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Fisiología del Comportamiento Animal
Quimiorrecepción: OLFATO
Cuales y cuantas son las dimensiones a lo largo de las cuales se puede definir un olor.
peso molecular, polaridad, solubilidad, carga eléctrica, grupos químicos, largo de cadena, estructura
tridimensional , acidez, etc.
¿Como se presentan los olores en la naturaleza ?
¿Cual es la información que los animales deben extraer de los olores?
Composición del olor: los olores mono-moleculares prácticamente no existen en
la naturaleza
Los olores en la naturaleza son mezclas complejas formadas por componentes
variables en calidad y concentración
Procesamiento elemental o configuracional.
Robertson et al., 1993, Phytochemical Analysis
¿Como se presentan los olores en la naturaleza ?
¿Cual es la información que los animales deben extraer de los olores?
Composición del olor: los olores mono-moleculares prácticamente no existen en
la naturaleza
Los olores en la naturaleza son mezclas complejas formadas por componentes
variables en calidad y concentración
Procesamiento elemental o configuracional.
Gottfried 2010
Segmentación Olor-background (fondo):
Las mezclas son percibidos como objetos con una identidad perceptual, todos sus
componentes son procesados conjuntamente dando una identidad al estímulo .
Si el sistema no fuese capaz de segmentar a los objetos del contexto (background)
sería imposible reconocer al objeto cuando se presenta en un contexto distinto al ya
conocido?
Generalización
Los olores en la naturaleza son mezclas complejas formadas por componentes
variables en calidad y concentración
Procesamiento elemental o configuracional.
Gottfried 2010
Los olores en la naturaleza no son constantes en el espacio y en el tiempo :
El olor que llega a la nariz varia en función de la dirección del viento, de la turbulencia del
flujo, temperatura del aire y humedad, lo que provoca fluctuaciones en la intensidad de
calidad percibida.
El sistema olfatorio
Divergencia evolutiva
Receptores metabotrópicos
Receptores inotrópicos
¿…..cuales son los mecanismos que permiten el reconocimiento del
vasto rango de moléculas que definimos como olores?
Debe haber receptores en las neuronas sensoriales capaces de
asociarse con moléculas de olores.
¿Poseemos un numero relativamente pequeño de receptores
promiscuos , capaces de interactuar con un gran numero de moléculas
odoríferas ?
¿el reconocimiento de olor involucra un gran numero de receptores
muy específicos capaces de interactuar con cada molécula?
Axel & Buck, Nobel Lecture 2004
Receptores especialistas y receptores generalistas
Los receptores de tipo especialistas se activan por una única molécula
SEMIOQUIMICOS: sustancias producidas y utilizadas por
animales y plantas para comunicarse (Feromonas , Kairomonas)
La gran mayoría de los receptores olfatorios son de tipo generalistas
- diferentes moléculas pueden activar un receptor
- cada molécula puede pegar a mas de un tipo de receptor.
0
Intensidad del estímulo
Ethyl
acetato
Ethyl
butyrato
Isoamyl
acetato
Isoamyl
butyrato
Johnson and Leon, 2000
No hay una única región específica o particular para cada tipo de molécula ,
pero si cada molécula dispara un patrón/combinación propia.
Representación espacial de olores en el lóbulo antenal de insectos
2- octanona
1-hexanol
Odor Duracion : 1000 ms
Sachse & Galizia , 1999
Guerrieri et al., 2005
Smear et al., 2013
Smear et al., 2013
Smear et al., 2013
……humans can distinguish between 2.3 million
and 7.5million colors and ~340,000 tones.
Neuronas olfatorias de segundo orden :
células mitrales / neuronas de proyección
cientos a miles de neuronas sensoriales convergen en muy pocas neuronas de proyección
>> incremento de la sensibilidad / mejora de la relación señal/ruido
800 PNs
(4 each)
60.000 OSNs
(400 each type)
Local (LN) interneurons, mainly inhibitory but also some excitatory, cross-connect
glomeruli and can modify the pattern of activity sent to other brain areas
Afferent and efferent activity
O
odor molecules
A
B
C
D
E
Kenyon Cells
acetophenone
CH3
O
CH3
2-octanona
F
B
C
CH3
HO
CH3
1-hexanol
A
D
E
A
ORNs
glomeruli
PNs
O
odor molecules
A
B
C
D
E
Kenyon Cells
acetophenone
CH3
O
CH3
2-octanona
F
B
C
CH3
HO
CH3
1-hexanol
A
D
E
B
ORNs
glomeruli
PNs
O
odor molecules
A
B
C
CH3
E
D
Kenyon Cells
acetophenone
O
CH3
2-octanona
F
B
C
CH3
HO
CH3
1-hexanol
A
D
E
A
B
ORNs
glomeruli
PNs
?
Mixture suppression
in mushroom body cells
in Drosophila
odor molecules
A
B
C
E
D
Kenyon Cells
F
F
B
C
A
D
E
4-methylcyclohexanol
A
B
ORNs
3-octanol
Honegger, Campbell, Turner. J. Neurosci. 2011
glomeruli
PNs
Mixture suppression
in mushroom body cells
in Drosophila
odor molecules
A
B
C
E
D
Kenyon Cells
F
F
B
C
A
D
E
4-methylcyclohexanol
A
B
ORNs
3-octanol
Honegger, Campbell, Turner. J. Neurosci. 2011
glomeruli
PNs
Mixture suppression
in mushroom body cells
in Drosophila
odor molecules
A
B
C
E
D
Kenyon Cells
F
F
B
C
A
D
E
4-methylcyclohexanol
A
B
ORNs
3-octanol
Honegger, Campbell, Turner. J. Neurosci. 2011
glomeruli
PNs
Mixture suppression in piriform cortex
odor molecules
A
B
C
Kenyon Cells
E
D
F
F
B
C
A
D
E
A
B
ORNs
glomeruli
PNs
Yellow: activated by the mix and by any of the two components
Green: activated only by the mix
Red: activated either by octanal or α-pinene, NOT BY THE MIXTURE!
Stettler & Axel , Neuron 2009
Mixture suppression in piriform cortex
odor molecules
A
B
C
Kenyon Cells
E
D
F
F
B
C
A
D
E
A
B
ORNs
glomeruli
PNs
Yellow: activated by the mix and by any of the two components
Green: activated only by the mix
Red: activated either by octanal or α-pinene, NOT BY THE MIXTURE!
Stettler & Axel , Neuron 2009
Atracción y aversión olfatoria
Drosophilas son atraídas hacia la fruta fermentada por el vinagre producto de la fermentación.
concentración de vinagre 3 ppm
al menos 6 glomerulos responden con mayor
o menor intensidad a 3 ppm de vinagre
de los 6 glomérulos que responden al
vinagre, silenciar dos de ellos disminuye la
atracción por el vinagre.
El rescate individual de los glomérulos VA2 o
DM1 es suficiente para recuperar la atracción
al vinagre.
Vinagre a 32 ppm, ya no es atractivo y recluta mas glomérulos
además de los reclutados a baja concentración
- Vinagre en alta concentración es atractivo si se
silencia al glomérulo DM5
- Rescatar al glomérulo DM5 revela aversión al
vinagre en alta concentración
Comunicación intra-especifica: (feromonas)
•Producidas en glándulas exócrinas
•Efecto en otro individuo de la misma sp
•Activas en concentraciones
extremadamente bajas
•Mezcla de sustancias en proporciones muy
precisas
Comunicación intra-especifica: (feromonas)
•Producidas en glándulas exócrinas
•Efecto en otro individuo de la misma sp
•Activas en concentraciones
extremadamente bajas
•Mezcla de sustancias en proporciones muy
precisas
Comunicación intra-especifica: (feromonas)
Phenylacetaldehyde
11-cis-Vaccenyl acetate (cVA)