Intercambio gaseoso y sistemas de transporte

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ZOOLOGIA 04
TRANSPORTE.
TEMA 7: INTERCAMBIO GASEOSO Y SISTEMAS DE
TEMA
7:
INTERCAMBIO
GASEOSO
Y
SISTEMAS
DE
TRANSPORTE: Significado del intercambio gaseoso. Respiración
cutánea, branquias, tráqueas y pulmones. Sistemas circulatorios:
función. Fluidos corporales. Circulación abierta y cerrada.
BIBLIOGRAFÍA:
- D'Ancona, H. 1972: Tratado de Zoología.T. 1. Zoología General. De. Labor.163.
- Fernández, V. 1981: Zoología E.P.U. Capítulos 9 y 10.
- Gardiner, M. 1978: Bilogía de los Invertebrados. Omega: 392-425/ 430-452.
- Hadorn y Wehner. 1977: Zoología General. 190-206.
- Hickman, C. ,L. Roberts, A. Larson, 22001. 11ª Ed.Principios Integrales de Zoología. Interamericana/McGraw Hill: 695.703.
- Storer, T. R. Usinger, R. Stebbins, J. Nybakken. 1975: Zoología General. Omega: 118-122/132-139.
- Villée, C. W. Walker, R. Barnes, 1987: Zoología. Interamericana: 169-178/183-185/190-192.
SIGNIFICADO DEL INTERCAMBIO GASEOSO.
Los alimentos ingeridos por la nutrición son utilizados como combustible
celular que aporta la energía necesaria para realizar las actividades celulares.
La energía almacenada en éstos nutrientes se libera por reacciones de
oxidación biológica ( en las mitocondrias), en las que el Oxigeno es el aceptor
final al que van los electrones del Hidrógeno y se acaba por formar agua y
CO2. Este proceso que ocurre en el interior de las células se denomina
respiración celular1.
Son reacciones aeróbicas, por lo que el consumo de Oxigeno está
relacionado directamente con el sustrato consumido, y se le conoce como
tasa metabólica animal.
El intercambio gaseoso ocurre a nivel de las membranas
existentes entre el medio externo y el medio interno del animal
(respiración externa) y debe de llegar al interior de las células.
El Oxigeno necesario para estas reacciones de oxidación se
encuentra en el medio externo: aire o agua. La cantidad de Oxigeno
disponible por los animales depende del ambiente donde vivan sea
terrestre o acuático. Existe más Oxigeno en el aire2 que en el agua.
1
En los procesos de respiración celular, que tienen lugar en las mitocondrias, los diferentes
sustratos como la glucosa, las grasas o las proteínas, son oxidadas hasta convertirse en CO2 + Agua.
La energía desprendida se almacena, en parte, en enlaces de alta energía del ATP.
2
En el aire seco a nivel del mar, contiene 210 ml/l. de Oxigeno, y 0.003 ml de Co2; Lo que
corresponde a una tensión parcial
760 ---- 1000
x ---210 Presión parcial  159, 6 mm Hg
0
Mientras que el agua a 5 C y totalmente saturada de O 2 contiene sólo 9 ml /litro.
760---1000
x ---- 9
Presión parcial  6,84 mm Hg.
2
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TEMA 7: INTERCAMBIO GASEOSO Y SISTEMAS DE
Pero esta presión del oxigeno no es constante ni en el agua ni en el
aire, y puede variar para los acuáticos en función de la temperatura: (A
mayor temperatura disminuye la cantidad de oxígeno disuelto en el agua)
y para los terrestres en función de la altitud. (la mayor altura, disminuye
la presión atmosférica, por lo que la presión de Oxígeno también
disminuye.
La TASA METABÓLICA de los animales pueden variar, dependiendo
del metabolismo propio y de la disponibilidad de oxigeno en el medio3.
El intercambio gaseoso (de O2 y CO2) se rige por las LEYES
FÍSICAS DE DIFUSIÓN DE GASES.
 Atraviesan las membranas sólo si están disueltos.
 Van de donde la tensión parcial es mayor a donde es menor.
Por ello todas las superficies respiratorias deben estar húmedas,
para que se produzca el intercambio.
El movimiento de los gases dependerá del contenido4 de gas
existente en el medio.
Hay algunos animales, conocidos como oxiconformadores, o conformadores para el oxigeno,
que son capaces de ajustar su metabolismo a la cantidad de Oxigeno disponible, pudiendo descender el
mismo, e incluso, si el oxigeno del medio desciende mucho, llegar a la respiración anaerobia.
3
Ejemplo: Es el caso de algunos Moluscos, que en la bajamar reducen su tasa metabólica ajustándose al
oxigeno disponible en el charco donde se encuentren.
Otros animales pueden variar la tasa metabólica dependiendo de la temperatura ambiental
(hibernación), o en relación con la actividad del animal 3(letargo diario), pero no se pueden ajustar a la
disponibilidad de Oxigeno en el medio. Son los animales llamados oxirreguladores, o reguladores para
el oxigeno. Si esta cantidad de Oxigeno, desciende por debajo de cierta presión parcial, conocida como
concentración crítica, reducen con rapidez el consumo de oxigeno y se mueren. Como sucede con los
mamíferos.
4
Estos contenidos se expresan en forma de presión parcial de un gas y se refiere a la presión
que ese gas ejerce en una mezcla de gases, es decir, la parte de la presión total debida a ese
componente y está por tanto en relación con la concentración de ese gas, la presión atmosférica y a la
presión de otras fases como el vapor de agua.
La tensión parcial de un gas podemos definirla como la tendencia de un gas a abandonar el
líquido donde está disuelto, y coincide con la Presión parcial de ese gas.
Podemos expresar en términos de presión parcial que:
Si la Presión atmosférica a nivel del mar de 760 mm de Hg, y el contenido de Oxigeno de 21% ( 0.21). Según una
sencilla regla de tres:
760 mm de Hg -------100 %
x mm
-------- 21 %
de donde x= 760 . 21 / 100 = 159.6 mm de Hg. a nivel del mar.
3
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En los pulmones, que existe gran cantidad de vapor de agua, con lo que el
porcentaje de oxigeno en la composición del aire pulmonar es menor, y la
tensión de Oxigeno se ve afectada y disminuye a 104 mm de Hg;
Como la presión parcial del Oxigeno del aire, al nivel del mar, es de
159.6 mm de Hg. (superior a la de los pulmones), por este motivo,
cuando se inhala aire, el Oxigeno abandona el aire para pasar al interior
de los alvéolos, y de allí a la sangre de los capilares venosos, donde aún
existe menor presión parcial. Por eso los mamíferos solo emplean un 12% de su metabolismo basal para respirar.
En alturas como las del altiplano de Perú, donde la presión atmosférica disminuye a 382.6 mm Hg,
aunque la concentración de Oxigeno siga siendo del 21 %, la presión parcial del mismo disminuye a 80 mm
de Hg.
En el agua, donde la presión parcial del oxigeno es muy baja, y la difusión de los gases, la
obtención de oxígeno se dificulta, teniendo los acuáticos que desarrollar sistemas para extraer el oxigeno del
agua, con bombeo de agua y mecanismos contracorriente, pero los peces (incluso los de sistemas de
bombeo más eficaz) deben gastar el 20% de su metabolismo en extraer el Oxigeno del agua.
RESPIRACIÓN CUTÁNEA
El intercambio gaseoso se realiza a través de las membranas o
superficies corporales (membrana plasmática o el tegumento), a través
de las cuales difunden los gases, son llamadas superficies respiratorias,
y siempre deben estar húmedas. Los gases pasan del medio externo
(aire, agua) al interno (fluidos corporales).
Los unicelulares (Protozoos) y los animales de pequeño tamaño o
con tasa metabólica baja, satisfacen sus demandas gaseosas del Oxigeno
y expulsicón de Anhidrído Carbónico, a través la superficie de su
cuerpo por simple difusión.
 El aumento de tamaño:
Hace que la mayor masa aumente las necesidades metabólicas y por
tanto el aporte de oxigeno se debe de incrementar. Se requiere
entonces mayor área para el intercambio de gases, por lo la superficie
respiratoria debe incrementarse.
El animal aumenta su superficie respiratoria por aplanamiento del
cuerpo y por repliegue de la superficie respiratoria.
Ejemplo: Esponjas, Cnidarios, Platelmintos y muchos gusanos, y en general animales de pequeño
tamaño, cuya relación S/V sea favorable, satisfacen sus necesidades metabólicas por la simple difusión
del Oxigeno del medio hacia su medio interno a través del tegumento.
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Para evitar el agotamiento del oxigeno disuelto en el agua que
está en contacto con las superficies respiratorias, el tegumento está
provisto de ciliatura produce el movimiento del agua y la renovación del
Oxigeno.
Los animales mayores, pero de metabolismo bajo, y que viven en
habitats húmedos, estando su piel siempre está mojada, como las
salamandras, o las lombrices de tierra, cubren parte de sus necesidades
metabólicas por la superficie corporal.
Pero sólo los animales aplanados5, de menos de 1 mm de grueso, les
basta con este tipo de respiración.
En el resto de los animales, normalmente de grosores superiores a
1mm. para que el oxigeno llegue a todas las células es preciso que
aparezca un sistema de transporte bajo la superficie corporal.
Generalmente existen sistemas de transportes (capilares bajo la
piel) que llevan los gases a células más profundas del organismo.
ÓRGANOS RESPIRATORIOS
Los animales de elevada tasa metabólica precisan una gran
cantidad de gases, por lo que además de la respiración cutánea,
desarrollan áreas respiratorias especializadas con la formación de
repliegues tegumentarios que aumenten la superficie de intercambio y
que compensen la relación S/V.
 Los animales acuáticos suelen producir repliegues hacia el
exterior del cuerpo, formando branquias.
 En los terrestres se producen invaginaciones hacia el interior
formando pulmones o tráqueas.
LAS BRANQUIAS
 Se producen exclusivamente en animales de vida acuática.
 Son expansiones de membrana sin cutícula.
 Están muy vascularizadas.
La difusión del oxígeno en los tejidos es muy lenta5, sólo las células del cuerpo próximas a la superficie
del cuerpo pueden intercambiar gases por simple difusión, mientras que a las células profundas no
llegarán los gases. El oxigeno por difusión no llega a células más profundas de 0,5 mm, por tanto el
grosor máximo de los animales sin sistemas de transporte de gases es de 1 mm.
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 Siempre asociadas a un sistema de transporte (s. circulatorio)
En la respiración branquial los gases disueltos en el agua difunden
a través de las finas membranas branquiales a los fluidos internos
(sangre) que circulan por las branquias o las vascularizan.
Las branquias6 son proyecciones hacia el exterior del tegumento, más
o menos ramificadas, en cuyo interior circula la sangre o existe un plexo
vascular. Su epitelio está ciliado y produce movimiento del agua que está
en contacto que se renueva para evitar el agotamiento del oxigeno.
Las branquias pueden ser de diferentes tipos externas o internas
 Externas:

Papilas (branquias dérmicas) de los Equinodermos.

Parápodos de los Poliquetos;

Branquias de los renacuajos de Anfibios.
 Internas.
El peligro de rozamiento de las branquias hace que en muchos
animales las branquias estén alojadas en bolsas o cámaras branquiales,
que las protegen, como sucede en los Crustáceos7, Moluscos o Peces.
En el interior de las cámaras branquiales debe existir renovación
constante del agua, y esto está regulado por movimientos activos de
bombeo de agua que crean flujos que facilitan el intercambio8 gaseoso.
Las branquias están compuestas por muchas laminillas planas y delicadas en cuyo interior circula
la sangre: Moluscos6 y Crustáceos.
O filamentos finos muy vascularizados: Anélidos, Peces
6
El Oxigeno, entra por difusión del agua a través de la membrana branquial y pasa al medio
interno del animal, pero se agota rápidamente de la capa de agua que está en contacto con la branquia,
por lo que deben de existir mecanismos que la renuevan, bien por movimiento del animal, o por
circulación del agua produciendo corrientes ciliares, o bombeo activo o por movimiento de apéndices
especiales (látigo de los Crustáceos).
7
MECANISMO DE INTERCAMBIO CONTRACORRIENTE.
Debido a la baja concentración de Oxigeno disuelto en el agua, (el agua a 50 y totalmente
saturada de aire, contiene sólo 9 ml de Oxigeno por litro), los animales acuáticos deben de realizar un
gasto energético de hasta un 20 % para extraer el Oxigeno, por lo que han desarrollado
evolutivamente un mecanismo denominado de intercambio a contracorriente.
8
6
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TEMA 7: INTERCAMBIO GASEOSO Y SISTEMAS DE
Además de la función respiratoria también sirven para la excreción,
intercambio de iones, regulación osmótica y la captura de alimento
microscópico.
LA RESPIRACIÓN EN EL MEDIO TERRESTRE.
En el aire hay mucho O2 disuelto, (el 21 %), el gran inconveniente
de los animales terrestres es la pérdida de agua a través de la
superficie respiratoria que es permeable y húmeda. Es preciso por ello,
que las superficies respiratorias de los terrestres estén siempre en
cavidades internas profundas y protegidas. Los órganos respiratorios
son las tráqueas y los pulmones.
SISTEMAS TRAQUEALES
Son típicos de la mayoría de los Artrópodos terrestres, existiendo
modificaciones y adaptaciones de los mismos a otros medios.
Están
constituidos
por
unidades
llamadas
tráqueas9,
invaginaciones tubulares del tegumento( epidermis con cutícula) llenas
de aire que, comunicando con el exterior por un estigma respiratorio10,
que se ramifican en el interior del cuerpo, formando una red o
sistema traqueal que llena todo el animal. El sistema entero está
revestido de una cutícula permeable a los gases, que se desprende
durante la muda.
Las ramificaciones de las traqueas llegan a todas las células del
cuerpo,( terminando en contacto con los traquoeblastos 11) de esta
manera, cada célula del cuerpo de un Insecto está en contacto con el
aire exterior, por lo que no precisa de sistema vascular para el
transporte de gases.
9
Para evitar que las tráqueas se colapsen por la presión interna del cuerpo, están provistos de
engrosamientos parciales de la exocutícula que forman espiral continua cuticular (=ctenidios, (ctenos
=peine), que refuerzan internamente los tubos.
10
El orificio externo de comunicación puede presentar mecanismos de apertura y cierre (válvulas), así
como sistemas de filtración del aire.
12
Los traqueoblastos son células estrelladas y ramificadas que en su interior presentan conductillos
intracitoplamáticos (=traqueolas) y se adhieren o introducen en el resto de las células de los tejidos de
los Insectos. Los gases (O2 y CO2) se disuelven en el interior del citoplasma de los traqueoblastos, para
pasar a través de la membrana plasmática al protoplasma de las células de los tejidos por difusión,
siguiendo un gradiente de tensiones de gas.
Las traqueolas, conductos intracitoplasmáticos de los traqueoblastos tienen solo epicuticula, que no se
muda.
7
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TEMA 7: INTERCAMBIO GASEOSO Y SISTEMAS DE
El oxigeno difunde hacia las células a partir de las tráqueas llenas
de aire y la velocidad de difusión de los gases es proporcional a la
sección de la tráquea12, de forma directamente proporcional.
La Temperatura, es un factor que activa la velocidad de difusión de
gases, por eso los Insectos más grandes son de zonas cálidas.
La simple difusión del Oxigeno es suficiente para el intercambio
gaseoso en los Insectos pequeños, pero en los de mayor tamaño, o más
activos, es preciso un sistema de ventilación, que fuercen el movimiento
del aire en el sistema traqueal, haciendo que entre por los orificios
anteriores y salga por los posteriores.
También aparecen los sacos aéreos, los cuales son expandidos y
comprimidos por acción de los músculos del cuerpo.
RESPIRACION DE INSECTOS EN MEDIOS ACUATICOS13.
12
En los insectos de gran tamaño sus tráqueas están muy ramificadas para poder llegar a todas las células
del cuerpo, por lo que la sección de los troncos traqueales secundarios es muy pequeña, esto limita la
difusión de los gases en ellas, por lo que constituye un factor limitante al aumento de tamaño.
(Se estudiará con detalle en el capítulo correspondiente a Artrópodos)
Existe una curiosa modalidad de intercambio gaseoso en ambientes acuáticos,
realizada por animales tan terrestres como son los Insectos, que en el curso de la evolución
se han readaptado a la vida acuática.
Los Odonatos Anisopteros, en su fase larvaria tienen larvas acuáticas que presentar
divertículos de su zona rectal, a modo de bolsas traqueales, sobre los que se aplican
ramificaciones traqueales
También pueden existir expansiones laterales de la pared corporal hasta donde llegan
ramificaciones de las tráqueas traqueobranquias ( Odonatos, Zigópteros). En estos casos los
estigmas respiratorios están cerrados en la fase larvaria. No está apoyada en el aparato
13
circulatorio, por lo que su funcionamiento no es el de una branquia.
En el caso de los escarabajos Dytiscus, acuden a la superficie para respirar y hacer acúmulo
de burbujas de aire gracias a unas sedas existentes en la zona esternal de su cuerpo, cerca
de la apertura de sus estigmas respiratorios, pasando el aire a las tráqueas. Esta burbuja
funciona como una branquia física, y por difusión el Oxigeno disuelto en el agua pasa a la
burbuja a medida que el oxigeno de la burbuja es consumido por el animal. El Anhídrido
Carbónico sigue el proceso contrario; pero el Nitrógeno difunde hacia el agua por lo que el
tamaño de la burbuja se reduce, teniendo que ser renovada cada cierto tiempo. Una forma
más perfeccionada, es la de otros buceadores, cuyos pelos de forma especial y tan
densamente dispuestos forman un plastrón que atrapa una lámina de aire que no pierden
nunca.
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LOS
TEMA 7: INTERCAMBIO GASEOSO Y SISTEMAS DE
PULMONES.
Los pulmones son órganos respiratorios que se desarrollan en
animales terrestres, tanto en Vertebrados como Invertebrados. Son
invaginaciones de la superficie corporal, con la que consiguen aumento de
superficie respiratoria, evitando la pérdida de agua por evaporación. Los
gases del aire difunden a través de la membrana respiratoria hacia el
interior del cuerpo donde son captados y transportados por sistemas
circulatorios al resto de las células del animal.
La renovación del aire dentro de la cavidad pulmonar pueden ser
por dos mecanismos, por lo que surgen dos tipos de pulmones:
pulmones de difusión y pulmones de ventilación
 Los PULMONES DE DIFUSIÓN, son propios de Invertebrados, en los que
la principal fuerza del movimiento gaseoso es la difusión14, aunque los
movimientos del cuerpo pueden ayudar a ventilar.
 En los PULMONES DE VENTILACIÓN, característicos de Vertebrados15, la
renovación del aire se produce por movimientos de bombeo16
producido por la musculatura de las paredes adyacentes del cuerpo.
(ver al final su funcionamiento).
14
 Un tipo de ellos son los pulmones en libro de Arácnidos y Escorpiones;
 La cavidad del manto transformada en pulmón en los Moluscos terrestres.
Ambos tipos, desembocan en un orificio externo llamado espiráculo
respectivamente.
o
pneumostoma,
Los pulmones de los vertebrados son, generalmente, órganos pares, en forma de saco cuyas paredes
están muy vascularizadas. Se alojan en la cavidad torácica, y comunican con el exterior por loa traquea
que se abre en la glótis a la cavidad bucal y fosas nasales. La tráquea se divide en dos bronquios y estos
se ramifican en los bronquiolos terminando en los alvéolos pulmonares. La superficie respiratoria está
constituida por la superficie de los alvéolos pulmonares que está en contacto con los capilares
sanguíneos.
15
Existen secreciones de tipo fosfolipídico que actúan como humectantes y reducen la tensión
superficial, lo que disminuye la cantidad de energía necesaria para expandir los pulmones y llenarlos de
aire con cambios de la presión intratorácica.
16
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TEMA 7: INTERCAMBIO GASEOSO Y SISTEMAS DE
En los vertebrados17 la estructura de los pulmones varía y se
hace más compleja en función del metabolismo.
Los Vertebrados primitivos, pequeños o de bajo metabolismo,
presentan sus pulmones como sacos, de paredes prácticamente lisas, en
los que la superficie respiratoria es pequeña y está en contacto con una
red de capilares. Esta respiración generalmente es complementada con
una respiración cutánea.
En Anfibios, varían desde unos pulmones sencillos (Salamandra),
hasta los que aparecen cámaras en los más terrestres (Ranas y sapos).
Los Reptiles aumentan mucho la superficie respiratoria subdividiendo los
pulmones en numerosos sacos aéreos interconectados.
Las Aves, que son endotérmicas y de elevado metablismo, presentan unos
pulmones complejos con cámaras y sacos aéreos, que les permiten el
mejor aprovechamiento del aire inhalado.
Los Mamíferos muestran los pulmones más complejos subdividiendo los
mismos en millones de alvéolos, cada uno de ellos irrigado por una red
vascular de capilares. (una cancha de tenis 90 m2 y más de 1000 Km de
capilares).
17
EVOLUCIÓN DE LOS PULMONES EN VERTEBRADOS
(Esto se verá el tema de Vertebrados)
En los Vertebrados, el pulmón deriva embriológicamente de la parte anterior del tubo digestivo (por
lo que es de naturaleza endodérmica) y es una cavidad que ha ido aumentando de superficie por medio de
ramificaciones y repliegues múltiples, situandose en la parte dorsal de la cavidad retroperitoneal. Está
formado por epitelios muy vascularizados y provistos de muchas células mucosas que garantizan la
humedad y protegen de deshidrataciones.
Es probable que los pulmones hallan evolucionado como un órgano respiratorio secundario en
peces de lagunas donde la tensión de oxigeno en el agua era baja, y se desecaban temporalmente.
Los pulmones se han convertido en vejiga natatoria en los peces descendientes de los
pulmonados ancestrales. El gas que se encuentra en este órgano hidrostático es el Oxigeno, por lo que el
pez puede recurrir a esta reserva cuando no obtiene el suficiente a través de sus branquias.
Los pulmones son de material elástico, y están recubiertos por finas membranas denominadas
pleuras. Los bronquios penetran en los pulmones, acompañados de vasos sanguíneos y nervios, en un
repliegue de pleura que asemeja un mesenterio.
En los ANFIBIOS, los pulmones evolucionaron a partir de los primitivos peces pulmonados.Aunque
sus larvas acuáticas respiran por branquias, pero luego estas pierden su funcionalidad, y se forman los
pulmones adaptándose a la respiración aérea. Estos aparecen en principio como sacos poco replegados en
su interior, con pared muy vascularizada. Al ser pequeña su superficie respiratoria, la tasa ventilatoria de
ellos no es suficiente, recurriendo a una respiración cutánea (su piel está siempre húmeda)
Los REPTILES, carecen por completo de respiración cutánea (por tener la piel escamosa con
queratina) sus pulmones adquieren mayor desarrollo gracias a la formación de alveólos, que aumentan
considerablemente la superficie respiratoria. Presentan además otras estructuras que conducen y
acondicionan el aire desde el exterior hasta los pulmones, como: fosas nasales, cavidades nasales,
coanas, faringe, laringe, tráquea, bronquios y bronquiolos.
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TEMA 7: INTERCAMBIO GASEOSO Y SISTEMAS DE
En las AVES, de alto consumo metabólico, es preciso el desarrollo de mayor superficie respiratoria
con la formación de sacos alveolares. Además, para aprovechar mejor el aire de que entra en cada
inspiración, y acumular aire, existen sacos aereos, que comprimen los pulmones y se introducen en el
interior de los huesos largos, y parte de la cavidad del cuerpo del animal.Esto además facilita el vuelo y la
termorregulación.
Los pulmones de los MAMIFEROS, son los más complejos y desarrollados. Se ventilan mediante
cambios de tamaño de la cavidad torácica.
FUNCIONAMIENTO Y REGULACIÓN DE UN PULMÓN DE VENTILACIÓN
Los movimientos respiratórios rítmicos con los que se renueva el aire contenido en los
pulmones son:Inhalación y expiración. Con la inspiración, INHALACION, la cavidad torácica se
agranda, disminuyendo la presión interna hasta 1 mm de Hg. (a 759 MM Hg), con lo que el aire
penetra hasta igualarse la presión con la atmosférica.
En la EXHALACION, el tamaño del tórax se reduce, aumentando la presión hasta 1mm
por encima de la atmosférica, y el aire es expulsado fuera.
El control de estos movimientos, que son cíclicos, lo realiza un centro respiratorio del
cerebro. Existen neuronas, que tienen un ritmo inherente, y se vuelven muy activas cada pocos
segundos, enviando impulsos nerviosos a los músculos inhalatorios, y despues entran en reposo.
En una respiración tranquila, el hombre inspira 13 veces por segundo ("...como el aire que
respiras 13 veces por segundo, ..." Gabriel Celaya, Poeta).
Pero hay muchos factores que afectan al ritmo respiratorio, como la concentración de
O2 y la concentración de H+ en la sangre. Estos son detectados por quimiorreceptores situados
en las carótidas.
También existen receptores bronquiales del estiramiento. Cuando los bronquios se
dilatan por la inspiración, se estimulan inhibiendo una nueva inspiración.
A los niveles normales sobre el nivel del mar, donde la concentración de O es elevada, la
sangre arterial presenta siempre una elevada cantidad de este gas, y es el incremento del CO lo
de regula la repiración.
Cuando aumenta la concentración de CO2 en sangre, se disocia en ión bicarbonato
Hidrogeniones :
CO2 + H2 O  H C O -  HCO - + H +
El ejercicio eleva el metabolismo y la producción de CO2 , con lo que la cantidad de H
aumenta y el pH de la sangre disminuye, hay una acidificación del medio. Esto produce una
estimulación del centro respiratorio que conduce a un aumento de la tasa y profundidad de la
inspiración.
En altitudes superiores a los 5000 m donde la presión parcial de O2 en el aire es baja (80
mm Hg), la mitad que a nivel del mar (159.6 mm de Hg), la concentración de Oxigeno en sangre
es baja, y son entonces los quimiorreceptores sensibles al Oxigeno, los que responden a estas
oscilaciones y hacen variar la tasa respiratoria.
Cuando existe una HIPERVENTILACION, disminuye la cantidad de CO2 en sangre, y por
tanto la ( H ) disminuye y el pH asciende, hay una alcalosis. Esto se traduce en un mareo ligero.
Conocida es la técnica que emplean muchos buceadores para prolongar sus inmersiones.
Antes de zambullirse inspiran profundamente una serie de veces, inhibiendo los receptores
bronquiales del estiramiento, de esta forma el mecanismo de una nueva inspiración se bloquea
por un tiempo, aunque la concentración de O2 haya descendido por el gasto metabólico. El riesgo
es que puede llegarse a un nivel de O2 que esté por debajo de la CONCENTRACION CRITICA,
y esto unido al mareo provocar la asfixia del buceador, aparte del mareo producido por la
alcalosis, llevando a la asfixia del buceador. (sin que se ahogue)
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TEMA 7: INTERCAMBIO GASEOSO Y SISTEMAS DE
SISTEMAS DE TRANSPORTE: LA CIRCULACIÓN.
FLUIDOS CORPORALES.
El medio interno18, en el que viven las células de todos los animales, es
fluido y presenta en su composición un alto contenido de agua.
EN UNICELULARES, el fluido interno es el protoplasma celular.
EN PLURICELULARES los fluidos de pueden
diferenciar en
intracelulares (protoplasma celular) y los extracelulares (líquido
extracelular y sangre).
Los líquidos extracelulares están separados de los intracelulares
sólo por la membrana plasmática, por lo que están en intercambio
continuo con estos últimos. El líquido extracelular amortigua los cambios
físicos y químicos que se producen en ocasiones fuera del cuerpo.
SISTEMAS CIRCULATORIOS.
En el interior del protoplasma celular existen corrientes
citoplasmáticas que colaboran en el transporte de los diferentes
nutrientes y metabolitos, pero en los metazoos de cualquier tamaño y
organización se hace necesario un sistema de transporte que lleve estas
sustancias a todas las células del cuerpo.
Los sistemas de circulatorios son sistemas distribuidores, que
sirven para el transporte en el interior del organismo, de:
 gases respiratorios.
 nutrientes y metabolitos.
 Hormonas.
 células libres
 calor.
En animales de organización sencilla (Poríferos, Cnidarios) el agua
donde viven es suficiente como medio de transporte. Esta circula por
canales y cámaras impulsada por movimientos flagelares o ciliares,y
contracciones del cuerpo, transportando los nutrientes, desechos y
gases.
Otros animales como los Platelmintos (acelomados), por su
conformación corporal plana, no precisan de un sistema circulatorio
Como ya observó el fisiólogo Claude Bernard ( 1813- 1878), “ en realidad los animales no viven en el
medio externo, (aire o agua), viven en sus propio medio interior que baña sus elementos tisulares.”
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TEMA 7: INTERCAMBIO GASEOSO Y SISTEMAS DE
especial, ya que sus fluidos (extracelulares) tisulares se mueven por
procesos osmóticos, la difusión y con la ayuda de los amebocitos
llegando a todas las células.
 En el resto de los animales más complejos como pseudocelomados y
celomados, la difusión no es suficiente y es complementada por el flujo
de los fluidos entre los espacios intersticiales y las cavidades del cuerpo
y constituye un sistema de transporte primario. de circulación abierta.
CIRCULACIÓN ABIERTA.
En Insectos y Moluscos los líquidos circulatorios se mueven por
cavidades abiertas (cavidades derivadas del blastocele (que la expansión
del mesodermo no ha llegado a obliterar), llamados colectivamente
hemocele. En estas cavidades los órganos están bañados por los líquidos
circulatorios y se conectan con vasos, generalmente longitudinales, y
alguno de ellos transformado en órgano propulsor (corazón).
Los fluidos circulatorios reciben el nombre de hemolinfa y pasa
de los vasos a las cavidades.
CIRCULACIÓN CERRADA.
En animales de mayor nivel de organización la circulación de los
fluidos se hace siempre a través de vasos y espacios cerrados, no
extravasándose nunca.
Es ella los fluidos circulatorios (sangre19) discurren únicamente
por el interior de
vasos, no saliendo nunca de los mismos ni
mezclándose con los fluidos intercelulares.
COMPOSICIÓN DE LA SANGRE.
Los fluidos circulatorios denominados genéricamente como hemolinfa o sangre. Su composición es,
básicamente, una solución acuosa minerales que contienen todas los iones principales del agua del mar
tales como:
Na, K, Ca, Mg, Cl. SO4 2-.
Componentes orgánicos: proteínas, aminoácidos y azúcares.
Todos los componentes contribuyen a regular la presión osmótica del fluido así como su pH.
Existen cromoproteínas, o proteínas respiratorias:
Hemoglobina, Hemocianina,
Clorocruorina, que transportan gases.
Otras como el fibrinógeno y la fibrina (coagulación del líquido).
Elementos celulares de muy diversas categorías y funciones , entre ellas las fagocitarias y de
defensa inmunmológica.
La sangre transporta Nutrientes (azúcar)
y metabolitos (NH4-).
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ZOOLOGIA 04
TRANSPORTE.
TEMA 7: INTERCAMBIO GASEOSO Y SISTEMAS DE
Generalmente existen dos troncos principales longitudinales y
que recorren el cuerpo del animal en el sentido de su eje mayor,
estableciéndose un circuito cerrado de circulación siendo muy eficiente
el transporte.
Los vasos que llevan la sangre a los tejidos se llaman arterias y
venas a los que retornan al corazón.
Su máxima complejidad se alcanza cuando los vasos principales se
ramifican y aparecen los capilares que llegan a los órganos y tejidos a
donde llevan las sustancias y la sangre nunca se extravasa. En los
capilares existe una íntima relación con el líquido intersticial y allí se dan
procesos ósmosis y difusión para el intercambio de nutrientes, gases y
desechos.
En general el movimiento de los fluidos es sistemas con vasos es
producido por:
 contracciones de la pared del cuerpo.
 el corazón20.
TRANSPORTE
DE GASES POR LA SANGRE.
Los gases como el Oxigeno se disuelven en el agua de los fluidos circulatorios, siendo
transportados por ellos desde las superficies respiratorias a las células. Pero su concentración aumenta
TIPOS DE CORAZÓN.
Determinados vasos circulatorios tienen su pared provista de fibras musculares que pueden
contraerse rítmicamente, originando el movimiento circulatorio
por contracciones (sístole) y
dilataciones (diástole) rítmicas de la pared del la cavidad cardíaca.
 Corazones tubulares peristálticos.
Son los más sencillos formados por vasos pulsátiles en los que la sangre es impulsada gracias a
las ondas de contracción peristáltica.
No tienen válvulas que impidan el retroceso del líquido circulatorio.
Los presentan algunos gusanos primitivos como los Nemertinos, en los que el sentido de la circulación se
invierte periódicamente dependiendo de los movimientos del cuerpo.
 Corazones con paredes musculares y con cámaras entre las que existen válvulas.
Estas impiden el retroceso de los fluidos de manera que el flujo se realiza en una sola dirección,
aumentando la eficiencia del transporte.
Ejemplo en los Artrópodos, en los que la presión
20
sanguínea es baja en los espacios intercelulares próximos al corazón, y las cámaras de este producen la
succión de los fluidos por expansión de las cámaras. Son los llamados corazones de succión. El corazón
es el vaso dorsal que está perforado de ostiolos y situado en el interior de un pericardio. En su
proximidad se encuentra el seno pericárdico, de donde succiona el líquido sanguíneo. Este corazón
presenta válvulas que impiden el retroceso de la sangre dentro del tubo.
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ZOOLOGIA 04
TRANSPORTE.
TEMA 7: INTERCAMBIO GASEOSO Y SISTEMAS DE
cuando aparecen disueltas coloidalmente en el plasma sanguíneo los pigmentos respiratorios, que son
capaces de combinarse con los gases y transportar una mayor cantidad de moléculas.
Los pigmentos respiratorios pueden incrementar su concentración introduciéndose en el interior de
células especiales (glóbulos rojos), donde caben 265.000 moléculas de hemoglobina.
Los pigmentos respiratorios están compuestos por una proteína del grupo de las globinas que se
une a un núcleo tetrapirrólico, como en el caso de la hemoglobina.
La hemoglobina está formada por cuatro cadenas peptídicas, cada una de las cuales lleva un
anillo porfirínico que contiene un núcleo de hierro. (hemo). Cada grupo hemo admite un mol de Oxigeno, sin
que el Fe pierda su valencia . Es decir la hemoglobina no se oxida , solo se oxigena.
La disminución del pH ( acidificación del medio en los tejidos), disminuye la afinidad de la
hemoglobina por el Oxigeno, mientras que la alcalinización ( en los órganos respiratorios) aumenta su
afinidad por este gas.
La hemoglobina es la más abundante, existe en casi todos los vertebrados y en muchos
invertebrados, siendo el mismo grupo hemo para todos y lo que cambia por ser específico es la globina
(parte proteica).
La hemocianina, es un pigmento de color azulado semejante a la hemoglobina pero que tiene
cobre en lugar de hierro. También es muy abundante y la presentan los Moluscos y Crustáceos así como
unos cuantos arácnidos. Se encuentra siempre en solución en el plasma sanguíneo y no contienen
porfirina, siendo el Oxigeno transportado entre dos átomos de Cu.
La hemoglobina y la hemocianina han aparecido evolutivamente en ocasiones diferentes e
independientes entre sí.
La hemeritrina, es un pigmento violeta o incoloro según contenga o no Oxigeno. Se puede
encontrar en Poliquetos.
La clorocruorina, es siempre de color verde. La presentan Poliquetos como la Eulalia viridis y
Lofoforados.
La mioglobina ( monómero de la hemoglobina), transporta el oxigeno al músculo, ya que tiene
mucha más afinidad por el oxigeno. La presentan tanto protóstomos como deuterostomos.
Función defensiva de la sangre:
Las células sanguíneas del tipo de los amebocitos, son capaces de fagocitar directamente agentes
patógenos tales como bacteria y virus, mecanismo defensivo que se produce tanto en Invertebrados como
Vertebrados.
Pero una segunda línea defensiva aparece evolutivamente en vertebrados , con la posibilidad de
sintetizar proteínas especiales (anticuerpos) que se combinan y bloquean las sustancia extrañas que
penetran en el organismo (antígenos). Las células sintetizadoras son los linfocitos y los leucocitos, que
se forman en los órganos linfáticos y en la médula ósea. (Linfocitos T y B)
A este tipo de defensa se le denomina inmunnidad. Se conoce poco de la defensa inmunológica
en los Invertebrados.
USO DEL COMBUSTIBLE METABÓLICO:
Los alimentos que no se almacenan ni se utilizan para la síntesis de nuevos
componentes celulares, sirven como combustible para la producción de energía celular,
a través de procesos como la respiración celular. En ella, sustratos como la glucosa o
las grasas son metabolizadas hasta convertirse en CO2 y Agua, y la energía
desprendida se almacena en parte en enlaces de alta energía en el ATP.
Como son reacciones aeróbicas, el consumo de Oxigeno está relacionado
directamente con el sustrato consumido, y se le conoce como tasa metabólica animal.
El consumo en estado de reposo, se llama tasa metabólica estandart, y varía
con las diferentes especies.
Estas transformaciones tienen una eficiencia de un 40%, perdiéndose el resto en
forma de calor21, que se disipa por la superficie del cuerpo.
21
Recuerda que dependiendo de la tasa metabólica del animal, y del aislamiento térmico del mismo, nos
encontramos con varios tipos de animales.
-ECTOTÉRMICOS, también llamados poikilotermos, o "animales de sangre fría". En ellos la
producción de calor es más lenta que la pérdida rápida por la superficie, por lo que la temperatura corporal
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TRANSPORTE.
TEMA 7: INTERCAMBIO GASEOSO Y SISTEMAS DE
REGULACIÓN DE LA TEMPERATURA EN ENDOTÉRMICOS.
La mayor parte de los mamíferos tienen una temperatura corporal que oscila entre
los 36 y 380 C, independientemente del estado de actividad o de reposos del animal, ya
que estos pueden controlar la producción de calor dentro de límites amplios.
Adaptaciones para ambientes calientes:
Muchos de los animales del desierto viven en galerías, donde retienen parte de la
humedad ambiental. Pero otros como el Oryx o los Antílopes, que no pueden esconderse
en madrigueras regulan su temperatura col piel lustrosa que refleja el calor, distribución
de la grasa corporal en jorobas. Solo cuando la temperatura corporal alcanza los 41
grados, el animal suda y jadea con evaporación de agua.
También realizan un enfriamiento de la sangre que baña el cerebro, por pérdida
de calor mediante un intercambio contracorriente de la sangre que va al cerebro, con
la sangre más fresca que viene de las fosas nasales.
Adaptación a los ambientes fríos:
Se disminuye la conductividad térmica de las extremidades, y se aumenta la
producción de calor con mayor actividad muscular: tiritar.
Aumento de la oxidación de la grasa parda por una termogénesis no tiritante.
También las patas de los animales, que pisan terrenos fríos o helados, tienen un
sistema de intercambio calórico contracorriente, que evita la pérdida de calor por las
patas.
HIPOTERMIA ADAPTATIVA:
La endotermia es energéticamente cara, pues mientras un ectotérmicos puede
vivir durante semanas en un ambiente frío sin comer, un endotérmico, debe de tener
siempre reservas energéticas para compensar su tasa metabólica alta.
Algunos mamíferos, son capaces de reducir su metabolismo durante la noche,
cuando están dormidos, esto se llama letargo diario.
Otros animales de las regiones norteñas tempranas, solucionan el problema de la
falta de alimentos durante el invierno y las bajas temperaturas, entrando
deliberadamente en un sopor llamado hibernación.
depende de la temperatura exterior y fluctúa con esta. Son la mayoría de los animales, todos los
Invertebrados y de los Vertebrados, excepto aves y mamíferos.
-ENDOTÉRMICOS, u homeotermos, “animales de sangre caliente”, en ellos la tasa metabólica es
elevada y el aislamiento eficiente, por lo que se produce más calor que el que se disipa por la superficie del
cuerpo, con lo que la temperatura del animal puede ser regulada e independientes de la del medio exterior.
-HOMEOTERMOS INTERMITENTES. En algunos ectotermos, existen mecanismos de regulación térmica
que permite una independencia del medio exterior puede realizarse en base a cambios de comportamiento,
como hacen algunos peces, reptiles, e insectos.
EJEMPLO: Las lagartijas, buscan abrigo durante la noche, y esperan a que el sol caliente para
exponerse a los rayos. Cuando están suficientemente calientes, desarrollan su actividad, y se pueden
incluso poner a las sombra si la temperatura exterior sigue subiendo, y volviendo a tomar el sol a la tarde.