10.-Evolución Celular. CELULAS BACTERIANAS De aldehídos y aminoácidos formados abiológicamente, en atmósferas ancestrales simuladas (Miller, 1953: 528) o engentradas en forma natural (meteorito carbonáceo de Murchinson), polvo interestelar), Hasta la emergencia de las primeras células; existen vacíos reproducibles e irreproducibles. Lo irreproducible, desaparecido por la competencia y la selección natural, es escrutado hoy por la analogía y los diseños experimentales tendientes a certificar múltiples hipótesis (Horgan, 1991:119122). Los reproducibles están basados en un magro registro de fósiles bacterianos, la historia geológica del planeta, el análisis de la filogenia de nucleótidos de arqueobacterias, procariotas y eubacterias y el escrutinio del material orgánico procedente del espacio interestelar (Schopf, 1979:51). ALGAS BACTERIAS Según Woese, la última célula ancestral común, a todos los seres vivos fue un progenote: una estructura cuasi celular, poseedora de un elemental sistema de transferencia de información genética. Este progenote cuya estructura básica se fue delineando a través de un proceso de depuración de varias formas similares ancestrales ,se constituía de ribosomas sencillos. Su constitución implicaba sin embargo, un acoplamiento fenotipo-genotipo, ya cercano al de las bacterias actuales, lo que indicaba que continuaba evolucionando activamente en el sentido darwiniano (Woese, 1977:50885090, Doolittle and Brown, 1994; 6721-6728). Muchas evidencias sugieren que los progenotes, al evolucionar devinieron en procariotas ancestrales (Schopf, 1979:51-54) y desarrollaron en su interior estructuras del tipo de los peroxisomas (ejecutores de variadas funciones metabólicas), mitocondrias (generadoras de energía), y plástidos (lugares de realización de la fotosíntesis) (De Duve, 1996:38-40). Las arqueobacterias, de las que se cree que son las células más antiguas (~ 4100 Ma), fueron estudiadas entre 1996 a 1976, mediante el secuenciamiento de sus núcleotidos rRNAs (ribosomas RNA). Las arqueobacterias viven en medios extremos /medios sulfurosos, salinos, ácidos, cercanía a fuentes hidrotermales, áreas de minerales calientes. etc). Las más antiguas han podido sobrevivir en medios extremos de temperatura: 150°C (bacterias hipertermófilas) (Madigan and Marrs, 1997: 6671). Los estudios filogéneticos de sus nucleótidos han permitido corroborar que las arqueobacterias tienen secuencias mínimas compartidas con eucariotas y eubacterias (Woese, 1977:5088-5090). Sin embargo, y como ha quedado comprobado con el secuenciamiento total de nucleótidos de Metanococcus janaschii ( arqueobacteria que emite metano como producto colateral), lo usual más bien, es que esta secuencia difiera en la mayor parte de las veces, con las que la mayoría de las otra bacterias tienen (Pace, 1997:734-740). La cercanía de la emergencia de estas bacterias, con un genoma consolidado, a la edad de la constitución inicial de la Tierra, ha instalado a algunos, medio en serio medio en broma, a plantearse la posibilidad de que éstas, pudiesen tener un origen extraterrestre (Orgel,1994:77-84). Las otras procariotas están representadas por cianobacterias (antes llamadas algas verde-azules) y otras, del tipo de Escherichia coli. Tienen un tamaño que oscila entre 1-10 micrómetros llegando raramente a los 60 micrómetros, metabolismo por fotosíntesis aeróbica o anaeróbica, son inmóviles o poseen flagelos, DNA circular en el citoplasma, reproducción binaria simple, paredes celulares compuestas de azúcares y péptidos característicos, presencia de orgánulos sin membranas, y conformación unicelular. Estas, a diferencia de las arqueobacterias habitan en el suelo, en las aguas superficiales, en los tejidos de ciertos organismos vivos, o en descomposición (Schopf,1979:53). El hallazgo de inclusiones carbonáceas (determinado como carbono ligero isotópico), en el interior de gránulos de apatita (fosfato cálcico básico), como evidencia de la existencia de vías biogénicas, ha permitido alargar la emergencia de procariotas de este tipo a alrededor de 3800 Ma (Mojzsis et al., 1996:55-69). La presencia en mitocondrias y plástidos de sistemas genéticos vestigiales y funcionales, prueba que éstas, estaban contenidas en varios modelos de células primitivas de vida libre, las que en algún momento, fueron adoptadas (endosimbiosis) por otra célula primitiva de mayor tamaño (protobionte), proveniente de un hábitat diferente y cercano, que había perdido su pared celular. Este fenómeno promovió la formación de una célula más evolucionada, muy semejante a una eucariota que mejoró de este modo su chance de sobrevivir y reproducirse (De Duve, 1996:38-40). Margulis principal propugnadora de la teoría endosimbióntica seriada, aduce que los cloroplastos estaban contenidos en cianobacterias, y las mitocondrias en proteobacterias (Marguli, 1996: 1071-1076). Las células (eucariotas), productos de esta unión tienen registros fósiles datados en 2000 Ma. El análisis evolutivo y analógico ha permitido consolidar la clasificación de las células primitivas en procariotas propiamente dichas, eubacterias y arqueobacterias, con DNA circular en mínima cantidad, inmerso en un nucleoide y el citoplasma, con proteínas pero sin histona; y eucariotas, con DNA constituído por proteínas e histonas, organizados en cromosomas, y rodeado de una membrana nuclear. De estas últimas han derivado: protistas, hongos, animales y plantas (Schopf, 1979:53-55, Knoll,1994:64-73). Los eventos más importantes relacionados con la evolución de las procariotas pueden resumirse así: la frecuencia de cambios evolutivos en las procariotas era muy lenta (hipobraditelia), y seguían con buena fortuna la regla de la supervivencia del no especializado, es decir eran generalistas, por lo que quizás, predominaron en el Precámbrico (Schopf, 1994.6735). De otro lado, habían consolidado en sistema sencillo de metabolismo basado en la rotura de la molécula de glucosa, portadora de 6 átomos de carbono en dos, formado dos moléculas de piruvato (glucólisis anaeróbica). Dado que la concentración de oxígeno en esta época era oscilante o mínima, pero siempre por debajo del 50 % de las concentraciones actuales, sus sistemas metabólicos optaron por obviarlo, desenvolviéndose mayormente en medios anaeróbicos, con lo que la ganancia neta de energía fue de sólo dos moléculas de ATP (adenosintrifosfato) (Logan et al., 1995:53-56). Pero el oxígeno liberado lentamente como subproducto de la fotosíntesis de procariotas ancestrales se había ido acumulando en la atmósfera, determinando un nuevo ciclo de adaptación biológica. Las bacterias que al principio apenas toleraban el oxígeno pronto lo utilizaron activamente (Knoll, 1991:64-73). Las eucariotas, añadieron a la glucólisis anaeróbica reacciones dependientes de concentraciones mayores de oxígeno, como la reutilización del ácido cítrico, el mismo que partiendo de la misma molécula única de glucosa produjo finalmente agua, calor, CO2, y 34 moléculas de ATP. La edificación del ciclo del ácido cítrico como sistema casi único o universal para acceder a metas mayores permitió que los diversos sistemas metabólicos primitivos que fijaban nitrógeno, utilizaban el hidrógeno del H2S o elementos inorgánicos para generar energía; pasaran a un segundo plano (Knoll,1991:68-70). Demás está decir que las mayores concentraciones de oxígeno permitieron que la frecuencia evolutiva avanzara a niveles de normotelia, entre los 1700 - 1000 Ma. Una amplia diversidad de eucariotas en forma de algas rojas, verdes y cromofíticas, es registrada recién desde hace 1000 Ma, a la fecha (Knoll, 1994:6743). El oxígeno permitió a las eucariotas mayor capacidad par formar esqueletos carbonados de enlaces covalentes, de hasta 40 uniones, necesarios para conformar ácidos grasos, esteroles: colesterol y hormonas esteroides en animales, y pigmentos en las plantas (Schopf, 1979:56-57). La evolución hacia funciones cada vez más complicadas promovió el incremento del tamaño de las células. Las procariotas raramente pasan de los 60 milimicrones. La aerobiosis permitió pasar de la simple división binaria de las PROCARIOTAS a la división celular por mitosis (reproducción sexual), mediante la cual las variaciones genéticas de los progenitores pasan a la descendencia, en forma de combinaciones nuevas permitiendo que las nuevas adaptaciones se extiendan rápidamente a través de una población acelerando la marcha evolutiva. Luego aparecerían las formas grandes y complejas, las que se diversificaron rápidamente, a inicios del Cámbrico (Knoll, 1994:6747-6750). Algunos sistemas metabólicos ancestrales (glucólisis anaeróbica) aún se hallan presentes en los sistemas pluricelurares eucariotas, y se actualizan en caso de insuficiencia del ciclo del ácido cítrico, cuando las exigencias de oxígeno superan a lo aportado por la sangre y los pulmones (Schopf, 1979:58-60). Los capítulos 2 al 10 están basados en el trabajo del Dr. Victor Mechán Méndez de la UPCH