16 Fisiología Bucal MECANISMOS NEUROMUSCULARES PERIFÉRICOS O SENSORIALES Los mecanismos neuromusculares periféricos ejercen su control y regulación sobre la musculatura esquelética y vasomotora. Esto a partir de las actividades reflejas que inducen los impulsos sensoriales nacidos desde los diferentes receptores del sistema estomatognático. El mecanismo reflejo es la unidad básica de toda actividad neural integrada. El reflejo total, incluyendo la respuesta, ocurre a menudo sin conciencia alguna de parte de la persona. La cadena neuroniana mediadora del reflejo que se extiende entre el receptor que capta el estímulo y el efector encargado de la respuesta se denomina arco reflejo, cuyos componentes son: Receptor: recibe el estímulo transformándolo en potenciales de acción. Los estímulos pueden ser internos y externos, térmicos, mecánicos, químicos y eléctricos. Los receptores se caracterizan por tener un umbral de excitación, sensibilidad selectiva (temperatura, presión, dolor) y un proceso de adaptación (dejan de descargar). Vía aferente: camino que recorre la información entre el receptor y el centro integrador. Centro integrador: núcleo mesencefálico-. Vía eferente: neurito profundo de la neurona en T que sale del núcleo motor. Efector: músculo o glándula. Dependiendo del número de sinapsis centrales que hay entre la vía aferente y eferente, los reflejos se clasifican en monosinápticos y polisinápticos. Como resultado de la respuesta del efector, el estímulo primario puede ser contrarrestado, al menos en parte. De esta manera se reduce la actividad del receptor, de tal forma, que el flujo de información sensorial del receptor al centro integrador vuelve al nivel original y la actividad del efector es devuelta a su ritmo anterior. La reducción del estímulo por la respuesta del efector se denomina retroacción o mecanismo de feed-back, el que puede ser negativo (relajación) o positivo (cotracción). Clasificación de los mecanismos neuromusculares periféricos o sensoriales Husos neuromusculares Mecanismos propioceptivos musculares Órganos tendinosos de Golgi Propiocepción de los músculos cervicales Mecanismos propioceptivos articulares Propioceptores capsulares Propioceptores ligamentosos Mecanismos mecanosensitivos periodontales o mucosales Receptores periodontales Mecanismos sensoriales pulpo-dentarios Receptores intradentarios Receptores de la mucosa oral Mecanismos faringeos Esteban Arriagada Fisiología Bucal 17 Podemos distinguir: Receptores somáticos exteroceptores: - Termoceptores - Receptores de dolor - Receptores dentarios - Mecanorreceptores: ubicados en los labios, lengua, mucosa gingival y mucosa palatina. Dan origen a una actividad refleja en insalivación, deglución, vómitos, succión (en el lactante, succión que tiene también un efecto sedante), mandibulares (masticación). Receptores propioceptores - Huso neuromuscular. 1. Huso neuromuscular Están ubicados en paralelo con respecto a las fibras musculares esqueléticas y están compuestos por 4 a 10 fibras musculares pequeñas. Estas fibras, denominadas intrafusales pueden ser de 2 tipos: Fibras en saco nuclear: núcleos en el ecuador de la fibra. Fibras en cadena nuclear: núcleos en hilera. Los husos musculares poseen 2 tipos de terminaciones sensitivas: Terminaciones primarias o anuloespirales: una por huso, mielínica de grueso diámetro (tipo Ia), enrolladas en el saco y cadena nuclear. Terminaciones secundarias o en rosetón: 1 a 5 por huso, corresponde cada una a una fibra mielínica delgada, perteneciente al grupo II; no son enrolladas y se ubican en regiones polares. La inervación motora del huso neuromuscular está dada por 3 categorías de motoneuronas gamma: Motoneuronas gamma dinámicas Motoneuronas gamma estáticas Ambas terminan en las fibras musculares intrafusales, ya sean en terminaciones difusas o en placas motoras; además están bajo estrecha dependencia de centros nerviosos suprasegmentarios somatomotores (influencia del estado de ánimo). Motoneuronas esqueleto-fusimotoras o fibras beta: se ramifican en las fibras musculares tanto intra como extrafusales. El huso neuromuscular es un receptor de longitud o estiramiento. Frente a un estiramiento del músculo se produce una contracción; con esto las fibras del huso quedan laxas, pero las fibras gamma tienen como función mantener la longitud del uso respecto de la del músculo para que pueda nuevamente funcionar. Acción de las terminaciones sensitivas intrahusales: las terminaciones primarias excitan sus propias motoneuronas, inhiben las de los antagonistas y facilitan a las de los sinergistas. Las descargas de las terminaciones secundarias, en cambio, contribuyen a la organización de los reflejos de flexión y específicamente al reflejo de apertura a nivel de la mandíbula. Activación del huso: Estiramiento de la fibra intrafusal descarga sistema fusimotor contracción muscular Acortamiento de la aumenta excitación de fibras extrafusales disminución o cese de fibra extrafusal la descarga Esteban Arriagada 18 Fisiología Bucal 2. Órgano tendinoso de Golgi Se ubican en serie en relación a las fibras extrafusales, en la unión músculo ligamentosa (zona no distensible). Su inervación sensitiva está dada por un grupo de fibras Ib, cuyo umbral de excitación es menor que las fibras Ia. Controlan la tensión muscular: estiramiento y contracción isométrica. El órgano tendinoso de Golgi descarga con su máxima frecuencia frente a estiramientos extremos, dando lugar al reflejo de inhibición autógena o reflejo miotático inverso: estiramiento extremo del músculo – descarga – inhibición motoneurona alfa trigeminal – relajación muscular (2 neuronas, monosináptico). Actividad refleja neuromuscular Reflejo flexor de protección: el estímulo activa a los mecanorreceptores – la vía aferente llega al núcleo mesencefálico – núcleo motor – inhibición de la motoneurona de los músculos elevadores (interneurona inhibitoria) – excitación de los depresores. Todas las sinapsis son excitatorias, pero se puede excitar una interneurona inhibitoria. Existe un núcleo paratrigeminal para estas interneuronas. Es un reflejo polisináptico. Reflejo de inervación recíproca: el órgano tendinoso de Golgi detecta una tensión por contracción isométrica (apretar los dientes), entonces se inicia la estimulación de los músculos depresores y la inhibición de los elevadores por medio de colaterales. Reflejo de sinergismo: entre 2 músculos existen conexiones excitatorias directas que potencian sus efectos. 3. Mecanismos propioceptivos articulares Capsulares Ligamentosos Tipo I (simples o Umbral de excitación bajo tónicos) Adaptación lenta Informan en todo momento de la posición del cóndilo Regulan tono muscular (postura) Tipo II (complejos Umbral de excitación bajo o fásicos) Adaptación rápida Informan de la posición del cóndilo en un momento determinado Umbral de excitación alto Tipo III Adaptación lenta Limitan la función Informan de posiciones condilares extremas Función: Proteger las estructuras articulares controlando los movimientos condilares exagerados. Junto a los husos guía los movimientos funcionales. Información de la posición condilar en los movimientos de apertura. Esteban Arriagada 19 Fisiología Bucal 4. Mecanismos propioceptivos periodontales El periodonto tiene una doble función: Función física: mantener al diente en su alvéolo y soportar las fuerzas oclusales. Función sensorial: modulación de los movimientos mandibulares y sensopercepción oclusal. Tipos de propioceptores periodontales: Fásico o simple: reflejo de apertura mandibular (adaptación rápida) Tónico: - Compuesto: guían la mandíbula a la posición oclusal en la masticación. - Complejo: controla el tono muscular. Rol fisiológico: Informa del tamaño y dureza de los alimentos (esterognosis) Mecanismo protector del diente (reflejo flexor) Contribuyen al control de los músculos mandibulares: - Posición oclusal cúspide fosa. - Contacto oclusal uniforme y equilibrado. 5. Mecanismos sensitivos mucosales Son receptores complejos o encapsulados que están repartidos a lo largo de la mucosa oral y responden a la deformación del tejido en que se encuentran. De esta manera dan lugar, a través de un arco reflejo polisináptico, al reflejo de apertura mandibular. De acuerdo a las características de a respuesta mecanosensitiva se distinguen: Mecanorreceptores fásicos: descargan al comienzo y al final (“on-off”) de la deformación mecánica de la mucosa oral. Mecanorreceptores tónicos: mantienen una descarga sostenida mientras actúa la acción del estímulo. Importancia clínica. En los portadores de prótesis totales removibles suplen en parte la ausencia de los mecanorreceptores periodontales en el control neuromuscular de los diferentes movimientos y psiciones mandibulares; además están encargados de proporcionar la sensación oclusal. Sin embargo, el umbral promedio para los portadores de prótesis es 10 veces mayor que el de los pacientes con dentadura natural. Esteban Arriagada 20 Fisiología Bucal MECANISMOS NEUROMUSCULARES CENTRALES O CEREBRALES Conforman el sistema motor esqueletal o somatomotor. Todas las vías que nacen del sistema motor controlan motoneuronas . Al soma neuronal llegan muchas sinapsis excitatorias o inhibitorias. Existen centros nerviosos corticales y otros subcorticales. Propósito fisiológico Sistemas sensoriales Sistemas motores Transforman las señales físicas en señales Transforman señales neurales en actos neurales. motrices (fuerzas musculares contráctiles que producen movimiento) Generan representación interna cerebral del Generación de actos o programas motrices, mundo externo o del estado corporal coordinadamente con lo sensorial. (sensopercepción) Control del movimiento: sistema motor Son todos los centros nerviosos que tienen a cargo la motricidad dinámica y estática en todos los sistemas esqueletales, entre ellos, el estomatognático. Motricidad dinámica: control fásico, activación muscular momentánea para realizar movimientos específicos. Motricidad estática: control tónico, actividad muscular mantenida o sostenida, para estabilizar las articulaciones en la postura. A cargo de la mayor parte de los centros nerviosos. Organización sistemática Cada nivel dispone de la información sensorial relevante para su función; por ejemplo, el cerebelo obtiene información de los canales semicirculares. Poseen una organización jerárquica, en paralelo (varias vías diferentes con función similar) y somatotópica (mapa motor). Tienen una vía final común que es la motoneurona. Organización de los sistemas motores (división anatómica). Nivel segmentario: núcleos motores y médula. Nivel suprasegmentario: Nivel troncoencefálico: a cargo de gran parte de la motricidad estática. Nivel cortical motor: centros nerviosos que tienen bajo su cargo la motricidad dinámica. Nivel asociativo: asociado al nivel troncoencefálico y cortical motor; aquí se encuentran los sistemas de los ganglios basales y el sistema cerebeloso. El sistema cerebeloso no tiene conexiones directas con centros segmentarios, sino que se conecta a través de los niveles troncoencefálico y cortical motor. En el nivel segmentario se encuentra el pool motoneuronal, donde se encuentran los cuerpos de las y de las motoneuronas. (2/3 ; 1/3 ). Esteban Arriagada Fisiología Bucal 21 El sistema motor se divide (funcionalmente) en varios sistemas: Sistema motor lateral: a cargo de la motricidad dinámica, control fásico, produce movimiento y desplazamiento; se encuentran muy representados los movimientos de manos y fonoarticulación. Gran parte de sus neuronas nacen del nivel cortical motor. Sistema motor medial: control tónico o motricidad estática, así se provee de un fondo estable para el movimiento. Se ubica en el nivel troncoencefálico, salvo una excepción. Sistema de los ganglios basales: motricidad automática, control de los movimientos intencionales toscos, llevados a cabo en forma subconsciente , como masticación, marcha, etc.; todos los movimientos iniciales son voluntarios, luego se vuelven automáticos. Sistema cerebeloso: motricidad sinérgica: cordinación de los grupos musculares sinergistas y antagonistas, a cargo de la suavidez y precisión. Sistema motor medial y lateral Esta división nace por la forma que tienen de terminar las motoneuronas en la médula. El sistema motor lateral es el centro nervioso cuyas neuronas terminan en el asta lateral, el medial, en el asta medial. El sistema motor medial controla la musculatura axial (tronco), el lateral inerva las extremidades (dinámica). Los haces corticoespinales forma parte de las pirámides bulbares y de allí la denominación de piramidal que se da a este sistema motor. La mayor parte cruza (80%) y constituyen el haz corticoespinal cruzado; el 20% que no cruza forma parte del sistema motor medial (corticoespinal directo). A nivel del tronco hay estructuras que envían vías descendentes al sistema medial que no son cruzadas. Sólo el núcleo rojo es cruzado y envía vías al sistema medial (función no muy clara). Núcleo motor del trigémino En el núcleo motor del trigémino también hay un pool neuronal y somatotopía. Porción dorsolateral: motoneuronas que inervan depresores mandibulares; sistema motor lateral. Porción ventromedial: motoneuronas que inervan elevadores mandibulares (posturales). Sistema motor medial. La mayor parte de las fibras que inervan el núcleo motor del trigémico son cruzadas (80%) y se dirigen al núcleo motor del lado opuesto. El núcleo motor está inervado por el haz corticobulbar que proviene de la corteza. Sistema motor lateral Funciones Motricidad dinámica Cruzado Termina más directamente en la motoneurona (tiene menos interneuronas) Inerva la musculatura distal Incrementa el tono flexor Decrece el extensor. Estructuras anatómicas: Se origina en la corteza motora y puede o no tener estaciones de relevo: Haz coritcoespinal lateral o cruzado: corteza motora. Haz corticobulbal cruzado: corteza motora. Haz rubroespinal: núcleo rojo. Esteban Arriagada Fisiología Bucal 22 Al estimular la corteza motora se produce movimiento. En ella es posible distinguir: Área motora primaria: circunvolución prerolándica (área 4). Participa en la iniciación o desencadenamiento del movimiento voluntario; además codifica la fuerza y dirección de estos movimientos. Área premotora: corteza premotora, delante de la primaria (áreas 6 y 8). Controla los movimientos proximales que dirigen el brazo hacia un blanco, por lo que coordina los movimientos unilaterales. Corteza postrolándica: área 1, 2 y 3. Además de sensorial tiene funciones motoras. Área motora suplementaria: cara medial del hemisferio. Programa secuencias motoras y coordina movimientos bilaterales. De aquí nacen los neuritos de los haces corticoespinal y corticobulbar. El tamaño de la representación no está en relación a la magnitud de las diferentes masas musculares, sino que es proporcional a la habilidad y destreza con que dichos músculos son utilizados. La habilidad o destreza depende de que las unidades motoras sean pequeñas, así el músculo es controlado por más neuronas corticales. Sistema somatomotor medial Funciones: Motricidad estática: postural, antigravitacional. Inerva musculatura axial o proximal. No cruzado (salvo excepciones) Incrementa el tono extensor. Termina en interneuronas de ubicación medial. Estructuras anatómicas: Haces corticoespinales y corticobulbares no cruzados. Haz vestibuloespinal. Haz reticuloespinal medial o pontino. Haz reticuloespinal lateral o bulbar: inhibe el tono extensor. Haz tectoespinal: colículo superior, único cruzado. Sólo una pequeña parte nace de la corteza; la mayoría nace del tronco y forman parte del sistema extrapiramidal (centros y vías nerviosas descendentes que no son del piramidal) Formación reticular: centro suprasegmentario con función integradora. Es una estación de relevo por la que centros cerebrales motores ejercen su influencia sobre los centros motores segmentarios. Proporciona así la energía nerviosa que mantiene la postura. Sistema vestibular: sensorial que nace de los receptores del vestíbulo y que por sus conexiones con los núcleos vestibulares permite regular el grado de contracción de los músculos extensores, en respuesta a cambios de la posición de la cabeza en el espacio o a cualquier cambio de aceleración. Función: equilibrio. Regulación del tono La motoneurona recibe impulsos desde el sistema motor medial: retículoespinal, tectoespinal, etc. Esteban Arriagada 23 Fisiología Bucal Al exitar a la motoneurona envía impulsos hacia las fibras intrafusales y se contraen los extremos, estirando la región central. El receptor anuloespiral envía impulsos a la motoneurona . La motoneurona provoca contracción del músculo extrafusal, contrayéndose fibras musculares, manteniendo así el tono muscular. En la hipertonicidad está aumentada la descarga de la motoneurona , ya que está aumentada la excitabilidad de la sustancia reticular. Sistema ganglios basales. No tiene conexiones directas con centros segmentarios, sino que a través del núcleo ventral anterior y lateral se conecta con la corteza motora. Se conecta con los núcleos pontinos. Está a cargo de la motricidad automática: Núcleo caudado Putamen: junto con el caudado forman el neostriatum o striatum. Globus palidus (paleo striatum). Con el putamen constituyen el núcleo lenticular. Los tres forman el cuerpo estriado. Asociados: subtalámico, sustancia negra. Recibe inputs de todas las áreas corticales frontoperietotemporales; proyectan a la corteza motora frontal (área 4, 6 y 8). Encargado de la regulación y procesamiento de la información necesaria para la planificación y desencadenamiento de los movimientos autoiniciados en la corteza motora frontal. El bruxismo se debe a un desvalence de neurotransmisores, especialmente de dopamina, producida por la sustancia negra. Establece conexiones con el sistema motor medial a través de la sustancia reticular. Bradiquinesia: lentitud para iniciar y ejecutar los movimientos, marcha lenta y arrastrada, voz suave y monótona. Sistema cerebeloso Corteza – puente – cerebelo – núcleo talámico ventral lateral – corteza motora. Recibe conexiones sensoriales, sobre todo propioceptivas. Control propioceptivo cerebeloso Corteza motora Tálamo cerebelo centros segmentarios motores Núcleo rojo Propiocepción, resultado del movimiento Músculos Funciónes precisión, agudeza y coordinación sincronizada de los movimientos. Comparación de las órdenes motoras descendentes con los resultados del movimiento. Mantiene el equilibrio corporal. Sinergismo corporal. Esteban Arriagada