FOTOSÍNTESIS - IES Cerro del Viento
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ANABOLISMO TEMA 17 LA NUTRICIÓN Como sabemos, el ser vivo es un sistema abierto, o lo que es lo mismo, se halla en continuo intercambio de materia y energía con el medio que le rodea. Pues bien, el intercambio de materia y energía que todo ser vivo necesita mantener con su medio ambiente externo, para poder realizar sus actividades vitales recibe el nombre de nutrición. Aunque el proceso íntimo de la nutrición tiene lugar en el interior de las células (conjunto de reacciones químicas que transforman los alimentos para convertirlos en sustancia propia o destrucción de estos para liberar energía), para que los nutrientes puedan incorporarse a su interior es necesario que puedan llegar hasta ellas y, posteriormente, que se encuentren en condiciones de poder atravesar sus membranas. Si exceptuamos a los organismos unicelulares y a los pluricelulares de organización sencilla, que tienen acceso de una manera directa a los nutrientes (a través del agua que les rodea), la nutrición de los seres vivos, interpretada en sentido amplio, comprende los siguientes procesos: a) Las funciones que conocemos con el nombre de digestión, respiración y circulación, que son preparatorias para que los nutrientes puedan llegar a las células en condiciones de poder atravesar sus membranas. b) Las transformaciones químicas a que son sometidos dichos nutrientes en el interior de las células y los trasiegos energéticos a que estas dan lugar (metabolismo). c) Las funciones excretoras de los productos de desecho resultantes. BIOLOGÍA 2º BACHILLERATO. 1 ANABOLISMO TEMA 17 Como nutrientes no sólo deben considerarse el agua y los alimentos propiamente dichos (orgánicos y sales minerales), sino también los gases como el oxígeno (en vegetales y animales) o el anhídrido carbónico (en las plantas con clorofila) y también la energía luminosa o química del medio circundante. Tipos de nutrición: nutrición autótrofa y heterótrofa. Según sea la naturales de las sustancias nutritivas que toman los seres vivos y la forma de adquirir la energía, se distinguen dos tipos de nutrición: 1) Nutrición autótrofa. Se lleva a cabo con materiales inorgánicos: sales minerales disueltas, anhídrido carbónico y agua, sustancias que prácticamente carecen de energía. Por ello la nutrición autótrofa se completa con la incorporación de energía libre procedente de la luz solar o de determinadas reacciones químicas exotérmicas que se desarrollan en el medio ambiente. Los seres autótrofos, partiendo pues de sustancias inorgánicas pobres en energía, son capaces de incorporar a las mismas la energía libre que toman y transformarlas en materia orgánica rica en energía. Dicho de otra manera: los organismos autótrofos son los únicos seres vivos que pueden formar materia orgánica a partir de materia mineral. Son organismos autótrofos los vegetales clorofílicos y algunas bacterias. De acuerdo con la fuente de energía utilizada, se pueden distinguir dos tipos de nutrición autótrofa: fotosíntesis y quimiosíntesis. a) En la fotosíntesis la fuente de energía procede de la luz solar. Son organismos fotosintetizadores las plantas verdes y dos pequeños grupos de bacterias llamadas "bacterias verdes y purpúreas". C02 + H20 (N02- , N03-) + H20 BIOLOGÍA 2º BACHILLERATO. Clorofila Energía luminosa Glucosa + 02 NH3 + 02 2 ANABOLISMO TEMA 17 En la quimiosíntesis la energía se obtiene de reacciones oxidativas exotérmicas que tienen lugar en el medio ambiente. La quimiosíntesis se divide en dos fases, equivalentes a las fases lumínica y oscura de la fotosíntesis: Obtención de energía. En la quimiosíntesis, la energía se obtiene de reacciones químicas inorgánicas y exergónicas, en las que se produce una oxidación que desprende energía en forma de ATP y coenzimas reducidas (NADH). Producción de materia orgánica. El ATP y el NADH obtenidos en la fase anterior se utilizan para la síntesis de materia orgánica por medio del ciclo de Calvin Son organismos quimiosintetizadores un cierto número de bacterias entre las que destacan las bacterias "nitrificantes", "sulfobacterias" y "ferrobacterias". Nitrosomonas 2 NH3 + 3O2 2 NO2 H + H2O + 164 Kcal. Nitrobacter 2 NO2 H + O2 2 NO3 H + 36 Kcal. El amoniaco del suelo procedente de los restos de seres vivos y de la fijación del N2 atmosférico que realizan algunas bacterias, es transformado por Nitrosomonas en nitritos (nitrosación), que en una reacción posterior, (nitratación), transformarán en nitratos, por acción de bacterias del género Nitrobacter. Los nitratos son la forma en que las plantas pueden absorber por sus raíces el nitrógeno, pudiendo incorporarlo a sus proteínas, y de ahí pasar al resto de la biocenosis del ecosistema. BIOLOGÍA 2º BACHILLERATO. 3 ANABOLISMO TEMA 17 2) Nutrición heterótrofa. Se realiza con materiales orgánicos de elevado contenido energético (glúcidos, lípidos, proteínas), pues aunque los organismos heterótrofos también incorporan agua y sales minerales, no poseen capacidad para tomar energía libre y transformar con ella la materia mineral y la materia orgánica. Por esta razón, todo ser heterótrofo debe vivir a expensas de los autótrofos o sobre materia orgánica en descomposición. Son organismos heterótrofos todos los animales, los vegetales desprovistos de clorofila (hongos) y la mayoría de las bacterias. La inmovilidad de las plantas y la movilidad de la mayor parte de los animales, tiene relación con los dos tipos de nutrición estudiados. Las materias primas de la nutrición autótrofa (luz, agua, sales minerales del suelo) son prácticamente universales en su ubicación, por lo que los vegetales no necesitan cambiar de territorio para encontrar sus nutrientes. En cambio, los animales seres heterótrofos por excelencia, agotan los alimentos orgánicos existentes en sus proximidades y deben desplazarse para buscar otros nuevos. Hemos de resaltar también que la nutrición autótrofa es de una grandiosidad bioquímica incomparablemente mayor que la segunda, que resulta mucho más modesta. Mientras los seres autótrofos crean materia orgánica a partir de la mineral, los heterótrofos se limitan solamente a transformar unos compuestos orgánicos en otros también orgánicos. Por ello y como ya se ha indicado, todo ser heterótrofo tiene que nutrirse a expensas de los materiales orgánicos que le proporcionan los seres autótrofos u otros seres heterótrofos que a su vez se han alimentado de los autótrofos. Clasificación de los organismos según su tipo de nutrición Los organismos se pueden clasificar según su tipo de nutrición o, lo que lo mismo, según su fuente de carbono y energía: Fuentes Fuente de Tipo de organismo de energía carbono CO2 Luz Energía química Fotolitótrofos Compuestos Fotoorganótrofos orgánicos CO2 Quimiolitótrofos Compuestos Quimioorganótrofos orgánicos BIOLOGÍA 2º BACHILLERATO. Ejemplos Vegetales Cianobacterias Bacterias fotosintetizadoras Bacterias púrpuras no sulfuradas Bacterias quimiosintetizadoras (del nitrógeno, azufre y hierro) Animales, hongos y bacterias no autótrofas. 4 ANABOLISMO TEMA 17 Nutrición y evolución. Nadie sabe exactamente cuando apareció la vida sobre la Tierra pero si sabemos que la nutrición no era un problema para las primeras formas de vida que aparecieran. Rodeadas por la misma "sopa" de moléculas orgánicas, a partir de la cual surgieron, tendrían solamente que utilizar estas moléculas para abastecer las necesidades de energía y de materiales para el crecimiento y la reproducción. Naturalmente, esta forma de nutrición es heterótrofa. Pero un modo de vida exclusivamente heterótrofo no podía durar indefinidamente. Cualquiera que hubiera sido la cantidad disponible de moléculas de la "sopa" original, se habría consumido en un momento dado. Es evidente que algunos organismos tuvieron que desarrollar la posibilidad de sintetizar nuevas moléculas orgánicas a partir de sustancias inorgánicas existentes en el ambiente, o sea, la nutrición autótrofa. La digestión celular. Etapas. La digestión celular es un proceso que tiene por objeto la transformación de moléculas complejas en moléculas más simples para que puedan ser utilizadas por la célula. Este proceso químico es realizado con la colaboración de los enzimas contenidos en los lisosomas celulares. Según la procedencia de los productos que se digieren, distinguimos dos tipos de digestión intracelular (*): - Digestión heterofágica o heterofagia, cuando los sustratos proceden del media externo. La finalidad de este tipo de digestión es alimenticia y defensiva. - Digestión autofágica o autofagia, cuando el sustrato lo constituyen componentes de la propia célula. Este mecanismo interviene en los procesos de desarrollo y asegura la nutrición celular en condiciones desfavorables. Con independencia del lugar del que proceden los sustratos de la digestión, estos aparecen en la célula en el interior de una vesícula (endosoma) a la que se vierte el contenido enzimático de lisosomas primarios. El resultado es la formación de un lisosoma secundario o vacuola digestiva en la que se realiza la digestión. Los compuestos útiles para la célula que resultan del proceso pasan al hialoplasma, y los desechos quedan incluidos en un cuerpo residual y pueden ser expulsados al exterior. (*) La digestión también puede ser extracelular si el contenido enzimático de los lisosomas se vierte fuera de la célula y es allí donde se hidrolizan los compuestos complejos; los compuestos sencillos que se obtienen pueden atravesar la membrana celular y ser utilizados como nutrientes. BIOLOGÍA 2º BACHILLERATO. 5 ANABOLISMO TEMA 17 CONCEPTO DE NUTRICIÓN Y TIPOS CONCEPTO Nutrición es el intercambio de materia orgánica y energía que los seres vivos realizan con el exterior; materia y energía que son imprescindibles para llevar a cabo las funciones vitales. TIPOS Autótrofa Heterótrofa Se incorporan la materia y la energía separadamente. La materia es inorgánica Se incorporan la materia y la energía conjuntamente, en forma de moléculas orgánicas Fotosíntesis Se incorpora energía lumínica Saprofitismo Quimiosíntesis Parasitismo Se incorpora energía química procedente de la oxidación de moléculas orgánicas. BIOLOGÍA 2º BACHILLERATO. Simbiosis 6 ANABOLISMO TEMA 17 FOTOSÍNTESIS. Es el proceso a través del cual la energía luminosa se transforma en energía química, la cual sirve para convertir compuestos orgánicos como las sales minerales y el CO2 en compuestos orgánicos ricos en energía. Energía luminosa CO2 + H2O Glucosa + O2 En ella cabe distinguir dos etapas: Acíclica Depende luz Luminosa Cíclica Sucede en los tilacoides Oscura h Sol No depende de la luz Ocurre en el Estroma REACCIONES QUE CAPTAN ENERGÍA NADP ADP + Pi NADPH2 ATP REACCIONES QUE FIJAN CARBONO CO2 Glucosa Dependiendo del compuesto inorgánico que actúe como aceptor de electrones distinguiremos dos tipos de fotosíntesis: CO2 Fotosíntesis del carbono NO2 Fotosíntesis del nitrógeno BIOLOGÍA 2º BACHILLERATO. 7 ANABOLISMO TEMA 17 Fotosíntesis del carbono. Tiene lugar en los tilacoides del cloroplasto de las plantas verdes, aunque también se da en los sistemas laminares de algunos organismos procarióticos como las cianobacterias. Etapa luminosa acíclica. La llegada de los fotones a las membranas desencadena los siguientes procesos: Fotolisis del agua: Fotoreducción del NADP: 4 h 2 H2O O2 + 4H+ + 4e- 2 NADP + 4H+ + 4e- Fotofosforilación oxidativa: 2 (ADP + Pi) 2 NADPH2 2 ATP Los pigmentos fotosintéticos, es decir, aquellos encargados de absorber la luz, están organizados en conjuntos o agrupaciones funcionales, que a su vez se hallan conectados con cadenas de transporte electrónico características. Estas unidades funcionales pigmentos - cadenas de transporte se denominan fotosistemas. Los pigmentos fotosintéticos, situados en las membranas tilacoidales forman grupos de varios cientos de moléculas de clorofila (200 mol) y carotenoides (50 mol) que se conocen como complejos antena. La energía luminosa absorbida por cualquiera de las moléculas antena es canalizada hacia una molécula de clorofila del complejo, llamada clorofila del centro de reacción; así, cada complejo actúa a modo de “embudo”. La molécula de clorofila del centro de reacción está estrechamente asociada a un aceptor y a un dador de electrones formando, las tres moléculas juntas, el núcleo del fotosistema. De todos los pigmentos, solo la clorofila del centro de reacción puede perder electrones cuando incide sobre ella un fotón; el electrón excitado es transferido al aceptor de electrones, dejando en BIOLOGÍA 2º BACHILLERATO. 8 ANABOLISMO TEMA 17 la clorofila un agujero cargado positivamente con gran afinidad por los electrones. El agujero se llena rápidamente por un electrón, que es empujado desde el dador de electrones más cercano Hay dos fotosistemas: FI (P700) y FII (P680). El FI alcanza su excitabilidad máxima por la luz de 700 nm. de longitud de onda. El FII hace lo propio a 680 nm. Cuando el P700 capta energía, un electrón escapa de su campo de atracción electrostática, siendo enviado hacia un aceptor con potencial redox más negativo que él; por esta razón, el citado aceptor, conectado a una BIOLOGÍA 2º BACHILLERATO. 9 ANABOLISMO TEMA 17 cadena de transporte electrónico cede inmediatamente el electrón a la cadena transportadora acoplada a él, formada por compuestos con potencial redox mayor. El aceptor final de electrones de la citada cadena es el NADP. Lógicamente, si P700 no recuperará los electrones que pierde dejaría de ser funcional. De este cometido se encarga el FII. Cuando la clorofila a de este fotosistema capta un fotón, cede un electrón a un aceptor, el cual, a través de una cadena transportadora de electrones restituye al P700 del FI el electrón perdido. En el tránsito de electrones a favor de gradiente a través de la cadena transportadora, ésta suministra la energía necesaria para bombear H+ hacia el espacio intratilacoidal, creando un gradiente electroquímico de estos a través de la membrana, dada la impermeabilidad de la membrana tilacoidal. El posterior flujo de H+ hacia el estroma a través de la ATPsintetasa es transformado en energía química, almacenada en el enlace fosfato del ATP (fotofosforilación oxidativa). Por último, la clorofila del FI se rellena por los electrones del agua. 12 H2O + 12 NADP + 12 (ADP + Pi) 12 NADPH2 + 18 ATP + 6 O2 En resumen, gracias a la etapa luminosa acíclica se obtienen energía BIOLOGÍA 2º BACHILLERATO. 10 ANABOLISMO TEMA 17 química útil (ATP) y poder reductor (NADPH2) desprendiéndose O2 como sustancia de desecho. Etapa luminosa cíclica La etapa oscura requiere tres moléculas de ATP por cada dos de NADPH2 producidas en la etapa luminosa acíclica. Este déficit se resuelve con la fotofosforilación cíclica, que solo posee el fotosistema FI: los e- perdidos por P700 se aceptan por la ferredoxina, que no los transfiere al NADP sino que vuelven nuevamente al FI a través de una cadena de transporte electrónico. En uno de estos pasos, la ATPsintetasa produce ATP (Ver esquema etapa luminosa acíclica). BIOLOGÍA 2º BACHILLERATO. 11 ANABOLISMO TEMA 17 Etapa oscura (Ciclo de Calvin). Su objeto es reducir 6 moléculas de CO2, utilizando para ello el NADPH2 y el ATP producidos en la etapa luminosa. La maquinaria bioquímica esta localizada en el estroma de las células y se denomina ciclo de Calvin: BIOLOGÍA 2º BACHILLERATO. 12 ANABOLISMO TEMA 17 La reacción de fijación del CO2 por la ribulosa-1,5-difosfato es catalizada por la ribulosa-1,5-difosfato carboxilasa “rubisco”, considerada la proteína más abundante de la biosfera. La ecuación de la etapa oscura es: 6 CO2 + 12NADPH2 + 18ATP Glucosa + 12NADP+18(ADP+Pi) + 6 H2O Importancia del proceso de la fotosíntesis en la biosfera. Dos aspectos hacen de la fotosíntesis el proceso bioquímico más importante para la biosfera: 1. La síntesis de materia orgánica a partir de inorgánica. Si desestimamos la quimiosíntesis (ya que cuantitativamente, el volumen de materia orgánica que se origina por este proceso es insignificante, la fotosíntesis es la única fuente primaria de materia orgánica para unos seres vivos en continuo crecimiento y renovación. A través de las cadenas tróficas, los seres vivos transformarían esa materia orgánica en materia propia. 2. La transformación de energía luminosa no utilizable por los seres vivos en energía química aprovechable. Tan solo una pequeña fracción (el 0,1 %) de la energía solar que llega a la biosfera es transformada en energía química, almacenada en la materia orgánica. Esta cifra supone 1014 vatios transformados anualmente por las plantas, siendo la energía potencialmente utilizable puesta disposición de la biosfera. 3. Liberación de oxígeno. Este gas es utilizado como oxidante por todos los organismos de respiración aerobia. Además fue el origen de la capa de ozono que permitió la vida fuera del agua, al actuar como pantalla frente a las radiaciones ultravioleta procedentes del Sol. BIOLOGÍA 2º BACHILLERATO. 13 ANABOLISMO TEMA 17 ATP Es un derivado de nucleótido, formado por una base nitrogenada (adenina), un azúcar (ribosa) y 3 moléculas de ácido. fosfórico: Adenosín trifosfato. Su principal función es intervenir en reacciones en las que se requiere transferir energía o grupos fosfato Se ha encontrado en todas las formas de vida examinadas, tanto en el mundo animal como vegetal y bacteriano. Es un compuesto rico en energía química, almacenada en los enlaces existentes entre los fósforos. Cuando se hidrolizan estos enlaces ATP + H2 O ADP + Pi - 7,3 Kcal/mol ADP + H2 O AMP + Pi - 7,3 Kcal/mol se libera la energía suministrada al formarlos. Hemos de señalar, no obstante, que el ATP no actúa primordialmente como depositario de la energía química sino que lo hace como transportador o transmisor de esta energía. La cantidad de ATP existente en la célula, en un instante dado, solo es suficiente para un corto período. En las células son otros fosfatos los que desempeñan el papel de depósito o almacén de energía del enlace P: los fosfágenos; los más importantes son: Fosfoarginina: invertebrados Gránulos de volutina: Procariotas. Fosfocreatina ATP Creatina ADP Fosfocreatina Esta reacción ocurre cuando el ATP esta presente a concentraciones elevadas, pues no es conveniente que se acumule debido a que tambien actúa como efector alostérico. Cuando desciende su concentración y se eleva con ello la de ADP, los grupos fosfato son devueltos al ADP desde la fosfocreatina. BIOLOGÍA 2º BACHILLERATO. 14 ANABOLISMO TEMA 17 ADP ATP Fosfocreatina Creatina Este sistema es especialmente importante en el músculo esquelético, liso y células nerviosas (cerebro), permitiendo una rápida regeneración del ATP cuando crece la concentración de ADP. Fotofosforilación, fosforilación oxidativa y fosforilación a nivel de sustrato. Son los procesos por los que se sintetiza ATP. a) Fotofosforilación. y fosforilación oxidativa. Requieren la energía liberada en el transporte de electrones. En ambos casos el proceso de fosforilación es similar. Según la hipótesis quimiosmótica, propuesta por Mitchell, la enzima ATPsintetasa cataliza la fosforilación del ADP a ATP utilizando para ello la energía por el transporte de H+ que se produce a favor de gradiente a través de las membranas. Este paso de H+ tiene lugar gracias al gradiente de concentración creado por el transporte de electrones que efectúan las cadenas transportadoras situadas en esas membranas. Aunque ambos procesos tienen una base común presentan claras diferencias: FOTOFOSFORILACIÓN FOSFORILACIÓN OXIDATIVA Cloroplastos Mitocondrias Membrana de los tilacoides Membrana mitocondrial interna Los electrones deben ser transportados desde el agua (dador débil) hasta el NADP que posee escasa afinidad por ellos (potencial redox menor). Este no es un proceso espontáneo; para ello debe aportarse energía, en este caso luminosa. Los electrones se desplazan espontáneamente desde los coenzimas reducidos (NADH2, FADH2) hasta el oxígeno, de potencial redox mayor Los protones son bombeados al inte- Los protones son bombeados al esparior del tilacoide, volviendo a favor de cio intermembranoso, volviendo a fagradiente hasta el estroma vor de gradiente a la matriz BIOLOGÍA 2º BACHILLERATO. 15 ANABOLISMO TEMA 17 La fosforilación a nivel de sustrato tiene lugar en rutas metabólicas como la glucolisis o el ciclo de Krebs; en alguno paso de estas reacciones se libera suficiente cantidad de energía para formar ATP. Dinámica de recambio de grupos fosfato en la célula. En una célula inactiva, las concentraciones de ATP, ADP y AMP, considerados períodos cortos, son relativamente constantes. Normalmente el ATP se halla presente a concentraciones mucho mayores que el ADP y el AMP. Si la célula se ve sometida a un agobio de trabajo repentino, de modo que durante cierto tiempo se vea forzado a emplear ATP a velocidad mucho mayor que la habitual, la concentración de ATP disminuirá, aumentando, por tanto, la de ADP. Este cambio constituye una señal que provoca la aceleración de las reacciones de producción de ATP: la glucolisis y la respiración, que se producirán entonces a velocidades superiores para mantener el equilibrio con la velocidad de desfosforilación del ATP. Con la desaparición repentina de trabajo en la célula, la concentración de ATP se incrementa bruscamente, mientras desciende la de ADP, indicando con ello que las reacciones productoras de ATP deben disminuir su ritmo de producción (retroalimentación: enzimas alostéricos). Utilización del ATP. Biosíntesis macromoléculas Catabolismo: Activación iniciar oxidaciones Bioluminiscencia Bioelectricidad Transporte activo Contracción muscular, locomoción, Movimientos respiratorios, Movimientos cardiacos. Transmisión del impulso nervioso Producción de calor Trabajo químico Trabajo osmótico Trabajo mecánico BIOLOGÍA 2º BACHILLERATO. 16