En eucariontes llamamos citoplasma a todo lo que queda contenido entre la membrana plasmática y el núcleo. Está compuesto por: Citosol: sustancia que ocupa los espacios que quedan entre organelas. Compuesto por agua, proteínas, sales, etc. Ribosomas: aislados o en polirribosomas. Pueden estar libres o adheridos al REG Sistema de endomembranas Organelas: mitocondrias, cloroplastos, peroxisomas, etc. Citoesqueleto CITOESQUELETO Citoesqueleto: conjunto de filamentos proteicos (microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios) que tienen las siguientes funciones básicas: - dan forma a la célula y permiten el mantenimiento de esa forma - participa en el movimiento celular (de apoyo sobre un sustrato o asociado a un medio acuoso) - se relaciona con el transporte intracelular de vesículas. Componentes del citoesqueleto: Microtúbulos: - formados por la proteína tubulina (proteína globular). Se polimerizan y despolimerizan. - Son los responsables del transporte intracelular de vesículas. - Participan en la división celular en la formación del huso mitótico y meiótico. - forman estructuras estables como cilios y flagelos y cuerpos basales y centríolos. Estructura 9+2 (cilio/flagelo) Estructura Función Cantidad por célula Estructura 9+0 (cuerpos basales/centríolos) Estructura Función Cantidad por célula CILIOS 9+2 movimiento muchos CUERPOS BASALES 9+0 Organizan microtúbulos de cilios y flagelos Uno por cada cilio/flagelo FLAGELOS 9+2 movimiento 1ó2 CENTRIOLOS 9+0 Organizan microtúbulos del huso mitótico 2 Aclaración: estructura 9+2 significa 9 pares de microtúbulos periféricos y dos microtúbulos centrales. Estructura 9+0 significa 9 tripletes de microtúbulos periféricos y ningún microtúbulo central. Microfilamentos - los microfilamentos de actina están formados por la proteína actina G (prot. Globular). Se polimerizan y despolimerizan. - junto con la miosina son responsables de la contracción muscular - participan durante la división celular en la división del citoplasma - responsables de la transición gel-sol del citosol - se relacionan con la emisión de prolongaciones celulares necesarias para movimientos (de apoyo sobre una superficie), como filopodios, pseudópodos y lamelipodios Filamentos intermedios: - dan resistencia al citoesqueleto. La proteína que los constituye es fibrosa pero diferente según el tipo de célula, ejemplos: queratina (en células epiteliales), neurofilamentos (en neuronas). DIFERENCIACIONES DE MEMBRANA Son regiones o sectores de la membrana plasmática especializadas para realizar ciertas funciones como la absorción (microvellosidades), la unión mecánica (uniones de anclaje) entre células o la interacción entre células (uniones comunicantes). Según su ubicación se denominan apicales, laterales o basales. 1) Microvellosidades: son prolongaciones citoplasmáticas que se encuentran en algunas células y que permiten aumentar la superficie de la membrana para la absorción de nutrientes. 2) Uniones intercelulares: permiten la unión de células entre sí o bien entre células y la matriz extracelular (material que rodea a las células). Son básicamente tres tipos de uniones: Uniones estrechas o impermeables: unión íntima entre las membranas de dos células. En el punto de unión ambas membranas están selladas sin quedar espacio entre ellas. Uniones de anclaje: permiten la unión mecánica entre células o entre células y matriz extracelular. A estas uniones se asocian elementos del citoesqueleto. Ej: desmosomas, hemidesmosomas y uniones adherentes. Uniones comunicantes: mantienen unidas las células a la vez que permiten una comunicación citoplasma-citoplasma entre ambas. Ej. Uniones gap o nexus (en eucariontes animales) y plasmodesmos (en eucariontes vegetales) COMUNICACIÓN ENTRE CÉLULAS Algunas definiciones… Célula secretora: célula que produce o emite una molécula señal o ligando. Ligando: molécula que al llegar a la célula receptora provocará en ésta el desencadenamiento de una respuesta específica. Célula diana: es la célula que recibe la molécula señal. Receptor: proteínas que pueden estar en el citoplasma o en la membrana de la célula diana y tienen como función unirse y reconocer a un ligando específico. Los ligandos o señales químicas pueden clasificarse de dos formas: 1) Según la distancia que recorren desde la célula secretora hasta la célula diana: Secreción autócrina: el ligando producido por la célula secretora se constituye en señal para esa misma célula. Secreción parácrina: el ligando producido por la célula secretora tiene como diana a las células vecinas, las de sus cercanías. Secreción endócrina (hormonas): el ligando recorre siempre muy largas distancias desde la célula secretora hasta la célula diana. Sinapsis: se da en las células nerviosas. Es un espacio muy reducido que separa una neurona de otra y esa mínima distancia deberá ser recorrida por el ligando (en este caso un neurotransmisor) 2) Según las características químicas de la señal. Señales hidrofóbicas: atraviesan la bicapa, ingresan a la célula y se encuentran por lo tanto con el receptor en el citosol. Señales hidrofílicas: no pueden atravesar la bicapa, por lo tanto el receptor debe ser un receptor de membrana. Un tipo de estos receptores son los que se conocen como receptor acoplado a proteína G. Receptor acoplado a proteína G: las proteínas G son una familia de proteínas de membrana que tienen la característica que llevan unida una molécula de GDP (de allí su nombre). Mientras tengan el GDP unido permanecen en estado inactivo, pero cuando reemplazan el GDP por GTP pasan a la forma activa. Cuando están activas son capaces de activar a su vez a una enzima de la membrana. Pero, ¿quién activa a la proteína G?: un receptor activado, es decir un receptor que ha reconocido y se ha unido a una señal específica. Veamos el mecanismo en esquemas: Ligando El receptor está inactivo (no unido aún a su ligando específico). La proteína G acoplada está inactiva (tiene unido GDP). La enzima de membrana está inactiva 1 GDP Receptor (inactivo) Prot. G (inactiva) Enzima (inactiva) 2 GTP Receptor Prot. G (activo) (activa) Enzima (inactiva) El ligando se une al receptor, por lo tanto el receptor pasa a estar activado. Cuando el receptor se activa se le une la proteína G que entonces expulsa el GDP que llevaba y lo reemplaza por GTP. Ahora entonces la proteína G está activada. La enzima de membrana permanece inactiva. La proteína G activa se desplaza por la bicapa hasta chocar con la enzima de membrana que ahora pasa a la forma activa. La enzima activa cataliza una reacción química que genera como producto lo que se denomina un segundo mensajero que desencadenará en la célula el camino hacia la respuesta celular específica. (Hay que notar que el “primer mensajero” fue el ligando). 3 GTP Receptor (activo) Prot. G Enzima (activa) (activa) Segundo mensajero Este es el esquema general de funcionamiento de un receptor acoplado a proteína G. Podríamos ahora plantear un ejemplo concreto: el efecto de la adrenalina. Ligando: adrenalina Receptor: receptor de adrenalina (o beta – adrenérgico) Proteína G acoplada: Gs Enzima de membrana: adenilato ciclasa Segundo mensajero: AMPc Respuesta: la alta concentración intracelular de AMPc activa a una enzima (proteína kinasa) que produce una serie de cascadas de fosforilaciones (agregado de fosfatos) a distintas enzimas, de manera que se logra finalmente degradar glucógeno y obtener altas concentraciones de glucosa en sangre. Estas glucosas serán sometidas a respiración celular con el objetivo final de generar gran cantidad de energía en forma de ATP. Simultáneamente se inhibe la síntesis de glucógeno (de manera de garantizar que la gran cantidad de glucosa en sangre no se almacene sino que se degrade) MATRIZ EXTRACELULAR La matriz extracelular es la sustancia que ocupa los espacios que quedan entre células. Su consistencia es variable de acuerdo a los distintos tejidos (por ejemplo, es elástica en los cartílagos, muy dura en los huesos, gelatinosa en la córnea, etc.). Tiene una función mecánica y estructural pero también se relaciona con la regulación de la forma y funciones celulares (como la proliferación, migración y desarrollo). Sus componentes son: 1) Proteoglucanos: son la base fundamental de la matriz extracelular. Inmersos en ellos se encuentran los otros componentes. Son polianiones (muy ricos en cargas negativas) por lo cual están muy hidratados, ocupando grandes volúmenes. Forman geles muy hidratados que funcionan del mismo modo que una esponja embebida en agua: si reciben presión, se deforman y expulsan el agua. Si dejan de recibir presión, recuperan la forma original y se rehidratan. 2) Proteínas fibrosas: son proteínas que están inmersas en la matriz de proteoglucanos. Son básicamente dos: Colágeno: brinda a la matriz resistencia a la tracción. Es una molécula muy resistente formada por tres cadenas polipeptídicas unidas entre sí por puentes de hidrógeno. Su síntesis se lleva a cabo en el REG y se modifica en el Golgi, pero su maduración se da en la matriz extracelular. Elastina: le da a la matriz propiedades elásticas, es decir que ante tensiones puede deformarse pero cuando la tensión cesa, recupera su forma original. 3) Proteínas de adhesión: son proteínas que forman parte de la matriz extracelular y posibilitan la unión de ésta con las células. Ejemplos: fibronectina y laminina.