Qué podrían representar los cambios climáticos para las especies arbóreas Dr. Fernando Santibáñez Profesor de agroclimatología Facultad de Ciencias Agronómicas Universidad de Chile fsantiba@uchile.cl La producción de los árboles frutales está fuertemente determinada por la buena sintonía que se establezca entre los procesos fisiológicos internos de la planta y las condiciones climáticas. No podemos olvidar que los arboles en producción, están siendo forzados por el ser humano a gastar la mayor parte de su energía en producir, mientras que en condiciones naturales las plantas gastan la mayor parte de su energía en sobrevivir y perpetuarse. Debido a esto es que en producción frutícola debemos hacer un gran número de intervenciones como poda, fertilización, controles sanitarios, aplicación de hormonas, todo lo cual en cierta forma no estaba previsto por la evolución natural y representa un verdadero cambio de programa en el comportamiento de las especies. A pesar de las intervenciones humanas, las especies frutales mantienen un precario y delicado equilibrio con el clima. Pequeñas desviaciones en el comportamiento habitual de las variables climáticas, pueden ejercer profundos efectos sobre el reposo invernal, la polinización, la persistencia de los frutos en la planta, las tasas de crecimiento y los procesos de maduración. El verdadero motor del crecimiento y la reproducción de la planta es su capacidad fotosintética, la que depende de los niveles de radiación solar, de las temperaturas, del estado hídrico de las hojas e incluso, de las temperaturas nocturnas que pueden cambiar el destino de los carbohidratos sintetizados durante el día. La cantidad total de carbohidratos producidos depende además, del área foliar desplegada por los árboles, y de la geometría del follaje, lo que determina el grado de intercepción de la radiación solar incidente. Si bien la acumulación de azúcares está fuertemente determinada por la luminosidad, el destino de estos deben ser sabiamente distribuido por la planta entre la construcción de nuevas estructuras vegetativas (hojas, tallos, raíces), la generación de órganos reproductivos (flores y frutos) y la necesaria acumulación de reservas de un año para otro. Cualquier factor climático o intervención humana que limite este justo equilibrio, llevará a la planta a debilitarse y decaer en su capacidad productivo en el mediano plazo. Las noches frescas (8°C>Tmin<14°C) tienden a frenar el crecimiento de los brotes, favoreciendo la generación de excedentes de carbohidratos acumulables en los frutos. Por el contrario, las noches cálidas (Tmin>14°C) favorecen el crecimiento continuo de los brotes, afectando el desarrollo de los frutos (Santibáñez F.,1994, Gil, 2000). Los carbohidratos que la planta va produciendo se van enviando a los diferentes órganos en función de la etapa del ciclo fenológico, lo que se determina según un complejo código genético interno. Esta es una de las maravillas de la naturaleza, por cuanto los cambios hormonales que permiten la diferenciación de los tejidos, así como el destino de los carbohidratos, son gobernados por toda una secuencia de genes que se van activando y desactivando durante la estación, en forma análoga como las notas musicales del organillo o de la cajita de música. A pesar de este programa genético que determina las prioridades del crecimiento en cada fase del desarrollo de las plantas, el clima puede modificar el patrón de distribución de los carbohidratos (Santibáñez , 1992). Es así como ambientes altamente luminosos tienden a reducir el desarrollo aéreo en beneficio del subterráneo, temperaturas muy elevadas tienden a reducir el peso de los frutos, la sequía frena el crecimiento de los ápices, reduciendo la relación hojas/frutos. Además de crecer, las plantas deben sincronizar el desarrollo con la estación del año. Es así como ellas van pasando de una fase a otra a través de graduales cambios fenotípicos, al igual como lo hacen los animales. A diferencia de los animales, donde es el tiempo la variable que gobierna el envejecimiento, en las plantas, la velocidad con que ellas atraviesan las distintas fases de su ciclo, depende mas bien del clima que del tiempo cronológico. La progresión de su desarrollo se debe más bien a la acumulación de estímulos climáticos, fundamentalmente térmicos. Se ha establecido que las temperaturas que superan al umbral de crecimiento, se van acumulando y que cada fase de desarrollo se completa cuando una cantidad de estas “unidades térmicas” o “días-grado”, alcanzan ciertos valores exigidos por cada fase. Adicionalmente, las condiciones del reposo invernal tienen una gran influencia sobre el equilibrio entre órganos vegetativos y reproductivos, por cuanto el éxito de la fructificación depende en una cierta medida del cumplimiento de los requerimientos de frío invernal y de la diferenciación floral producida durante la temporada anterior (Santibáñez, 1994). Entender esto es esencial para comprender el efecto que un cambio climático podría tener sobre el comportamiento de las especies frutales. Analicemos algunos de los componentes de la relación clima planta que sufrirán variaciones con consecuencias productivas. Niveles de estrés térmico Cuando las temperaturas se remontan por sobre lo que llamamos optimo de crecimiento, la capacidad de crecer comienza a caer rápidamente como consecuencia de una aceleración de la respiración, la perdida de turgencia de los tejidos y el consecuente cierre estomático. Cuando las temperaturas se acercan al máximo tolerado y crecimiento prácticamente se detiene, y si esta situación se mantiene por muchas horas, se inicia un proceso bioquímico que busca defender a la planta de la muerte. Es así como se gatilla la síntesis de acido abscísico (ABA) cuya misión es hacer que la planta se desprenda de las hojas pero a la vez protegiendo las yemas que están en la base de estas por cuanto el ABA es un fuerte inductor de dormancia, fase en la cual las yemas pueden resistir condiciones climáticas muy adversas (Shilpi M, Narendra T, 2005). Elevadas temperaturas tienden a producir compuestos oxidativos (llamados ROS), los que degradan las membranas celulares cambiando su funcionalidad (Wahid et al, 2007) Otro efecto secundario de las elevadas temperaturas son las alteraciones en la membrana celular, la cual luego de varias horas de expuesta, se torna mas impermeable al paso del agua y especialmente de los iones minerales, esenciales en la síntesis de proteínas. En floración las temperaturas muy elevadas (T>32ºC) pueden tornar infértiles a los óvulos, reduciendo dramáticamente la cuaja. Todos estos procesos son controlados por una compleja cadena de enzimas activadoras y represoras (Sanjeev et al, 2004). Igualmente, temperaturas muy variables de un día para otro, tienden a dificultar el ciclo fotosintético, retardando las cadenas de asimilación del carbono (Damian and Donald, 2001) Altas temperaturas Estabilidad membranas celulares limitado flujo de agua y nutrientess reducción metabolismo secundario viabilidad de los óvulos Sintesis de acido abscisico aceleración tasa respiratoria Reducción sintesis y disponibilidad de carbohidratoss Reducción tasa de crecimiento Reducción de la productividad Figura 1. Cadena de causa-efecto que las altas temperaturas producen en las plantas, afectando negativamente el rendimiento. Precocidad Las elevadas temperaturas (28-32ºC) aceleran el desarrollo de todas las fases fonológicas de la planta, adelantando y, por lo tanto acortando el periodo de crecimiento y maduración de los frutos. Esto tiene como consecuencia una reducción en el tiempo que los frutos tienen para crecer, reduciendo su peso. Por sobre los 32ºC el desarrollo tiende a detenerse pero los frutos no progresan ni en aumento de peso ni en madurez por cuanto la capacidad fotosintética del árbol está reducida a un mínimo o francamente detenida. El aumento de precocidad en perjuicio del rendimiento solo puede resultar interesante en el extremo norte del país, donde esto permite obtener las primeras frutas del hemisferio sur, alcanzando precios interesantes que compensan el menor rendimiento, tal es el caso de la uva al interior de los valles de Copiapó y Huasco. Niveles de estrés hídrico Hay dos dimensiones importantes que tienen que ver con el agua. La primera tiene que ver con los equilibrios hídricos internos de los tejidos, los que son esenciales para mantener tasas de crecimiento adecuadas. El alza en la temperatura, junto con un posible aumento en la ventosidad que podría traer el nuevo escenario climático, hará más difícil para las plantas mantener buenos estado de hidratación de los tejidos, haciendo operar el control estomático (cierre de estos) durante mas horas al día. La consecuencia de esto es una caída en la capacidad para realizar fotosíntesis y, por lo tanto, unas menores tasas de crecimiento y productividad. Déficit hídrico Síntesis de ácido abscisico Reducción niveles citokininas Cierre estomático Alta temperatura foliar Detención de la división celular Bloqueo de la fotosintesis Bajo peso de granos y frutos Aborto floral Figura 2. Cadena de causa efecto que provoca el déficit hídrico en la planta Balance de carbohidratos El crecimiento y reproducción de las plantas depende fuertemente de la capacidad de las hojas de producir y bombear carbohidratos hacia los meristemos y a los frutos. Para maximizar esta función se requieren adecuados niveles de iluminación del follaje y ausencia de estreses térmicos, hídricos, nutricionales y sanitarios. El estrés térmico en sus estados iniciales produce un aumento en las tasas respiratorias, reduciendo el excedente de carbohidratos disponibles para el crecimiento. En estados mas avanzados, el estrés térmico reduce además la fotosíntesis haciendo caer la producción de carbohidratos. Similar efecto tiene el déficit hídrico y el aumento de la nubosidad (Bureau et al, 1998). Aspectos sanitarios Es bien conocido el triangulo sanitario que dice que para que se produzca una enfermedad se requiere de la presencia de inoculo, un huésped susceptible y condiciones ambientalmente favorables a la infestación. Con el cambio de condiciones climáticas van a variar esencialmente las susceptibilidad de algunas especies y la prevalencia de condiciones favorables para la infestación. En el primer caso, es conocido el hecho de que plantas sujetas a mayores niveles de estrés son más susceptibles a los patógenos, por lo que puede establecerse una interacción positiva entre el estrés térmico y el estrés hídrico y una mayor predisposición a la infestación. En el segundo caso, las lluvias de primavera verano, así como el alza en las temperaturas mínimas favorecerán por una parte las posibilidades de infestación y, por otra, se extenderá el periodo de reproducción de patógenos e insectos, favoreciendo la existencia de un mayor numero de generaciones en el año. Existen además evidencias de que los elevados niveles de CO2 incrementan los riesgos de infestación de ciertos patógenos. Los hongos producen más esporas y crecen más rápido en atmósferas con alto nivel de CO2. ¿Que podría cambiar en el clima de las próximas décadas? El calentamiento progresivo del aire ira provocando una serie de cambios encadenados y graduales en la conducta de la atmosfera. El síntoma mas directo del calentamiento será el aumento de la frecuencia de las temperaturas elevadas (T>32ºC), lo que podría llevar al Valle Central, con cierta frecuencia, a superar los 35ºC Un segundo síntoma será el aumento de las temperaturas mínimas y nocturnas, lo que podría estimular el vigor del crecimiento apical en perjuicio de los frutos en muchas especies. Igualmente negativo puede ser este fenómeno, para el desarrollo del color y aromas en vides y especies de piel coloreada. Esta situación provocará además una reducción en las horas de frío invernales, lo que deteriorará las condiciones de la dormancia en especies caducas, reduciendo la fertilidad de yemas y el vigor de la brotación. Un tercer síntoma será un aumento en la ventosidad, lo que podría convertirse en un factor de estrés y de aumento en las tasas de evapotranspiración, complicando con ello la gestión del riego. Este fenómeno deberá ser compensado con mayores inversiones en estructuras de reducción de viento. Un cuarto síntoma será el aumento de la frecuencia de precipitaciones de primavera verano y una disminución del numero de lluvias de invierno. Es igualmente posible que aumente la frecuencia de ciclos nubosos como consecuencia de un mayor intercambio de masas de aire entre el continente y el océano. Si bien podría observarse una disminución en el total de lluvia anual, las precipitaciones podrían aumentar en intensidad, lo que es particularmente relevante en los casos que ellas coincidan con el periodo de fructificación. Un quinto síntoma lo representará un aumento en el contenido de vapor de la atmosfera lo que creará mayores riesgos de condensación de rocío, favoreciendo la infestación de hongos y bacterias. Todos estos cambios irán acompañados de un posible aumento en la variabilidad climática. Las temperaturas extremas, la precipitación, la nubosidad y el viento podrían se mas inestables pasando de un extremo a otro en breves tiempos, por cuanto una atmosfera mas caliente se torna mas inestable e impredecible. Vinculando estos posibles cambios conductuales con los conceptos ecofisiológicos revisados en la primera parte, podemos vislumbrar una relación clima árbol mas compleja y tormentosa si se cumplen los cambios proyectados por los modelos mundiales. En los climas de la Zona Norte y Central de Chile, las condiciones térmicas durante el desarrollo de los frutos, se encuentran en la actualidad próximas a los óptimos fisiológicos para la mayor parte de las especies frutales, por lo que un calentamiento adicional solo puede deteriorar la producción. Al sur de la Araucanía, el clima actual se sitúa por debajo del óptimo, por lo que un calentamiento puede inicialmente ser favorable, mejorando los niveles productivos de la mayor parte de las especies. Aumento del CO2 atmosférico A estos cambios, se superpone un aumento del CO2 de la atmosfera a razón de 2 ppm por año. Esto ha llevado la concentración de CO2 a 380 ppm en la actualidad. La respuesta directa de las plantas ante un aumento de la concentración de CO2 se traduce en incrementos en la fotosíntesis neta, la tasa de producción de biomasa (Ehleringer y Cerling, 1995), un aumento en la eficiencia de la utilización de luz, nutrientes y agua (Bindi et al., 1996a; Bazzaz, 1998). Una mayor concentración de CO2 mejora la eficiencia del uso del agua (relación entre la fotosíntesis y la evapotranspitación (Schultz, 2000. Sin embargo, la exposición a elevadas concentraciones de CO 2 (sobre 900 ppm) puede tener efectos secundarios nocivos. Es posible que los aumentos simultáneos de CO2 y temperaturas mínimas genere un desequilibrio en el balance de carbono interno, aumentando excesivamente el vigor en perjuicio del desarrollo reproductivo Bindi et al. (1996a). Los posibles efectos positivos del aumento del CO2 no alcanzan, en el caso de las especies frutales, a compensar los efectos negativos del estrés térmico sobre la fotosíntesis, de la disminución de la calidad del reposo invernal y del acortamiento del ciclo, adelantando la maduración. La figura 3 muestra el encadenamiento de causa efecto que pueden gatillar los cambios conductuales del clima, según los modelos de cambio climático. excesivo vigor vegetativo acortamiento del ciclo mayor vapor atmosferico mayor incidencia aumento de estrés termico de plagas calentamiento del aire deteriodo de la dormancia aumento consumo de agua menor produccion carbohidratos precipitaciones de primavera aumento del viento cantidad y calidad de frutos aumento estrés hidrico Figura 3. Principales interrelaciones gavilladas por los cambios conductuales del clima en la zona norte y central del país. Proyecciones futuras La fruticultura deberá adaptarse a esta situación mediante cambios tecnológicos que permitan atenuar los impactos negativos de un clima algo mas adverso e inestable. Dentro de la agenda de adaptación deberán incluirse mejoramientos en la gestión del riego, control de viento, posibles cambios en la formación en áreas con aumento de nubosidad, relocalización de huertos, sistemas de intra y extraprediales para la prevención y regulación de temperaturas altas, control integrado de plagas junto a estrategias territoriales para mantener mayor integridad en los equilibrios ecológicos, buenos sistemas de alerta meteorológica, cambio de variedades, de sistemas de manejo del suelo y gestión del reposo invernal, entre otros. Con esto no estamos diciendo que la fruticultura no será posible seguir haciéndola tal como se hace en la actualidad, estas adaptaciones vienen a prevenir una caída en la calidad y cantidad de lo producido, en la medida necesaria como para que esta actividad mantenga su viabilidad económica. Una fruticultura que no incorpore algunas de estas variantes quizás podrá seguir produciendo fruta, pero sin garantía de que ella sustentable y rentable en el largo plazo. De cualquier forma, las estrategias de adaptación dependerán de la localidad, la especie y el mercado de destino de la fruta. Ellas deberán irse adoptando gradualmente en la medida que los citados síntomas vayan pasando por sobre el umbral razonable como para reaccionar. A parte de estas estrategias que dicen relación con el sistema de producción, la fruticultura enfrentara una adversidad comercial que viene de la reacción mundial frente al cambio climático. Esto traerá exigencias no asociadas al producto mismo, sino a la forma como se obtiene el producto. Nos referimos a la huella de carbono, la huella del agua y mas tarde podría venir la huella ecológica, en la medida que el mundo se sienta agobiado por el deterioro del ambiente mundial. Estos hecho que se avizoran en el horizonte, requieren ir repensando desde ya como adaptamos los sistemas de producción de modo de cumplir con los estándares ambientales, cualesquiera que ellos sean en el futuro. En las ultimas década, nuestra fruticultura en general a realizado enormes progresos en esta materia, pero se requerirá mantener el paso por cuanto estar dentro de los exigentes estándares que vienen significa simplemente mantenerse dentro de los mercados internacionales. La tarea es compleja pero abordable, los países que comiencen antes a hacerla llegarán a tiempo y serán compensados con el reconocimiento de un trabajo serio y bien hecho. Bibliografía Bazzaz F.A.: «Elevated CO2 and Plant Productivity in the 21st Century: Can we feed billions and preserve biological diversity?», En: Photosynthesis: Mechanisms and Effects, Vol. V, Ed G. Garab Kluwer Academic Publishers, 1998: 3923-3940. Bindi M., Fibbi L., Gozzini B., Orlandini S., Seghi L.: «The effect of elevated CO2 concentration on grapevine growth under field conditions», Acta Horticulturae 1996a; 427: 325-330. Bureau S.M., Razungles A.J., Baumes R.L., Bayonove C.L.: «Effect of vine or bunch shading on the carotenoid composition in Vitis vinifera L. berries. I. Syrah grapes», Vit Enol Sci 1998; 53: 64-71. Damian J. Allen and Donald R. Ort, 2001 Impacts of chilling temperatures on photosynthesis in warm-climate plants, Trends in Plant Science Vol.6 (1): 36-42 Ehleringer J.R., Cerling T.E.: «Atmospheric CO2 and the ratio of intercellular to ambient CO2 concentrations in plants», Tree Physiol 1995; 15: 105-111. Gil S.G.2000, La producción de fruta. Colección Agricultura, Facultad de Agronomía y Forestal, Pontificia Universidad Católica de Chile, 583 pp. Sanjeev Kumar Baniwal, Kapil Bharti1, Kwan Yu Chan, Markus Fauth, Arnab Ganguli, Sachin Kotak, Shravan Kumar Mishra2, Lutz Nover, Markus Port, Klaus-Dieter Scharf, Joanna Tripp, Christian Weber, Dirk Zielinski And Pascal Von Koskull-Döring, 2004 Heat stress response in plants: a complex game with chaperones and more than twenty heat stress transcription factors J. Biosci. 29(4), 471–487. Santibáñez Q. F. 1992 El Clima como regulador del potencial vitivinícola. Seminario Internacional: La vitivinicultura del futuro. INIA, Quilamapu, Talca 24-27 noviembre. P9-17. Santibáñez Q.F 1994 Crop requirements – temperate crops. IN: Griffith J (ED) Handbook of Agricultural Meteorology. Oxford Univ. Press (Chapter 17) Schultz H.R., Löhnertz O., Bettner W., Bálo B., Linsenmeier A., Jähnisch A., Müller M., Gaubatz B., Váradi G.: «Is grape composition affected by current levels of UV-B radiation?», Vitis 1998; 37: 191-192. Shilpi M, Narendra T, 2005, Cold, salinity and drought stresses: An overview Archives of Biochemistry and Biophysics 444 (2005) 139–158 Wahid, Gelani, Ashraf, Foolad, 2007, Heat tolerance in plants: An overview, Environmental and Experimental Botany 61) 199–223