1 ZOOLOGIA 05 TEMA 4: TAMAÑO Y COMPLEJIDAD ESTRUCTURAL. TEMA 4: TAMAÑO Y COMPLEJIDAD ESTRUCTURAL: Implicaciones de la relación superficie / volumen. Pluricelularidad: Meso, para y eumetazoos. Planes generales de organización.: Diblásticos y Triblásticos; Acelomados, Pseudo celomados y Celomados. La forma corporal. Elementos de Simetría. Metamería. BIBLIOGRAFIA. -Brusca y Brusca, 1990.- pg.7- 69. -D’Ancona. 1972.- Tratado de Zoología Tomo Y. Zoología General. De. Labor. 93-101. -Gardiner, 1978. Zoología de los Invertebrados. Omega. 45-66. -Hadorn, E.R. Wehnner. 1977: Zoología General. Omega. 371-374. - Hickman,C., L. Roberts, A. Larson. 2002, 11ª Ed. Principios Integrales de Zoología.. Interamericana. Cap.9. pp.189-195. - Thompson, D. W. 1980: Sobre el crecimiento y la forma. H. Blume. 1-46. - Villée, C. W. Walker, R. Barnes. 19987: Zoología. Interamericana: 1109- 144/99- 108/142-159. EL TAMAÑO Y LA FORMA: El Reino Animal esta compuesto por organismos cuyo tamaño oscila desde los 30 metros de una ballena azul, a las 250 μm de un Loricífero, (de 12 células), o las 100 μm de un Rotífero, o si nos referimos a Protozoos, las 3 μm de un Plasmodium). Por otra parte, nuestro conocimiento de los fósiles nos señala que en un pasado la diversidad fue incluso mayor. El tamaño es una magnitud relativa en el Universo, pues éste es infinitamente grande e infinitamente pequeño al mismo tiempo, sólo algo es grande o pequeño cuando se compara con lo esperado. Podemos hablar de un elefante pequeño y de un protozoo grande. Todo grupo animal tiene sus límites de tamaño máximo y mínimo que vienen limitados por leyes biomecánicas y energéticas. Los animales son sistemas termodinámicos en equilibrio que mantiene un nivel bajo de entropía en su masa corporal, gracias al continuo aporte de energía del exterior. Las necesidades metabólicas vienen demandadas por la masa del mismo, mientras que la posibilidad de atenderlas está en relación con la superficie. A nivel de superficie corporal ocurren las funciones de absorción de nutrientes necesarios, excreción los desechos producidos, respiración, pérdida de calor... La relación existente entre la superficie de organismo y su masa, (S/V), es un factor importante para la viabilidad del mismo y este coeficiente, junto con las limitaciones biomecánicos, marcan los límites vitales superior e inferior del tamaño corporal del organismo y las formas de los mismos. Entre los mamíferos vivos más pequeños están la musaraña europea con 2 gr, y la recientemente encontrada Batodonoide vanhouteni (fósil) de 1,3 gr,. El murciélago abejorrro (Craseonycteris thonglogyai )(2,5 gr) El colibrí abeja (Mellisuga helenae) (2 gr.) de más de 7,5 Tm El mamífero más grande terrestre es Loxodonta africana Los Dinosaurios Balunchitherium sp de 15-20 Tm. La ballena (190 Tm) record capturado en el Antártico. 2 ZOOLOGIA 05 TEMA 4: TAMAÑO Y COMPLEJIDAD ESTRUCTURAL. TENDENCIA AL AUMENTO DE TAMAÑO: LEY del aumento filogénico de COPE*1 La Regla de COPE pretende explicar el aumento de tamaño de los organismos como una tendencia evolutiva que de justifica por las ventajas que el mismo proporciona a los animales grandes. No siempre se cumple y muchos organismos escapan a sus predicciones. 1- Ocupación de nicho ecológico: Cuando todos los habitats estaban ya ocupados por organismos pequeños, y la única posibilidad de éxito de una nueva especie era desplazar a otra de su nicho o colonizar nuevos habitats, por lo que el aumento de tamaño tuvo una importancia definitiva. 2- Relación depredador-presa: “El pez grande se come al chico” Los unicelulares constituyen el alimento de los animales mayores y tiene más presas para su alimentación. El tamaño grande elimina los potenciales depredadores de tamaño inferior. 3-Mantenimiento de la homeostasis: El aumento de tamaño, proporciona una mayor estabilidad interna del organismo, permitiéndole una mejor regulación e independencia del medio exterior. Como ejemplo: los animales homeotermos, mantienen la actividad vital incluso en las estaciones desfavorables, y les permite colonizar nuevos ambiente. 4-Aprovechamiento del combustible: Por otra parte, un animal de gran tamaño, tiene proporcionalmente menor gasto energético que uno pequeño, para una misma actividad. CONSECUENCIAS DEL AUMENTO DEL TAMAÑO EN LA RELACIÓN S/V. Parece ser que todos los animales tienden evolutivamente al aumento de tamaño. Cuando una animal aumenta su tamaño, sus necesidades metabólicas también aumentan2, pero no en la misma proporción, si no elevada al cubo, por lo que este aumento sólo se puede conseguir si las necesidades metabólicas del mismo pueden ser satisfechas a través de su superficie. En la mayoría de las células aisladas, debido a la tensión superficial, la forma adoptada es la forma esférica. Edward Drinker COPE (XIX), observó que los linajes comienzan con formas pequeñas que dan origen a otras mayores, y finalmente a formas gigantes., que muchas veces se extinguen. Los mamíferos se ajustan bastante bien a esta explicación, pero hay excepciones, ya que los insectos no se ajustan nada. El mayor de los insectos conocidos es el escarabajo Goliat, que pesa 100 gr. 1 De este hecho ya se dieron cuenta los ministros de su Majestad de Liliput, cuando encontraron a Gullivert, y observaron que su estatura excedia a la suya en una proporción de 12:1. Entonces, dada la similaridad de los cuerpos, llegaron a la conclusión que debían de comer en función de 12 elevado al cubo: 123 = 1728. Así Gullivert usaba un barril para beber cerveza. Gulliver's Travels to Lilliput and Brobdingnagb. Jonathan Swift 2 3 La necesidades metabólicas de la Ameba serían proporcionales a su masa, mientras que la superficie corporal, a través de donde ocurren los procesos metabólicos es proporcionalmente inferior, haciéndose la relación superficie/volumen insuficiente. Por lo que mientras la célula tiene forma esférica, la ameba deberá de tener una forma aplanada, diferente a la esférica, que le permita una mayor superficie específica, que le permita mantener el coeficiente S/V en niveles de eficiencia. 3 ZOOLOGIA 05 TEMA 4: TAMAÑO Y COMPLEJIDAD ESTRUCTURAL. El aumento el tamaño3 de la célula, implica que la masa aumenta en relación al cubo de su radio (V= 3/4 π.r3 ), mientras que su superficie sólo se incrementa de acuerdo con el cuadrado de su radio (S=4 π.r 2). Es decir que si el radio se hace el doble de tamaño, su volumen aumenta 8 veces, mientras que la superficie sólo aumenta 4 veces. Al aumentar 5 veces el radio, la relación S/V disminuye casi 5 veces. El aumento de tamaño conduce a la disminución de capacidad metabólica. La forma esférica es la de menor superficie. Para ser metabólicamente viable la ameba no puede ser esférica, por lo que requiere cambiar de forma aplanándose, para aumentar su superficie y conseguir una relación S/V más favorable que permita una eficiencia metabólica. Por lo el tamaño condiciona la forma de los animales para que estos puedan ser viables. O lo que es lo mismo la viabilidad de un organismo está en función de su tamaño y forma. Aumento de tamaño cambio de forma el coeficiente s/v en límites de eficiencia. ESTRATEGIAS PARA AUMENTO DE SUPERFICIE SON : 1- El aplanamiento: Al aumentar de masa, los organismos aumentan sus demandas metabólicas, por lo que necesitan cambiar de forma, hacia otras más planas, como hace la Ameba, con mayor superficie, cuya relación S/V sea más favorable. Un animal de cuerpo grande no tiene nunca forma de esfera lisa. El aplanamiento supone problemas de tipo mecánicos, por eso casi todos los animales planos son relativamente pequeños. Ejemp.: Planarias 2- El replegamiento: El aumento por replegamiento, tanto de la superficie corporal como, de partes de sus órganos, llevan a un aumento de eficiencia de las mismas. Esto hace que los animales se hagan más complejos de estructuras, tanto exteriores como interiores, con aparición de órganos y sistemas. (Ej. Tubo digestivo, microvellosidades digestivas, repliegues de las branquias, repliegues en pulmones y alvéolos, etc). “Los animales de diferentes tamaños deben de tener formas y proporciones diferentes para poder realizar con eficiencia las mismas funciones. Los animales de 3 Ejemplo: Una célula de tamaño medio tiene un diámetro de 20 µm.; S= 4. π.r2 ; 4.x3.14x100 =1256 µm2 V= ¾. π r3 ; 3/4x 3.14 x 1000 = 2355 µm3 Su superficie específica : S/V =1256:2355=0,53 ; Una Ameba3 tiene un volumen 125 veces mayor que la célula media., la ameba (V= 294.375µm3.) Si mantuviese la forma esférica, tendría un diámetro de 100 µm (despejando de la fórmula 3/4. π. r3). La superficie esférica de la ameba sería: S= 4. π.2.500 = 31.416µm3. ; Por lo que su superficie específica S/V equivaldría a : 0,106 4 ZOOLOGIA 05 TEMA 4: TAMAÑO Y COMPLEJIDAD ESTRUCTURAL. tamaño más grande muestran formas más complejas que permiten el mantenimiento de la superficie específica del mismo .” Estas variaciones son las responsables de la biodiversidad de formas estructurales existentes en la actualidad y que, según el registro fósil, sabemos que aún fue mayor, como lo prueba la fauna Cámbrica de Burgess Shale, con formas tan extrañas como Hallucigenia, Marrella, Anomalocaris, etc. CÓMO SE CONSIGUE EL AUMENTO DE TAMAÑO ? En la actualidad, los organismos aumentan su tamaño, por la acción combinada y secuencial de dos mecanismos: 1-Aumento del tamaño de las células hasta un límite de eficiencia(S/V). 2-Aumento del número de células. Por mitosis. Primero durante el desarrollo embrionario, posteriormente por crecimiento juvenil. LA PLURICELULARIDAD Si bien entre los animales de tamaño grande y pequeño su forma es muy diferente, estas diferencias desaparecen cuando nos centramos en su estructura celular ya que todos están formados por el mismo tipo de unidades. El paso de la unicelularidad a la pluricelularidad, implica una aumento del tamaño del organismo se transforma en un agregado celular que actúa coordinadamente constituyendo un individuo pluricelular. El número de células que compone el cuerpo de los animales, varían de uno a varios trillones, y todas ellas interactúan para formar una única y coordinada estructura viviente : el organismo, que muestra una integración armoniosa de forma y función, que se adapta a cada tipo de vida en particular. El origen actual de la pluricelularidad está en la segmentación, el desarrollo embrionario y el crecimiento juvenil que los animales sufren, desde su el inicio de su existencia con entidad única e independiente que es el zigoto. En general, el número de células que integran un organismo es variable a lo largo de la vida del mismo, y existe la capacidad de la regeneración y producción de nuevas células. Sólo unos pocos organismos de pequeño tamaño (Asquelmintos = Nematodos), en los que, una vez concluido el desarrollo embrionario, el número de células permanece relativamente fijo. A este fenómeno se le conoce como constancia celular o EUTELIA. En estos animales, una vez terminado el desarrollo embrionario cesan las mitosis y solo se continúa el crecimiento somático por el aumento de volumen celular, hasta alcanzar un coeficiente superficie /volumen de mayor eficiencia, por lo que no se ha visto fenómenos de regeneración ni multiplicación asexual. La eutelia se explica como consecuencia del desarrollo embrionario bilateral que siguen estos animales, en el que existe una temprana determinación de la línea somática 5 ZOOLOGIA 05 TEMA 4: TAMAÑO Y COMPLEJIDAD ESTRUCTURAL. y la germinal. En Parascaris equorum, se ha visto que en la línea somática existen alteraciones con pérdida de algunos fragmentos de cromosomas, con los que las mitosis sucesivas de esta línea se ven comprometidas. (Ruppert-Barnes: 283-300) Caenorhabditis elegans4 es un nematodo que presenta eutelia. También se han visto fenómenos de APOPTOSIS ( muerte celular programada genéticamente y controlada por el oncogen tumor supresor P- 535, que induce a la autolisis celular cuando este gen está mutado, como sucede en los carcinomas, la apoptosis disminuye o cesa) ORGANIZACIÓN DE LA COMPLEJIDAD DE LOS ORGANISMOS6. La organización estructural de los pluricelulares pasa por etapas integración celular, a medida que el número de células aumenta con las sucesivas mitosis. El grupo de organismos que se considera fuente de los animales7 se denominan PROTOZOOS: Organismos unicelulares, sin estados embrionarios. Existen más de 30.000 especies conocidas que se reparten en, al menos, 7 Filos. En su estado adulto tiene constancia celular limitada a 959 células, cuyo desarrollo se ha seguido sucesivamente desde el estado de 1 célula inicial. 5 El p53 es uno de los genes envueltos en la regulación de la apoptosis y proliferación tumoral (Lane 1992). La expresión de P53 mutado, hipotéticamente se relaciona con menor tasa de apoptosis dentro del tumor. Sin embargo, en el estudio de Lipponen, el índice apoptótico en los tumores uroteliales de vejiga que mostraban alteraciones del p53 era alto (Lipponen 1993). Nuevamente la íntima relación entre apoptosis y proliferación podría ayudarnos a explicar este resultado pues p53 mutado no solo induce menor apoptosis sino también mayor proliferación. http://www.conganat.org/iicongreso/comunic/040/discus.htm 6 También se pueden establecer grados o niveles de organización, en función de los constituyentes celulares: 1- Grado protoplasmático : Se da solo en Protozoos y organismos unicelulares. 2- Grado celular : Agregación de células funcionalmente diferenciadas, línea somática y germinal, pero con escasa tendencia a organizarse en tejidos. Algunos Protozoos coloniales como el Volvox. Muchos autores colocan a las Esponjas y Mesozoos en este nivel. 3- Grado celular-tisular : Agrupación estable de células con aparición de tejidos. Algunos autores colocan aquí a la Esponjas, aunque otros prefieren comenzar este grado con las estructuras más claras de los Cnidarios y afines (Ctenóforos). 4- Grado de tejidos-órganos: Los tejidos de diferentes tipos se asocian para formar órganos, con funciones más especializadas. Los primeros que ocupan este nivel son los Platelmintos. 5- Grado órganos-sistemas: Cuando varios órganos trabajan juntos para realizar determinadas funciones. Es el grado más elevado de organización. Los sistemas están asociados a funciones vitales básicas como la respiración, transporte, nutrición etc. Los animales más simples con este nivel son los Nemertinos. A este tipo de organización pertenecen el resto de los filos. 7 TEORIAS SOBRE EL ORIGEN DE LOS METAZOOS:(HICKMAN 146, 188; VILLE 500) Se considera que, los animales pluricelulares, derivan a partir de organismos unicelulares, pero existen controversias sobre cuál ha sido el grupo que los originó. Las tres hipótesis actualmente en vigencia son: 1- HIPÓTESIS SINCITIAL CILIADA: Los metazoos primitivos se originaron a partir de un Protozoo del tipo de los CILIADOS, que presentaba varios núcleos (multinucleado), con simetría bilateral, como muchos ciliados actuales. Posteriormente adquiriría membranas celulares, comenzando así la celularización. Existen objeciones a esta hipótesis: La simetría bilateral, sería primitiva a la radial. Siendo los Platelmintos anteriores a los radiados. No existen pruebas embrionarias en los Platelmintos que asemejen la celularización. Por otra parte no explica la existencia de espermatozoides flagelados en los Metazoos. 2- HIPÓTESIS COLONIAL FLAGELADA: Propuesta por primera vez por HAECKEL 1874, propone a un Protozoo flagelado colonial (como Volvox), como precursor de los Metazoos. Aún hoy tiene muchos partidarios que pretenden que una esfera hueca formada por células individuales, que hallan ido especializándose funcionalmente en células somáticas y reproductoras. Esta colonia en principio tenía simetría radial, tal vez similar a la LARVA PLANULA de vida libre nadadora , de los Cnidarios . Esta larva no posee boca. Los radiados podrían haber surgido de ella. 4 6 ZOOLOGIA 05 TEMA 4: TAMAÑO Y COMPLEJIDAD ESTRUCTURAL. El resto de los animales, a través de un desarrollo embrionario, pasan de la unicelularidad del cigoto a la pluricelularidad del adulto, que dependiendo de la diferenciación morfológica y funcional de sus células y la integración de las mismas en órganos superiores podrán organizarse como: PARAZOOS: Pluricelulares cuyas células se diferencian solo funcionalmente en somáticas y germinales. En este grupo se clasifican por muchos autores los Poríferos =Esponjas. MESOZOOS: Pluricelulares formado por pequeños y extraños animales, no muy bien conocidos, con diferenciación morfológica y funcional de estirpes celulares: Ortonéctidos y Diciémidos. EUMETAZOOS: Pluricelulares con diferenciación de células morfológica y funcionalmente que se organizan en tejidos: Resto de los pluricelulares. A su vez dentro del grupo de los verdaderos animales (Eumetazoos), los tejidos muestran escalas graduales de estructuración. A- DIBLÁSTICOS: en ellos, los primeros tejidos embrionarios formados son las capas de ectodermo (externa) y endodermo (interna) que originarán en el adulto la epidermis y la gastrodérmis. Entre ambas se interpone una masa de células y fibras que no forman tejido y que se llama mesoglea. B- TRIBLÁSTICOS: en el desarrollo embrionario de estos animales, aparece una tercera capa de tejido embrionario llamada mesodermo, que se interpone entre el ectodermo y el endodermo. Del mesodermo se formará la musculatura, que posibilita el movimiento, por lo que la presencia de esta capa supone un avance evolutivo muy importante, siendo todos los triblásticos animales de simetría bilaterales. Los animales triblástico, según la presencia o no en su interior de cavidades internas, tienen 3 diferentes modos de organizar la estructura de su cuerpo. ACELOMADOS. Son los tribásticos de organización más primitiva. Tienen estructura maciza de células mesodérmicas que invaden el blastocele embrionario. No presentan más cavidad interna que la digestiva, tapizada de gastrodermis. En ellos el aumento de tamaño se ve frenado por las necesidades metabólicas que el aumento del número celular supone, y que la simple difusión no es capaz de abastecer. Un ejemplo de acelomado es el Filo Platelmintos. En otros animales, el cuerpo no es macizo por la existencia de cavidades interiores. Esto, les permite aumentar de tamaño, sin el correspondiente aumento de masa. De esta manera, el animal crece en volumen, pero su masa no se incrementa tanto, por lo que las necesidades metabólicas pueden satisfacerse ya que aumenta la cantidad de superficie disponible. La simetría bilateral se desarrollaría más tarde , cuando por movimientos de reptación la larva plánula diferenciara una superficie dorsal y otra ventral, a la vez que una anterior y otra posterior, con un proceso de CEFALIZACION. 3- HIPÓTESIS POLIFILETICA: Algunos autores prefieren suponer un origen POLIFILETICO para la diversidad animal. Encontrando el origen de los Radiados de forma independiente de la del resto de los Bilaterales. Siendo sus antecesores el FLAGELADO COLONIAL, y el CILIADO PLURINUCLEADO respectivamente. 7 ZOOLOGIA 05 TEMA 4: TAMAÑO Y COMPLEJIDAD ESTRUCTURAL. Las cavidades corporales de los animales adultos son de dos tipos: pseudoceloma y celoma. PSEUDOCELOMADOS. Son los animales que en su interior presentan una cavidad visceral limitada por el endodermo y el mesodermo que se rellena de líquido. Esta es una cavidad primitiva que procede del blastocele embrionario, que los procesos embrionarios de desarrollo del mesodermo no han obliterado. Ejemplo Filo Nematodos. El pseudoceloma y su líquido, proporciona ventajas a estas formas animales, ya que aloja las vísceras y actúa como esqueleto hidrostático y es un medio de transporte interno tanto de nutrientes como de sustancias de excreción. CELOMADOS. Un importante grupo de animales sigue un desarrollo embrionario, en el que en el interior del mesodermo aparece, por diferentes procesos, una cavidad (doble) secundaria del cuerpo, que se suele mantener en el adulto. A esta cavidad se llamada celoma y está rodeada de un mesopitelio muy fino ( derivado del mesodermo) denominado peritoneo. La parte de peritoneo que se adhiere y recubre la pared del cuerpo se llama somatopleura, mientras que la que se pega al tubo digestivo y lo recubre es la esplacnopleura. En la zona media los mesenterios se ponen en contacto, por lo que resultan dobles, de forma que las vísceras quedan envueltas y sujetas por ellos. Su interior está lleno de un líquido celómico y las vísceras se alojan en esta cavidad, rodeados y sujetos por mesenterios. Además de alojar las vísceras y hacer de esqueleto hidrostático, el celoma proporciona a los animales celomados otras ventajas evolutivas tales como independencia y sujeción de las vísceras, lugar de evacuación de gametos y de excretas. Son animales celomados los Filos Anélidos, Moluscos, Equinodermos Cordados,... LA FORMA CORPORAL. A pesar de la gran diversidad de formas animales y el enorme número de especies existentes, podemos encontrar que los animales se pueden organizar siguiendo unos pocos planes básicos estructurales, y esto se debe al supuesto origen común inferido por la uniformidad fundamental de la estructura celular básica. La PROMORFOLOGÍA: Término acuñado por Haeckel, definido como: “ la parte de la morfología animal, que trata de definir los tipos de organización, y planes arquitectónicos, según los cuales está constituido el cuerpo de los distintos grupos zoológicos. La gran diversidad de formas animales existentes y las múltiples posibilidades teóricas de patrones se reducen. En la actualidad sólo 32 planes estructurales, (de 8 ZOOLOGIA 05 TEMA 4: TAMAÑO Y COMPLEJIDAD ESTRUCTURAL. los más de 100 extintos conocidos por evidencias fósiles) denominados Filos8, cada uno de ellos caracterizado por un arquetipo propio y (body plan, bauplan) un conjunto de propiedades biológicas que los hacen diferentes a los demás. La mayoría de los animales se caracterizan por tener orígenes evolutivos singulares que responden a un plan estructural básico bien definido y que es el determinante primordial de la forma del cuerpo. FACTORES DETERMINAN LA FORMA CORPORAL Los factores básicos que determinan la forma del organismo son: 1-La simetría. 2-La polaridad axial. 3-Las proporciones. 4-Tamaño. 5-Cavidades interiores. 1- LA SIMETRÍA. Pocos animales presentan un crecimiento anárquico( Esponjas), que les conduce a formas asimétricas. Normalmente el cuerpo de los animales muestra patrones de crecimiento controlado genéticamente por los genes arquitecto, que se expresan desde el primer momento de su desarrollo embrionario. Las formas animales suelen mostrar simetría de diferentes tipos que suelen relacionarse con modos de vida diferentes. La simetría esférica, la radial y la bilateral. SIMETRÍA ESFÉRICA: los organismos con simetría esférica, (homoáxica) son de forma globular, con apéndices en todas las direcciones, de forma que cualquiera de los infinitos planos que pasen por el centro del animal, dividirán a este en dos hemisferios especulares. Estas formas esféricas, están bien adaptadas para la flotación pasiva o para rodar. Este tipo de simetría, es rara, sólo la presentan unicelulares, como Radiolarios SIMETRÍA RADIAL Llamada monoáxica, pues tiene un solo eje de simetría el eje oral-aboral. Por él pueden pasar infinitos planos de simetría, aunque en la naturaleza existe una limitación: pentarradiado, hexarradiado,... Los animales radiados tienen formas con aspecto tubular, cónico, de saco o de cuenco. Estos animales pueden permanecer estacionarios en el sustrato, moverse lentamente, o flotar a la deriva, contactando con el ambiente igualmente por todos lados. Esta simetría es típica de los Cnidarios. Una variante es la simetría birradiada, en la que debido a que ciertas partes del cuerpo son únicas, sólo existen dos planos de simetría que las puedan contener. Como sucede en los Ctenóforos. 8 La mayoría de los arquetipos tienen la suficiente flexibilidad como para permitir una gran capacidad de modificación frente a las distintas circunstancias ecológicas, y durante el desarrollo evolutivo de las especies se han adaptado a numerosas condiciones diferentes de vida y costumbres. Tales adaptaciones no vienen determinadas por el ambiente, si no que mediante la selección natural han conservado las variantes más beneficiosas. Los animales resultan conformados con respecto al hábitat que ocupan y explotan, por lo que, a pesar de respetar el plan arquitectónico del grupo al que pertenecen, tendrán adaptaciones particulares a sus hábitos de vida. 9 ZOOLOGIA 05 TEMA 4: TAMAÑO Y COMPLEJIDAD ESTRUCTURAL. SIMETRÍA BILATERAL. Su cuerpo sólo tiene un plano de simetría = plano sagital, que lo divide en dos mitades, derecha e izquierda. Este plano pasa por el eje cefalo-caudal del animal, en cuyos extremos se sitúan la cabeza y la cola, respectivamente y contiene al eje dorso-ventral. La mayoría de los filos presentan simetría bilateral (Bilateralia) son animales de vida activa, lo que se supone fue un gran avance evolutivo, relacionado con el desarrollo del mesodermo y la locomoción. Otros planos de la simetría bilateral son: Plano frontal = contiene al eje cefalo-caudal y divide al cuerpo de un bilateral en dos partes, no equivalentes, una dorsal y otra ventral. Plano transversal, es perpendicular al plano sagital y contiene al eje transversal y dorsoventral, que varían a lo largo del cefalocaudal. Para concretar la regiones del cuerpo, se utilizan una serie de términos: anterior = Zona cefálica posterior = Zona de la cola. dorsal = Zona de la espalda. ventral = Zona opuesta a la anterior y de del abdomen. medial = Línea medianera del cuerpo. lateral = Relativo a los lados. distal = Alude a lo más alejado del centro del cuerpo.. proximal = Lo más cercano al centro del cuerpo o a la base. 2- LA POLARIDAD. Un eje está polarizado cuando sus extremos son diferentes. El eje oral-aboral de la simetría radial, que va de la boca a la parte opuesta, está polarizado. Lo mismo en la simetría bilateral, cuyos ejes cefalo-caudal y dorso-ventral también está polarizado. Esta polaridad del eje cefalo-caudal en el desarrollo embrionario, conduce a la cefalización del embrión. 3- LAS PROPORCIONES. Todas las partes del cuerpo de un animal, están sabiamente diseñadas para compensar el peso de otras estructuras. (esto ya lo observó Lamarck). Como consecuencia, el cambio evolutivo de unos órganos, lleva aparejado la modificación compensatoria de otros, y por lo tanto un cambio de forma. Ejemplo: Las largas colas de los reptiles primitivos equilibraban las pesadas mandíbulas. Posteriormente, esta larga cola desapareció en virtud de la presencia de unas crestas en el cráneo. 4- EL TAMAÑO. Ya hemos visto que por cuestiones de metabolismo, el tamaño condiciona la forma del animal y los problemas fisico-químicos afectan de manera diferente a los animales de diferente tamaño. Los animales resuelven estos problemas creando nuevas estructuras y adoptando diferentes formas. 10 ZOOLOGIA 05 TEMA 4: TAMAÑO Y COMPLEJIDAD ESTRUCTURAL. En cuanto a los problemas mecánicos debido a la fuerza de la gravedad se solucionan con la aparición de nuevos órganos y sistemas (esqueletos), mientras que los relacionados con el metabolismo, buscan formas que incremente la superficie específica del animal. 5-CAVIDADES DEL CUERPO. Ya hemos visto que los animales pueden ser macizos, sin cavidades interiores más que la digestiva, o por el contrario, pueden presentar cavidades internas llenas de líquido, diferentes de la digestiva. Esta constitución del interior del cuerpo condiciona el tamaño ya la forma del cuerpo, ya que las demandas metabólicas del animal serán mayores cuantas más células tenga. METAMERÍA. (meta = detrás meros = parte) Se llama metamería a la repetición de las partes de un animal, a lo largo de un eje cefalo-caudal. Cuando un animal consigue una determinada forma metabólicamente eficiente, puede incrementar su tamaño por repetición de partes, conservando la misma relación S/V. Se pueden considerar tres9 líneas evolutivas (Anélidos, Artrópodos y Cordados) de animales, en las que se recurre, de forma independiente a la repetición de partes, como mecanismo de aumento de tamaño, conservando la misma relación S/V. Cada una de las partes repetidas se llama metámero o somita. Esta repetición de las partes incluye tanto a la morfología externa como a la interna, pues hay repetición de ganglios nerviosos, vasos sanguíneos, metanefridios, porciones del tubo digestivo, músculos etc. En animales como la lombriz de tierra, la metamería se repite a lo largo del eje cefalo-caudal, alineándose los metámeros y dando al animal aspecto anillado. Cuando todos los metámeros son iguales, se llama metamería homónoma. Pero en ocasiones, los metámeros se asocian en regiones funcional y morfológicamente diferentes llamados tagmas, apareciendo así la metamería heterónoma. Ejemplo: Los Artrópodos.10 Cuando las partes se repiten en torno a un eje, hablamos de ciclomería, y las partes repetidas se llaman antímeros. Ejemplo: Los pólipos de los Antozoos.(actinias) PLANES DE ORGANIZACIÓN DE LOS ANIMALES: Algunas escuelas admiten como metamería la repetición de partes que sufren los Cestodos. Las diferencias entre estos dos tipos de repetición de partes es que mientras que en celomados el metámero más joven es el más alejado de la cabeza, en los Platelmintos los nuevos metámeros se originan por la parte anterior. 10 Los tagmas de un insectos son : cabeza, tórax y abdomen, formados a su vez por la asociación de metámeros: 6 en la cabeza, 3 en el tórax y 11 en el abdomen. 9 11 ZOOLOGIA 05 TEMA 4: TAMAÑO Y COMPLEJIDAD ESTRUCTURAL. Siguiendo a GARDINER (1972) y combinando los diferentes elementos estructurales y de forma estudiados a lo largo de este tema, se pueden reducir a cuatro esquemas - guía. 1- PLAN UNICELULAR 2- PLAN PLURICELULAR:-AGREGADO CELULAR -EUMETAZOO. 3- PLAN DE SACO CIEGO 4- PLAN DE TUBO DENTRO DE TUBO 1- Plan unicelular: PROTOZOOS Pese a la aparente simplicidad de estas estructuras unicelulares, hay que señalar como ya lo hizo el fisiólogo francés Claude BERNARD (1813-78), que los Protozoos, son seres muy complejos y altamente organizados, que llevan a cabo las mismas funciones básicas que las formas superiores. En ellos los órganos están representados por orgánulos y regiones especializadas del protoplasma celular. Pueden presentar simetría de tipo esférico, como los Heliozoos o Radiolarios, aunque lo más frecuente es que presenten simetría bilateral, como los Flagelados, o incluso no tengan simetría alguna, como las Amebas. 2- Plan multicelular: METAZOOS El resto de los animales presenta este tipo de organización. El trabajo celular está repartido entre las diferentes células que se agrupan formando tejidos. Existe separación de línea somática y la germinal. La célula de un metazoo, no es equivalente a la de un Protozoo, ya que han perdido muchas de las funciones, y no pueden existir de forma aislada e independiente. En estos animales podemos encontrar dos tipos o de organizaciones según el grado de cohesión de las células: 2a- organización de agregado celular: La presentan algunos Protistas como los Volvox y Gonium, y animales del tipo de los Ortonéctidos , Diciémidos y (para algunos autores ) los Poríferos. Las células de estos organismos, con morfologías semejantes, presentan una diferenciación funcional, en cuanto a las funciones tróficas y metabólicas, sin embargo, la cohesión entre ellas es relativamente baja, pudiendo separarse y reorganizarse, ya que no forman tejidos. 2b- organización eumetazoica : Tisular. Las células presentan una diferenciación además de funcional, son morfológicamente diferentes. Se forman puentes intercelulares, y aparecen los verdaderos tejidos. La reunión de tejidos origina órganos y sistemas. -2b. 1- Organización de saco ciego: Los Eumetazoos que presentan una cavidad gástrica, con un orificio de comunicación exterior, que recuerda al enteron de la gástrula embrionaria. Para muchos autores los Platelmintos y los Cnidarios y presentarían esta organización. A su vez, estos pueden tener simetría radial, o bilateral. Como los Cnidarios, Ctenóforos, o los Platelmintos, respectivamente. (Algunos autores proponen también a los Poríferos). -2b-2- Organización de tubo dentro de tubo: Simetría bilateral. 12 ZOOLOGIA 05 TEMA 4: TAMAÑO Y COMPLEJIDAD ESTRUCTURAL. Cuando la cavidad gástrica presenta dos orificios de comunicación exterior, es decir una boca y un ano. Los primeros con esta estructura son los Nemertinos. -1b-2 A- Acelomados : Nemertinos. -1b-2B- Pseudocelomados: Nematodos. -1b-2C- Celomados: Anélidos, Moluscos, cordados.... ORGANIZACIÓN COLONIAL La mayoría de los animales adultos son solitarios, presentando una morfología característica y peculiar, y un tamaño característico. Pero existen algunos animales, que por reproducción vegetativa, GEMACION, originan semejantes que no se independizan del organismos materno, si no que permanecen unidos a este, repartiéndose las funciones metabólica y constituyendo una COLONIA. La especialización de los animales coloniales, generalmente llega al extremo, en que los diversos individuos que la componen, llamados POLIPOS, se modifican morfológicamente, adquiriendo formas muy diversas, POLIMORFÍSMO, y perdiendo la capacidad para determinadas funciones, por lo que el pólipo aislado MUERE. Encontramos formación de colonias en los Cnidarios y Briozoos. FILOS CONSTITUYENTES DEL REINO ANIMAL: PHYLUM , plural PHYLA ZOOLOGÍA, VILLÉE, PG. 501-504. 1. 2. 3. 4. 5. 6. Placozoa Porifera Cnidaria Ctenophora Platyhelminthes Rhynchocoela (Nemertina) 7. Gnatostomulida 8. Rotifera 9. Gastrotrica 10. Kinorhynccha 11. Nematoda 12. Loricipheros 13. Cicliofora 14. Acanthocephala 15. Priapulida 16. Sipunculida 17. Mollusca 18. Echuira 19. Annelida 20. Pogonophora 21. Tardigrada 22. Onycophora 23. Arthropoda 24. Pentastomida 25. Phoronidea 26. Bryozoa 27. Brachiopoda 28. Entoprocta 29. Chaetognata 30. Echinodermata 31. Hemichordata 32. Chordata