Digestivo: Absorción El jugo pancreático es una secreción que tiene una característica importante, su ph aproximado es 8. Si recuerdan, dijimos que el jugo gástrico tiene ph 1 o 2. La secreción pancreática tiene un ph 8, bastante alcalino, que permite la acción de las enzimas pancreáticas. Este jugo pancreático tiene aniones, cationes y por supuesto enzimas digestivas. En la secreción pancreática tenemos una fase cefálica, una fase gástrica y una fase intestinal. Con los mismos elementos, ver oler y degustar alimento produce un reflejo vago vagal y por tanto se estimularan los acinos pancreáticos y también la ruta de los grandes conductos. Cuando el alimento esta en el estomago tenemos la fase gástrica de la secreción pancreática y hay reflejos vago-vagales y reflejos gastro-pancreáticos que también van a actuar a nivel gastrocefalico. Cuando estamos en la fase intestinal donde se produce el paso del quimo lleno de jugo gástrico al duodeno, se estimula la secreción de secretina por la presencia de ácido. La llegada de aminoácidos y ácidos grasos estimula la CCK. La CCK tiene un rol muy importante en la estimulación de las enzimas pancreáticas. La CCK no actúa directamente en los acinos pancreáticos. Tiene un efecto indirecto, porque lo que hace es activar neuronas colinergicas, es decir, que secretan acetilcolina. Encones lo que realmente estimula la secreción de enzimas pancreáticas es la acetilcolina. La distensión del duodeno y el contenido hipertónico del duodeno, van a generar reflejos enteropancreaticos que vana actuar a nivel del acino o a nivel de los grandes conductos. El páncreas exocrino cumple dos propósitos: 1. Proveer una secreción rica en electrolitos y agua. 2. secreción de enzimas para la digestión. 1. En cuanto a la secreción de agua y electrolitos: Cuando hablamos de electrolitos nos referimos principalmente a bicarbonato. Para neutralizar la secreción gástrica. El quimo que viene con un ph ácido tiene que ser neutralizado, para obtener un ph neutro o ligeramente alcalino que es el requerido por las enzimas pancreáticas. Las células centroacinares y las células de los conductos intercalares son las responsables de la secreción basal de electrolitos. Que es muy rica en cloruro. Sin embargo, cuando se produce la llegada de ácido a nivel de la segunda porción del duodeno y se secreta secretina, esta viaja por la sangre y actúa en los grandes conductos. No en las células centroacinares ni en los conductos intercalados, sino en los grandes conductos donde estimula una secreción muy rica en bicarbonato. La secretina actúa por el lado vasolateral, por el lado que va hacia la sangre, aquí hay receptores para secretina. Luego se produce aumento de AMP cíclico, se activa la proteinquinasa A que va a fosforilar canales de cloruro. Y eso es algo muy importante porque aquí hay un transportador que es un “caprichoso”, si no tiene cloruro en el lado luminal no actúa. Eso permite la salida de cloruro al lumen, que es tomado por una bomba en contra de gradiente. Y el cloruro es llevado al interior de la célula al mismo tiempo que la bomba toma bicarbonato y lo saca al lumen. El bicarbonato genera un gradiente osmótico, por lo que arrastra agua. Así explicamos la secreción pancreática rica en bicarbonato y agua que neutralizara la acidez del quimo que viene desde el estomago. 2. ¿Y que onda con las enzimas pancreáticas? Las células acinares son las responsables de las enzimas pancreáticas. En el humano, las principales son: α-Amilasa Lipasa/triacilgrlicerol hidrolasa Estas dos se secretan de forma activa. En cambio, las enzimas proteoliticas se secretan en forma inactiva, en forma de profermento. Esto significa que se completan gracias a las bacterias intestinales. Esto garantiza que se formen en el lumen y no dentro de las células, ya que degradarían a las células en si. Vamos a hacer un bypass para hablar de superficie de absorción. El cilindro de la mucosa ofrece muy poca superficie de absorción, pero gracias a que existen diversos pliegues esta se aumenta significativamente. Podemos encontrar las válvulas conniventes, las vellosidades intestinales y las micro vellosidades. Estas últimas son las que mas amplifican, y entre todas logran una superficie de absorción de 200 m². Más grande que una cancha de tenis. Tenemos que tener claro que los elementos nutritivos deben traspasar una serie de vallas. Hay 2 muy importantes, una es la membrana celular luminal. Y la otra es una película de agua que esta siempre presente y no se modifica, se traduce como “Capa de agua no agitada”. Es una gran barrera que deben superar todas las sustancias lipofilicas. Y las sustancias hidrofilitas pasan fácilmente la capa de agua no agitada, pero les cuesta atravesar la membrana celular. La glucosa y galactosa se absorben en forma pareja en todo el intestino. Los aminoácidos también, ya que se absorben por mecanismos de cotransporte. Las vitaminas (excepto la B12) se absorben en los primeros dos segmentos, principalmente duodeno. La B12 se absorbe en el ileon, ya que se necesita el factor intrínseco que es secretado por las células parietales. Si no hay factor intrínseco no hay vitamina B12, y si no hay vitamina B12 se altera la eritropoyesis y se genera un cuadro clínico llamado anemia perniciosa. Las sales biliares se absorben en el ileon por transporte activo. Digestión y absorción de triglicéridos: Un triglicérido es un glicerol que tiene 3 ácidos grasos (ver imagen). Su digestión comienza en la cavidad oral, por efecto de la lipasa lingual, esta enzima es secretada por las glándulas de Von Ebner. Luego esta la lipasa gástrica. Juntas son responsables de un 15% de la digestión de lípidos. Según los médicos este 15% no es muy importante ya que el páncreas secreta una gran cantidad de lipasa. Lo que mas ingerimos en nuestra dieta (90%) son triglicéridos de ácidos grasos de cadena larga, estos son: Palmitico, Estearico, Oleico y Linoleico. Solo un 10% son ácidos grasos de cadena mediana (Caproico, Caprilico, Caprico y Laurico). Los ácidos grasos de cadena larga y mediana son digeridos de distinta manera. Pero antes de especificar la diferencia de incorporación de estos ácidos hablaremos un poco de cómo llegan al intestino. Aparte de la lipasa lingual y la lipasa gástrica esta la motilidad. Gracias a esto, las grasas son emulsionadas. Es decir se convierten en gotitas. Cuando estas gotitas llegan al intestino, las sales biliares tienen un efecto detergente e impiden que las gotitas de grasa formen acumulos más grandes. Pero a la lipasa no puede unirse a gotitas pequeñas. Así que el páncreas interviene y ayuda secretado Co-lipasa. Esta se une a la gota de grasa y facilita la acción de la lipasa. Los triglicéridos constituidos por ácidos grasos de cadena larga: son absolutamente insolubles, no pueden atravesar la capa de agua no agitada. Aquí actúa la lipasa, pero su acción es incompleta, por lo que quedan muchos ácidos grasos libres (β-monogliceridos). Y estos siguen siendo insolubles en agua, entonces no pueden atravesar la capa de agua no agitada. Aquí entran en escena las sales biliares y forman miscelas. Las miscelas si pueden atravesar la capa de agua no agitada. Luego de esto, nos encontramos con la membrana celular, que al estar compuesta mayoritariamente de lípidos no es una barrera importante para el paso de los ácidos grasos. Los βmonogliceridos y ácidos grasos, al estar dentro de los entericitos (células de la pared luminar del intestino) son nuevamente transformados a triglicéridos. Y se unen con colesterol y con algunas proteínas forman Quilomicrones. Estos quilomicrones NO van al hígado, van a los conductos linfáticos, luego al conducto toracico y por ultimo a la circulación general. En resumen, ácidos grasos de cadena larga: 1. No difunden por capa de agua no agitada. 2. 3. 4. 5. Digestión incompleta de Lipasa. Requieren Miscelas. Son reconstituidos a triglicéridos. Forman Quilomicrones Van a vasos linfáticos luego a conducto toracico y finalmente a circulación. Los triglicéridos constituidos por ácidos grasos de cadena mediana: presentan algunas diferencias con respecto a los anteriores: pueden atravesar en un 30% la capa de agua no agitada. El 70% es sometido a la acción de la lipasa pancreática. La digestión de estos, es mas completa, es decir, queda menos βmonogliceridos y más ácidos grasos libres. En este punto, son capaces de atravesar la capa de agua no agitada, por lo que NO REQUIEREN MISCELAS. Dentro del enterocito termina el procesamiento de los β-monogliceridos. Por lo que el 100% de los que inicialmente eran triglicéridos constituidos por ácidos grasos de cadena mediana, quedan convertidos en ácidos grasos. Y estos no pasan al sistema linfático pasan vía porta, directamente al hígado. Digestión de Hidratos de Carbono: Los médicos no le dan mucha importancia a la amilasa salival, puesto que el alimento esta muy poco tiempo en la cavidad oral. Pero los dentistas postulan que la amilasa salival sigue actuando en el interior del bolo alimenticio incluso cuando el bolo esta en el estomago. Entonces nosotros diremos que la amilasa salival comienza la degradación de los hidratos de carbono. Pero hay que señalar que la Amilasa Pancreática es lejos la más importante en digestión de hidratos de carbono. Si tenemos 350g de Hidratos de carbono, 60% estará constituido por Almidón, un 30% de Sucarosa y un 10% de Lactosa. El almidón esta constituido por amilasa que son glucosas con uniones 1-4 y amilosas con uniones 1-6. Hay dos tipos de digestión de hidratos de carbono en el intestino delgado: 1. Digestión Intraluminal: Encargada de la amilasa pancreática. 2. Digestión Parietal: Disacaridasas que se encuentran en el ribete estriado (micro vellosidades). Los productos resultantes cuando actúa la amilasa sobre el almidón son: Maltosa (2 glucosas con uniones 1-4), Oligosacaridos (3 glucosas con uniones 1-4) y αdextrina (glucosa con uniones 1-4 y 1-6). En general, al finalizar la digestión intraluminal y parietal, los compuestos que quedan son: glucosa, fructosa y galactosa. Estos últimos compuestos se incorporan a la célula través de un mecanismo de transporte activo secundario (cotransporte con sodio, menos la fructosa que es con difusión facilitada). Se le llama transporte activo secundario porque depende del gradiente de Na. Este gradiente se genera gracias a la bomba SodioPotasio ATP-asa. Luego de ingresar a la célula, la glucosa, fructosa y galactosa, pasan a la sangre a través de otro transportador: GLUT-2 y GLUT-5. Digestión de proteínas: Se inicia en el estómago por la acción de una enzima secretada de forma inactiva, el pepsinogeno, que se activa a pepsina por medio del ph ácido del lumen gástrico. Esto comienza la digestión de proteínas dando como resultado Oligopeptidos. La CCK tiene un efecto directo sobre la vesícula biliar provocando contracción de la vesícula y relajación del esfínter de oddi. Esto hace que la bilis llegue al intestino. Cuando las sales biliares están presentes en el intestino, las células intestinales secretan enteropeptidasa. Esta enteropeptidasa actúa sobre el tripsinogeno y se secreta tripsina. Y estas enzimas actúan directamente sobre el quimo. Antes se pensaba que la principal forma de absorción de HdeC era como aminoácidos y eso no es correcto. Existe un mecanismo de cotransporte de NaAminoácidos. Pero solo absorbe entre un 30% y 40%. El mecanismo más importante de absorción de proteínas es como pequeños dipeptidos y tripeptidos (60%-70%). Una vez absorbidos, dentro del enterocitos, hay enzimas que lo degradan a aminoácidos. Estos dipéptidos y tripéptidos son integrados a la célula también por cotransporte, pero en vez de sodio (Na) se utilizan protones (H+). Luego abandonan la célula hacia la sangre y por ultimo al hígado por el sistema porta. Por último hablaremos un poquito sobre manejo de agua. La ingesta debería ser diariamente de dos litros diarios mínimo. Para hacer un balance, debemos tomar en cuenta también la secreción salival 1.5 L. secreción gástrica 2 L. secreción Pancreática 1.5 L. secreción Intestinal 7 L., siempre pensamos que el intestino solo absorbe, pero no, arriba absorbe, pero las células de la base son secretoras. Existen situaciones clínicas como el Cólera donde hay toxinas que activan la secreción de agua, y puede llegar que la secreción sea superior a la absorción. Entonces el individuo se muere. De todo esta secreción de agua se reabsorben 8.8 L. Donde mayor volumen de agua se absorbe es en el yeyuno (5.5 L). De los 9 L totales que hay en el lumen del aparato digestivo, solo se pierden con las heces 200 mL. Hasta aquí entra para la prueba, que les vaya muy bien a todos! Menos a Esteban Roudergue.