Cátedra de Fisiología Lic. En Kinesiología y Fisiatría Lic. Klga. Patricia Pereyra Bibliografía: Guyton DIFUSION Una vez que los alvéolos están ventilados con aire fresco, el paso siguiente es la difusión de O2 de los alvéolos pulmonares a la sangre pulmonar y la difusión de CO2 en dirección opuesta. El proceso de difusión es simplemente un movimiento al azar de moléculas que entrecruzan sus caminos en ambas direcciones a través de la membrana respiratoria y los líquidos adyacentes. Es importante la tasa a la que el aire difunde. Los gases que intervienen en la fisiología respiratoria son moléculas simples que se mueven libremente unas entre otras, proceso llamado “difusión”. Para que se produzca difusión es necesaria una fuente de energía. Esta se obtiene por el propio movimiento cinético de las moléculas. Excepto a 0º, todas las moléculas están en movimiento. Siempre un gas difunde desde un lugar de mayor concentración a otro de menor concentración. La presión se origina por el impacto constante de las moléculas en movimiento contra una superficie. La presión de un gas que actúa sobre las superficies de las vías respiratorias y de los alvéolos es proporcional a la suma de las fuerzas de impacto de todas las moléculas de ese gas que golpean la superficie en un instante determinado. “La presión es directamente proporcional a la concentración de moléculas de gas”. En fisiología respiratoria se trabaja con mezcla de gases: O2, CO2, N2. La tasa de difusión de cada uno de estos gases es directamente proporcional a la presión originada por ese gas determinado, que se denomina “presión parcial del gas”. Si la composición del aire es: 79% de N 21% de O2 La presión total de esta mezcla a nivel del mar es de 760 mmHg. Cada gas contribuye a la presión total en proporción directa a su concentración. Por lo tanto 79% de los 760 mmHg. Lo origina el N2= 600 mmHg. 21% de los 760 mmHg. Lo origina el O2= 159 mmHg. La presión parcial del N (PN2) en la mezcla es de 600 mmHg. Y la PO2 es de 160 mm Hg. La presión total es de 760 mm Hg.; igual a la suma de cada una de las presiones parciales. Ley de Dalton. La presión de un gas en solución no solo está determinada por su concentración, sino también por el coeficiente de solubilidad del gas. Es decir, algunos tipos de moléculas, especialmente el CO2 tiene atracción física o química por las moléculas del agua, mientras que otras son repelidas. Cuando las moléculas son atraídas, pueden disolverse más sin producir un exceso de presión en la solución. A la inversa, las que son repelidas, desarrollan presiones excesivas con mucho menos moléculas disueltas. Estas reacciones se expresan mediante la fórmula siguiente que es: Ley de Henry: Presión = concentración de gas disuelto Coeficiente de solubilidad Cuando la presión se expresa en atmósferas (1 atmósfera=760 mm Hg.) y la concentración se expresa en volumen de gas disuelto en cada volumen de agua, los coeficientes de solubilidad de los gases importantes para la respiración a la temperatura corporal son los siguientes: O2= 0,024 CO= 0,018 CO2= 0,57 N2=0,012 He= 0,008 Puede verse que el CO2 es 20 veces más soluble que el O2 y que el O2 es moderadamente más soluble que otros gases. Por lo tanto la PPCO2 es menor de 1/20 de la que ejerce el O2. La presión de cada gas en la mezcla de gas respiratorio alveolar tiende a forzar a las moléculas de gas a disolverse, 1º en la membrana alveolar y después en la sangre de los capilares alveolares. A la inversa, las moléculas del mismo gas que ya están disueltas en la sangre se están moviendo al azar en el líquido de la sangre y algunas escapan de nuevo al alvéolo. La tasa a la que escapan es directamente proporcional a su presión parcial en la sangre. En que dirección se produce la “difusión neta” del gas: La difusión neta del gas está determinada por la diferencia entre las dos presiones parciales (PP). Si la PP es mayor en la fase gaseosa de los alvéolos, como ocurre con el O2, pasarán moléculas a la sangre. Si la PP del gas es mayor en el estado disuelto de sangre, como ocurre con el CO2, entonces la difusión neta se produce hacia la fase gaseosa alveolar. PRESION DE VAPOR DE AGUA Cuando el aire no humidificado penetra en las vías respiratorias, se evapora inmediatamente agua de las superficies de estas vías y la humidifica. Esto es porque continuamente las moléculas de agua, como las de los distintos gases, se escapan de la superficie acuosa hacia la gaseosa. La presión que ejercen las moléculas de agua para escapar a través de la superficie se denomina “presión de vapor de agua”. A la temperatura normal, 37º C esta presión de vapor es de 47 mm Hg. Por lo tanto una vez humidificada la mezcla de gases, la presión parcial del vapor de agua en la mezcla gaseosa es también de 47 mm Hg, y se abrevia PH2O. Esta presión de vapor de agua depende completamente de la Tº del cuerpo. A mayor Tº, mayor actividad cinética de las moléculas. Por lo tanto mayor posibilidad de que las moléculas escapen de la superficie de agua hacia la fase gaseosa. Por ejemplo: la PH2O a 0º C es de 5 mm Hg. La PH2O a 100º C es de 760 mm Hg. La PH2O a Tº corporal es de 47 mm Hg Además de la diferencia de presión, hay diversos factores que afectan a la velocidad de difusión de un gas en un líquido. Estos factores son: 1.- Solubilidad del gas en el líquido 2.- Área transversal del líquido 3.- Distancia a través de la cual debe difundir un gas 4.- Peso molecular del gas 5.- Temperatura del líquido Como la temperatura de nuestro cuerpo es constante, no siempre es necesario considerar este punto. A mayor solubilidad del gas, mayor número de moléculas disponibles para difundir para cualquier diferencia de presión parcial dada. A mayor área transversal del trayecto de difusión, mayor será el número total de moléculas que difunden. A mayor distancia, mayor tiempo tardarán en difundir las moléculas dicha distancia. A mayor movimiento cinético de las moléculas, que es inversamente proporcional a la raíz cuadrada del peso molecular; mayor será la velocidad de difusión del gas. Se expresa de la siguiente manera con esta fórmula. D= (P1-P2) x A x S d x raíz cuadrada del PM D= velocidad de difusión (P1-P2) = diferencia de presiones entre dos extremos A= área transversal del trayecto d= distancia de difusión PM= peso molecular del gas Leyes de difusión: La solubilidad y el peso molecular determinan el coeficiente de difusión de un gas. Ley de Fick: Dice que la tasa de difusión de un gas es directamente proporcional a: 1.- la diferencia de presión del gas a ambos lados de la membrana (P1-P2) 2.- al coeficiente de difusión de un gas (propio de cada gas) a 3.- Al área de la membrana (A) E inversamente proporcional a 4.- el grosor de la membrana (G) Formula: Difusión= A (P1-P2) ª G Cómo obtenemos el coeficiente de difusión de un gas? Es propio para cada gas y esta dado por la relación de dos propiedades físicas: la solubilidad y el peso molecular. Tasa de difusión= 1 Raíz cuadrada del peso molecular Es la ley de Graham. La tasa de difusión de un gas es inversamente proporcional a la raíz cuadrada de su peso molecular. Como la ley de Henry dice que el Nº de moléculas de un gas disuelto en un líquido es directamente proporcional a la presión parcial de dicho gas en la superficie líquida, se deduce que el coeficiente de difusión es: Solubilidad Raíz cuadrada del peso molecular El O2 (PM= 32) CO2 (PM=44) Si consideramos como 1 el coeficiente de difusión del O2, los coeficientes de difusión relativos de los distintos gases en los líquidos corporales son los siguientes: O2= 1 CO2= 20.3 CO= 0.81 N2=0.53 He=095 Difusión de gases a través de los tejidos: Como los gases respiratorios son muy solubles en los lípidos pueden atravesar las membranas celulares con facilidad. La mayor limitación de moviendo de los gases en los tejidos es la tasa a la que los gases difunden por el agua tisular, no por las membranas celulares. Composición del aire alveolar: El aire alveolar no tiene las mismas concentraciones de gases que el aire atmosférico. 1º el aire alveolar es sustituido parcialmente por el aire atmosférico en cada respiración. 2º continuamente se absorbe O2 del aire alveolar 3º el CO2 difunde constantemente desde la sangre pulmonar a los alvéolos. 4º el aire atmosférico seco se humidifica antes de llegar a los alvéolos. La renovación lenta del aire alveolar es importante para evitar variaciones repentinas de las concentraciones de gases en sangre. Humidificación del aire en las vías respiratorias El aire atmosférico está compuesto en casi su totalidad por N y O, casi no contiene CO2 y tiene muy poco vapor de agua. Pero ni bien entra el aire a las vías respiratorias, está expuesto a los líquidos que recubren las superficies respiratorias y antes que el aire llegue a los alvéolos se humidifica totalmente. La Presión Parcial (PP) de H2O a una Tº 37º C es de 47 mm Hg, que es, por lo tanto la PPde vapor de agua del aire alveolar. Como la presión total en los alvéolos no puede aumentar por encima de la presión atmosférica (760 mm Hg a nivel del mar), este vapor de agua simplemente diluye todos los demás gases que están en el aire inspirado. También diluye la PPO2 desde 159 mm Hg a 149 mm Hg en el aire humidificado. Velocidad con que se renueva el aire alveolar por el aire atmosférico La CRF (2300ml.) es la cantidad de aire que queda en los pulmones después de una espiración normal. Sin embargo el volumen alveolar es de 350 ml. Por lo que necesito varias espiraciones para cambiar totalmente el aire alveolar (16). La concentración de O2 en los alvéolos, así como su PP, están controlados, primero por la tasa de absorción del O2 a la sangre y segundo por la tasa de entrada del nuevo O2 a los pulmones. Difusión de los gases a través de la membrana respiratoria Unidad respiratoria: compuesta por bronquíolos respiratorios, los conductos alveolares, atrios y alvéolos. (300 millones). Membrana respiratoria: 1º capa de líquido que reviste el alvéolo y que contiene agente tensoactivo que disminuye la tensión superficial del líquido alveolar. 2º epitelio alveolar compuesto por células epiteliales finas. 3º membrana basal epitelial 4º espacio intersticial fino entre el epitelio alveolar y la membrana capilar. 5º la membrana basal capilar que en muchos lugares se fusiona con la membrana basal epitelial. 6º membrana endotelial capilar. La superficie total del la membrana respiratoria es de unos 70 m cuadrados en un adulto normal. Los factores que determinan la rapidez del paso de un gas a través de la membrana son: El espesor de la membrana Área de superficie de la membrana Coeficiente de difusión del gas en la sustancia de la membrana. Diferencia de PP del gas entre dos membranas. El espesor de la membrana respiratoria aumenta por ejemplo en presencia de líquidos de edema en los espacios intersticiales de la membrana y el alvéolo, por lo tanto los gases no solo difunden a través de la membrana sino lo hacen a través de los líquidos. En fibrosis pulmonares también se pueden aumentar el espesor de las membranas, y como la tasa de difusión es inversamente proporcional al grosor de la membrana, cualquier factor que aumente el grosor más de 2 o 3 veces lo normal puede interferir en la hematosis. También puede reducirse el área debido a otras enfermedades. Por Ej. Extirpación de un pulmón, enfisema (colapso alveolar), la membrana respiratoria se ve reducida por pérdida de pared alveolar. El coeficiente de difusión depende de la solubilidad del gas en la membrana e inversamente de la raíz cuadrada del peso molecular del gas. La tasa de difusión de un gas a través de la membrana respiratoria es casi exactamente igual a la de la difusión en el agua. El CO2 difunde 20 veces más que el O2. La diferencia de presiones a través de la membrana respiratoria es la diferencia entre la PP del gas en los alvéolos y la P del gas en la sangre capilar pulmonar. La PP representa una medida del Nº total de moléculas de un gas determinado que golpea la superficie alveolar de la membrana por unidad de tiempo, y la presión del gas en la sangre representa el Nº de moléculas que intentan escapar de la sangre en la dirección opuesta. La diferencia entre estas dos presiones es la difusión neta. Cuando la PP de un gas en el alveolo es superior a la PP del gas en la sangre, como la del O2, hay una difusión neta de los alvéolos hacia la sangre. Cuando la PP del gas en la sangre es mayor que la PP en los alvéolos, como con el CO2, se produce una difusión neta desde la sangre a los alvéolos. Capacidad de difusión: La capacidad de difusión de la membrana respiratoria: es el volumen de gas que difunde a través de la membrana por minuto para una diferencia de P de 1 mm Hg. Capacidad de difusión del O2: En el hombre joven medio, la capacidad de difusión del O2 en condiciones de reposo es de 21 ml/min/Mg... La diferencia media de P de O2 a través de la membrana durante la respiración tranquila normal es de ll Mg..., si lo multiplico por la capacidad de difusión: 11x 21, se obtiene un total de 231 ml. De O2 que difunden a través de la membrana cada minuto. Esto es igual a la tasa de consumo de O2. Durante el ejercicio como aumenta la ventilación y aumenta el flujo sanguíneo pulmonar, también aumenta la capacidad de difusión del O2 hasta 65ml/min/Mg. Capacidad de difusión del CO2: No se puede medir debido a la rapidez con que difunde de sangre al alvéolo y la PCO2 capilar no difiere tanto con la PCO2 alveolar. Pero como se sabe que el coeficiente de difusión del CO2 es 20 veces mayor que el O2, cabe suponer una capacidad de difusión de unos 400 a 450 ml/min/Mg.. RELACION VENTILACIÓN -PERFUSION La relación que existe entre la ventilación alveolar y el flujo sanguíneo alveolar se denomina “relación ventilación-perfusión” y se expresa V/Q Si la ventilación alveolar es normal y la Q es normal se dice la Va/Q es normal. Cuando la Va es igual a cero y la Q es normal se dice que la Va/Q es igual a cero. Cuando la Va es normal y la Q es igual a cero se dice que la Va/Q es infinito. Cuando la Va/Q es cero o infinito no hay hematosis. Siempre que la Va/Q sea inferior a lo normal, no existe ventilación suficiente para suministrar O2 necesario para oxigenar por completo la sangre que fluye a través de los capilares alveolares. Si esta sangre no se oxigena se la denomina sangre de cortocircuito. Cuando la ventilación es grande pero el flujo sanguíneo es bajo, hay más O2 disponible en los alvéolos del que pueda extraer la sangre, por lo tanto se dice que la Va se desperdicia, también el aire de las vías aéreas del espacio muerto se desperdicia. La suma de estos dos tipos de ventilación desperdiciada se llama espacio muerto fisiológico. En posición erecta la Va y la Q son menores en la parte superior del pulmón, pero la perfusión está más disminuida que la ventilación, por lo tanto en los vértices pulmonares la Va/Q es 2,5 veces el valor ideal; grado moderado de espacio muerto fisiológico. En la base del pulmón, es escasa la Va en relación a la Q y la Va/Q es 0,6 veces la ideal. En esta zona una fracción de sangre no se oxigena normalmente y esta representa un shunt fisiológico o cortocircuito. Tanto el shunt como el aumento del espacio muerto disminuyen profundamente la eficacia de los pulmones como órganos de intercambio gaseoso disminuyendo su eficacia 1/10 de lo normal.