MODELO INTEGRO-DIFERENCIAL DE BASE INDIVIDUAL PARA SIMULAR EL CRECIMIENTO Y LA ARQUITECTURA DE UNA PLANTA 1. Introducción: Este modelo simula el crecimiento y la arquitectura de una planta mediante una ecuación integro-diferencial que combina la ecuación de Richard con la distribución de probabilidad que mejor se ajuste al patrón de crecimiento de la planta. Con la ecuación que se obtenga podemos calcular el número de vástagos que hay en una porción dada de volumen en el tiempo t. Las ventajas de este modelo con respecto a otros en los que se emplea una ecuación para cada uno de los vástagos son: 1. Es más compacto. Mediante una única ecuación representamos todo el conjunto de vástagos, sin importar su número. 2. Es más apropiado para implementar un modelo ecofisiológico. En los otros modelos, para calcular la superficie de la planta insolada se proyecta cada vástago en un plano perpendicular a la luz del sol, y se suman el total de píxeles del plano marcados. Con este modelo se proyecta el conjunto de la función tridimensional que representa a la planta en el plano perpendicular, y en función del ancho de hojas se determina automáticamente la superficie insolada. 3. Resulta también más útil para modelizar el crecimiento de plantas con un comportamiento “complicado”, ya sea porque los vástagos se retuercen o se entrecrucen entre sí, como es el caso de la Stipa. Mientras que en los otros modelos resultaría extremadamente complejo modelizar el comportamiento de cada vástago, en el modelo integro-diferencial sólo hay que encontrar la distribución de probabilidad que represente este comportamiento, para implementarla en la ecuación. 4. Permite calcular con mucha facilidad el grado de integración de los vástagos de dos o más plantas que al crecer muy próximas compiten entre sí, puesto que el cálculo de la correlación entre las respectivas distribuciones de probabilidad permite estimar la insolación de cada una de las plantas que interaccionan. 5. Igualmente se puede emplear a efectos de escalamiento, empleando como condiciones iniciales los vástagos basales de varios individuos repartidos por una superficie dada, en lugar de emplear los de una única planta. 2. Ecuación unidimensional: En el caso ideal de una planta cuyos vástagos crecen verticales y surgen de un mismo punto bastaría con un modelo unidimensional. En este caso la probabilidad de que un vástago alcance la altura x en un tiempo t es P( x, t ) P( x,0) * K ( x, t ) (1) donde P(x,0) representa la distribución inicial de los vástagos, K(x,t) es el kernel de dispersión y el símbolo * representa la convolución de ambas funciones. Para obtener la altura de cada uno de los vástagos en el tiempo t que se forman a partir de n vástagos basales N ( x, t ) n 1 P ( x,0) * K ( x, t ) dx 0 (2) Ahora bien, el número de vástagos basales se incrementa a lo largo del tiempo según una función f(n). La ecuación final para simular el crecimiento entre el tiempo 0 y t toma la forma t N ( x, t ) f (n) 1 P( x,0) * K ( x, t ) dx dt 0 0 (3) Para calcular el kernel se supone que la longitud de los vástagos se ajusta a una distribución normal, en la que el crecimiento medio se obtiene mediante la ecuación de Richard. La ecuación del kernel es K ( x, t ) 1 2 exp x l (t ) / 2 2 2 (4) El parámetro l(t) corresponde a la longitud media de los vástagos, que como se ha señalado se calcula a partir de la ecuación de Richard: dl(t ) dt l (t ) g / b 1 l (t ) / L b (5) cuya integración proporciona la ecuación 1 1 l (t ) L exp log 1 exp gt log gt log / b L L exp b log 1 exp b log 1 l l0 0 (6) Por su parte la varianza σ2 con la que los vástagos se reparten en torno al crecimiento medio se estima a partir de los datos de campo. La figura 1 muestra el efecto de las ecuaciones (1) y (2) sobre dos vástagos cuya altura alcanza el nivel 1. Se representan sólo dos vástagos para que se distinga con claridad la gráfica del kernel. La curva azul, tapada parcialmente por la roja, corresponde a la configuración inicial (el P(x,0) de la ecuación (1)); la curva verde corresponde al kernel de distribución (definido por las ecuaciones (4) y (6)); la curva amarilla muestra el resultado de aplicar la convolución entre el P(x,0) y el kernel, de acuerdo con la ecuación (1); y por último la curva roja muestra la longitud de los dos vástagos iniciales cuando t es igual a 3 en la ecuación (2). En la figura 2 se muestra la gráfica resultante del modelo integro-diferencial aplicado a L. lanatum, sin tener en cuenta los ángulos de los vástagos, y correspondiente al mes de enero, es decir, después de ejecutarlo 12 meses. Los círculos rojos corresponden al número de vástagos de la réplica 1 de L. lanatum en ese mismo mes, a efectos de comparación del modelo teórico con los datos de campo. Por último reseñar que el error cuadrático medio del modelo con la réplica 1 a lo largo de todos los meses y niveles es de 43, mientras que en la ponencia de Lugano era de 51. 3. Ecuación bidimensional: En este caso se modeliza una planta cuyos vástagos toman ángulos que oscilan entre uno máximo y otro mínimo, pero todos se sitúan en un mismo plano. La ecuación integro-diferencial toma la siguiente forma: ojo t N ( x, z, t ) f (n) 1 P ( x , z , 0 ) * K ( x , z , t ) dxdz dt 0 z 0 x Ahora el kernel K(x,z,t) se puede calcular mediante una distribución normal bivariante (aunque pueden haber otras opciones más apropiadas), en la que la variable z corresponde a la longitud media del vástago según la ecuación de Richard, y la variable x al ángulo de los vástagos. Este ángulo toma 0 como valor medio (se supone que la planta está centrada en el origen de coordenadas), y la varianza es tal que el ángulo mínimo de un extremo al otro abarquen el 99%, por ejemplo, de los vástagos. 4. Ecuación tridimensional: Siguiendo con el razonamiento anterior la ecuación toma esta forma: ojo t N ( x, y, z, t ) f (n) 1 P ( x , y , z , 0 ) * K ( x , y , z , t ) dxdydz dt 0 z 0 y x Al igual que antes el kernel puede determinarse mediante una distribución normal trivariante, en la que los parámetros x e y corresponden al rango de variación de los ángulos a lo largo de ambos ejes.