SEÑALES ELECTRICAS: POTENCIAL DE REPOSO 1 Potencial de reposo Vi - Vo Alessandro Volta (1745-1827) Luigi Galvani (1737-1798) 2 Potencial de reposo Considerandos: • Asimetría en la concentración de iones intra y extracelular • Permeabilidades selectivas Asimetría en la composición iónica bomba electrogénica 2 K+ 3 Na+ ATP 3 Na+ K+ ADP 2 ClATP Ca++ ADP Na+ Ca++ RE ATP Ca++ ADP ClK+ 3 Asimetría en la composición iónica Asimetría en la distribución de iones. Concentración de iones dentro y fuera de la célula (en mM): [Na+] [K+] [Ca+] [Cl-] [A-] 15 140 0,00001 20 90 145 4 2 110 0 Ley de Fick K A A- AA- K+ K+ A- K+ AK+ K+ A- K+ K J = -D dC/dx A K+ K+ A- AK+ K+ K+ AK+ A- gradiente químico A- AK+ 4 K A A K+ K+ AK+ AK+ K A- A- K+ K+ A- AK+ A- - + - + A- + - + - + - K A A- AK+ K+ K+ K+ A- AK+ AK+ gradiente químico AK+ AK+ AK+ + A- - + - + A- + - + - + - + campo eléctrico Ley de Ohm A K+ K+ K+ K A- A- La separación de cargas solo se produce a ambos lados de la membrana. Las soluciones se mantienen electricamente neutras! Ii = -gi dV/dx K+ AK+ gradiente químico AK+ AK+ AK+ campo eléctrico 5 Potencial de equilibrio Flujo neto = 0 el gradiente químico impulsa un flujo hacia afuera [K+] 140 mM 4 mM (-) (+) el potencial eléctrico se opone al flujo Potencial de equilibrio Ecuación de Nernst Potencial en el cual el flujo neto del ion es nulo Ei = RT/zF * ln ([i]o / [i]i) R (cte. de los gases) = 8.314 volts.coul/T.mol F (cte. de Faraday) = 9.648 x 104 coul/mol T (temperatura absoluta) = 273.16 + t (°C) z (número de cargas y polaridad) Walther Nernst 1864 - 1941 Premio Nobel de Química 1920 Temperatura 25°C ion monovalente Ei = 58 * log ([i]o / [i]I) 6 Ei = 58 * log ([i]o / [i]I) Potencial de reposo Considerandos: • Asimetría en la concentración de iones • Permeabilidades selectivas 7 Permeabilidad selectiva Permeabilidades relativas de la membrana en reposo: [Na+] 10 140 [K+] 140 4 [Ca+] 0,00001 [Cl-] 4 120 [A-] 140 0 2 PK : PNa: PCl = 1 : 0.03 : 0.1 8 POTENCIAL DE REPOSO Ii = -gi (Vm - Ei) Los iones se mueven independientemente unos de otros IK = -gK (Vm - EK) INa = -gNa (Vm - ENa) ICl = -gCl (Vm - ECl) En equilibrio ∑ I = 0 IK + INa + ICl = 0 POTENCIAL DE REPOSO Ecuación de Goldman, Hodgkin & Katz IK + INa + ICl = 0 Er = 58 log PK [K+]o + PNa [Na+]o + PCl [Cl-]i PK [K+]i + PNa [Na+]i + PCl [Cl-]o 9 otro factor a tener en cuenta…. Equilibrio Donnan Influencia de los iones no permeantes Membrana permeable al agua y a KCl t0 t∞ K+ [K+]I = [K+]II K+ K+ Cl- [Cl-]I = [Cl-]II Cl- Cl- I [K+] = [Cl-] = I II 2a 2a II a a a a Equilibrio Donnan otro factor a tener en cuenta…. Influencia de los iones no permeantes Membrana permeable al agua y a KCl pero no al anion orgánico. KA [z] t0 t∞ K+ K+ ClA- Cl- I [K+] = a + z [Cl-] = a [A-] = z [K+]I [K+]II II a a = [Cl-]II [Cl-]I K+ K+ ClA- Cl- I II y+z y z x x 10 Equilibrio Donnan Los iones no permeantes fuerzan a una distribución asimétrica de los iones que sí permean. t∞ [K+]I K+ K+ Cl- Cl- = [K+]II [Cl-]I (y+z)/x = x/y AI [Cl-]II x2 = y (y+z) II presión osmótica: II > I Equilibrio Donnan Los iones no permeantes fuerzan a una distribución asimétrica de los iones que sí permean. t∞ [K+] K+ K+ ClA- Cl- I [K+]II x x = t∞ II [Cl-]I (y+z)/x = x/y II y+z y z I [Cl-] x2 = y (y+z) K+ K+ Cl- Cl- AI II presión osmótica: II > I 11 Permeabilidad Potencial de equilibrio selectiva Ei [Na+] 10 120 + 62 mV [K+] 140 4 - 90 mV 2 +190 mV - 85 mV [Ca+] 0,00001 [Cl-] 4 120 [A-] 140 0 Solo podemos hablar del Ei de especies iónicas que permean la membrana. ANALOGO ELECTRICO 12 Circuito RC Los canales iónicos actúan de manera análoga a resistencia eléctricas permitiendo el paso de carga eléctrica 13 La bicapa lipídica actúa de manera análoga a un capacitor eléctrico permitiendo la acumulación de carga entre dos cargas conductoras separadas por un material no conductor. Circuito RC INa = gNa * (Vm – ENa) IK = gK * (Vm – EK) ICl = gCl * (Vm – ECl) 14 Circuito RC V (t) = Er + I0 * R (1-e-t/RC) εr I Vmax = Er + I0R t = RC e-1 = 0.37 1- e-1 = 0.64 I0 R τ constante de tiempo Las neuronas como cable Las neuronas transmiten señales eléctricas a lo largo de sus proyecciones, pero la amplitud de la señal decae a medida que avanza en el espacio. 15 Las neuronas como cable λ constante de espacio 16