas de hidrógeno en cenizas de helio. En el proceso se liberan 5
millones de toneladas de energía pura; por lo cual, el Sol cada vez se vuelve más ligero.
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Energía solar y plantas
Como ya hemos estudiado, las plantas pueden aprovechar la energía luminosa:
Los fotones son captados por los pigmentos antena, que están configurados por
sucesión de las moléculas de clorofila que hacen que la longitud de onda captada sea
sucesivamente mayor.
Los diferentes roles que puede adquirir la luz en el desarrollo de una planta
pueden resumirse en la siguiente tabla:
Tipo de actividad
Fenómeno responsable
Organismos
Producción de biomasa
Fotosíntesis
Bacterias y plantas
Orientación en el espacio
Orientación en el tiempo
Fototaxis, polarotropismo, Algas motiles
fototropismo
Fotoperiodo
Flores, etc.
Determinación de la forma
Fotomorfogénesis
Diversos organismos
Fototropismo
Es la respuesta de las plantas mediante un crecimiento desigual, provocado por
un cambio asimétrico de la luz que recibe, por ello existe una diferencia en la intensidad
de crecimiento entre la parte oscura y la parte iluminada. Así pues existe una curvatura
de la planta orientada por la luz.
Polarotropismo
Las plantas pueden mostrar respuestas direccionales al plano de polarización de
la luz; Este fenómeno es conocido como polarotropismo.
Los filamentos de la germinación de esporas de helecho crecen en ángulos
correctos correspondientes al plano de vibración del vector eléctrico en la luz
polarizada. Si el plano de vibración cambia la dirección del crecimiento también lo
hace. Un ejemplo lo encontramos en Dryopteris.
Fotomorfogénesis
La energía luminosa es, en parte, participe en la determinación de la forma de la
planta. Así pues, el crecimiento de un organismo vegetal es diferente a la luz
(fotomorfogénesis) que en la oscuridad (escotomorfogénesis). La luz provoca un
estímulo que dispone a la planta adecuadamente para el proceso fotosintético.
La Fotomorfogénesis es el control por la luz del desarrollo (crecimiento,
diferenciación y morfogénesis) de las plantas por un proceso independiente de la
fotosíntesis.
Rendimiento energético
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Un cuanto será efectivo siempre que la energía que lleve
permita el salto entre el estado básico y el estado excitado. Los
cuantos que llevan energía inferior no permiten el salto por lo que la
energía de excitación es un proceso selectivo. La captación de la
longitud de onda es específico, sólo será efectiva la que permita el
salto del estado estable al estado excitado (Ley fotoquímica).
Nivel energético de 1mol de fotones = 117 / 
Las clorofilas son las encargadas de absorber energía luminosa
en la zona del azul y el rojo. En la región del azul, los cuantos son
de mayor energía que los del rojo.
Transferencia de energía entre pigmentos
Las clorofilas no están aisladas, sino que forman complejos, por
lo que la energía de un fotón tanto en luz azul como en luz roja
puede ser transferida a las moléculas de clorofila contiguas. Esto es
posible (Fig.1) debido a que en el proceso de excitación el
movimiento de los electrones alrededor de su orbital tiene 2
situaciones:
Singlete: Media de vida corta pero suficiente para que el
electrón excitado pase a otra molécula de clorofila. Se debe a
que los spins del electrón excitado tienen signos distintos
(giran de manera antiparalela).
La luz captada por la primera clorofila va a ser transferida a
las moléculas de clorofila vecinas, pero como tienen mayor
longitud de onda cada vez tendrá menos energía. Acaba con
los electrones en estado de Singlete (nivel mínimo de
excitación). Se le llama Transferencia de energía.
Triplete: estado termodinámico en el cual los electrones
pueden permanecer un tiempo mayor. los spins del electrón
excitado tienen el mismo signo(giran en sentido paralelo). No
sólo transfiere energía sino también electrones liberados. Se
le llama Transferencia de carga.
Si no existen moléculas de clorofila próximas, la energía se
perdería en forma de calor y la diferencia de energía va a ser
emitida como fluorescencia. La fluorescencia no se usa en
fotosíntesis, sirve para medir la intensidad fotosintética.
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Sólo el espectro visible, ultravioleta e infrarrojo permiten la
excitación electrónica. La absorción de un cuanto energético que
permite excitación es una propiedad selectiva.
Los niveles de excitación de un electrón son tantos como
subniveles de excitación tenga la molécula. El electrón será
excitado cuando supera X+1 niveles de energía, siendo X los
niveles de excitación. La caída de los electrones de orbitales es el
nivel de relajación.
El espectro de absorción de una molécula es una banda y no
una raya por la existencia de diferentes subniveles de excitación. Lo
normal es que haya un momento de relajación hasta caer al estado
estable. La clorofila puede generar un segundo nivel de excitación
correspondiente al nivel rojo, si esta energía no es absorbida se va
a emitir como fluorescencia (energía que se pierde).
Fig. 1. Distintos niveles de energía en la molécula de clorofila (Biochemistry &molecular
biology of plants.Buchanan, Gruissem, Jones).
El máximo de absorción depende de la situación en la que está
la molécula de clorofila. La transferencia energética se va a
canalizar desde LH (Pigmentos captadores de luz) hasta el centro
de reacción. Los electrones al entrar se transforman en excitones,
se transfieren hasta el pigmento central que será P680 o P700. El
electrón de P680 al recibir los excitones se excita y cuando recibe
un segundo excitón, el electrón deja el P680 y se produce la
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transferencia de energía, deja una separación de cargas que
genera un proceso fotoquímico.
Experimento de Emerson
Emerson (Fig.2) aisló cloroplastos de Chlorella en una
disolución permitiéndoles funcionar normalmente e hizo incidir luz
de 680 nm. Vió como en una primera fase, la actividad fotosintética
aumentaba hasta un determinado momento en el que el sistema se
satura y a partir de ahí la intensidad fotosintética cae. A esta caída
se le llama efecto Emerson o Caída en el rojo.
Emerson descubrió que si incidimos con luz de >680 nm en el
momento en el que el fotosistema se satura, la actividad
fotosintética se recupera y consigue niveles superiores a los de la
fotosíntesis en condiciones normales.
Esto es debido a que hay dos fotosistemas uno con P680 y otro
con P700, captan luz de Rojo y Rojo lejano respectivamente. Para
que la fotosíntesis se lleve a cabo tienen que excitarse los dos y
esto se consigue cuando hay luz de 680 y de >680 nm.
Los fotosistemas tienen que estar colocados de menor a mayor
longitud de onda (Primero está P680 y luego P700).
Se pensó que si se necesitan los dos fotosistemas, se
necesitaría la misma cantidad de P680 que de P700 pero esto no es
así debido a que hay asimetría tanto en la localización como en el
número de fotosistemas.
Los fotosistemas no están físicamente unidos por lo que sólo
funcionarían los dos si hubiera un elemento móvil que se
desplazara dentro de la membrana.
Fig.2. Cambio en la actividad fotosintética de acuerdo con las condiciones ambientales que se
indican.
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Fotosistemas
No se conoce la composición de los fotosistemas de las plantas
pero sí en las bacterias.
El fotosistema II es el punto de localización de P680, está
compuesto por tres dominios:
- Dominio I
- Dominio II
- Dominio proteico: abarca polipéptidos de anclaje y los dos
dominios anteriores, hay también elementos transportadores
de naturaleza quinona y feoficina (facilitan el transporte de
electrones dentro del fotosistema II)
En los dominios I y II (Fig.3 y 4) es donde se encuentra el P680.
Otro elemento importante es el complejo manganeso.
Fig. 3. Modelo de fotosistema II
El fotosistema I es transmembranal también. Tiene dos dominios:
- Dominio de localización del P700
- Dominio proteico: Hay transportadores
En la región estromática hay una zona que permite el trasiego
electrónico y al que siempre se encuentra unido ferredoxina y
ferredoxina reductasa.
Mediante espectrometría se investigó el elemento móvil que
unía a los dos fotosistemas. Los herbicidas son inhibidores
específicos del transporte de electrones entre fotosistemas,
bloquean en diferentes puntos el trasiego electrónico. Son
herbicidas porque inhiben la fotosíntesis, con lo cual, matan a la
planta.
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Los dos Fotosistemas pueden actuar conjuntamente – proceso
conocido como esquema en Z, para producir la fotofosforilación
(obtención de ATP) o hacerlo solamente el Fotosistema I; se
diferencia entonces entre fosforilación no cíclica o acíclica cuando
actúan los dos, y fotofosforilación cíclica, cuando actúa el
Fotosistema I únicamente. En la fotofosforilación acíclica se obtiene
ATP y se reduce el NADP+ a NADPH, mientras que en la
fotofosforilación cíclica únicamente se obtiene ATP y no se libera
oxígeno.
Ana Penedo Pallares
Lectura complementaria:
EP(S). EL PAIS SEMANAL. Nº 1511,11 SEPTIEMBRE.2005
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