NUTRICION MINERAL Elementos esenciales para la nutrición vegetal. Los nutrimentos esenciales para la nutrición de todas las angiospermas y gimnospermas [aunque de hecho solo se han investigado bien los requerimientos nutritivos de unas 100 especies “en su mayor parte cultivadas”], son en total 17, estos se indican en la siguiente tabla donde se indica además el símbolo químico, la forma disponible para el vegetal y su concentración en el tejido seco: Tabla. Elementos esenciales para la mayoría de las plantas superiores y concentraciones internas que se consideran adecuadas. Forma Elemento disponible al vegetal Molibdeno Mo MoO42Níquel Ni Ni2+ Cobre Cu Cu+, Cu2+ Zinc Zn Zn2+ Manganeso Mn Mn2+ Boro B H3BO3 Hierro Fe Fe3+ , Fe2+ Cloro Cl ClAzufre S SO42Fósforo P H2PO4- , HPO42Magnesio Mg Mg2+ Calcio Ca Ca2+ Potasio K K+ Nitrógeno N NO3- , NH4+ Oxígeno O O2 , H2O Carbono C CO2 Hidrógeno H H2O En negritas se indica la más común de las dos formas. Fuente: Scout (1961) y De Brown et al (1987). Símbolo químico Concentración en tejido seco ( mg/kg ) (%) 0.1 ? 6 20 50 20 100 100 1000 2000 2000 5000 10000 15000 450000 450000 60000 0.00001 ? 0.0006 0.0020 0.0050 0.0020 0.0100 0.0100 0.1 0.2 0.2 0.5 1.0 1.5 45 45 6.0 Con estos 17 elementos y la luz del sol, la mayoría de las plantas son capaces de sintetizar todos los compuestos que necesitan. Pero es posible aunque no está totalmente corroborado que las plantas requieran de algunas moléculas orgánicas, como las vitaminas sintetizadas por los microorganismos que viven en las raíces, tallos u hojas, se dice además que ciertas plantas crecen más rápido o son más productivas cuando se les aplica foliarmente vitamina B (Samihullah et al., 1988). Las plantas son autótrofas, elaboran todas las moléculas orgánicas que necesitan, algunos microbios que están asociadas a plantas, les proporcionan algunos beneficios (como las micorrizas). Estos microorganismos resultan esenciales para las plantas en estado silvestre [ya que realizan funciones que permiten a la planta sobrevivir en condiciones ambientales restrictivas y de competencia (Quispel, 1983)], aunque no lo son para cultivos que se desarrollan en solución nutritiva. Existen dos criterios principales por los que un elemento puede considerarse esencial o no esencial para un vegetal (Epstein, 1972): 1.- Un elemento es esencial si el vegetal no puede completar su ciclo de vida (esto es, formar semillas viables) en ausencia de tal elemento. 2.- Un elemento es esencial si forma parte de cualquier molécula o constituyente de la planta que es, en sí mismo, esencial para esta (como el nitrógeno en las proteínas o el magnesio en la clorofila, por ejemplo). Cualquiera de estos criterios es suficiente para demostrar si un elemento es esencial. La mayoría de los 17 elementos mencionados cumplen con ambos criterios. Algunos investigadores consideran al sodio (Na) y al silicio (Si) elementos esenciales solo para ciertas especies. En tanto se ha encontrado que el vanadio es esencial para tomates y lechugas (sin embargo lo requieren en cantidades pequeñísimas o trazas “20 ppb en peso o 20 µg/kg”. Es probable que en el futuro se agreguen a la lista otros elementos nutritivos necesarios en cantidades apenas detectables. Macronutrimentos y micronutrimentos. Los elementos esenciales son absorbidos y/o acumulados en el vegetal en mayor o menor proporción, por ejemplo la concentración óptima de hidrógeno representa una cantidad superior de átomos (60 millones más requeridos) con respecto a los que necesita de molibdeno. Está gran diferencia implica la importancia del hidrógeno en miles de compuestos esenciales, mientras que el molibdeno cumple funciones catalíticas en solo unos pocos compuestos (enzimas). Los primeros ocho elementos de la lista (Mo, Ni, Cu, Zn, Mn, B, Fe Cl) de la tabla de elementos esenciales, con frecuencia se denominan micronutrimentos o oligoelementos (se necesitan en concentraciones titulares iguales o menores de 100 mg/kg de materia seca) y los últimos nueve (S, P, Mg, Ca, K, N, O, C, H) se conocen como macronutrimentos. (se necesitan en concentraciones iguales o mayores que 1000 mg/kg de materia seca). Las concentraciones internas que se cree son las adecuadas pueden variar entre especies y etapas de crecimiento del vegetal. Algunas especies de plantas del desierto necesitan al sodio como Atriplex vesicaria y Halogeton glomeratus Brownell (1979) encontró que la plantas que tienen la ruta fotosintética C-4 probablemente necesiten al Na+ como micronutrimento. El silicio es otro elemento que estimula el crecimiento de algunas plantas y la posibilidad de considerarlo esencial a sido estudiada (Marschner, 1986), el maíz lo acumula de un 1 a 4 % de su peso seco, en tanto el arroz lo contiene en un 16 %. Otros posibles que quizá ingresen a la lista de elementos esenciales son el selenio y el cobalto. Disponibilidad de nutrimentos en el suelo. Los micronutrimentos catiónicos hierro (y, en menor grado) zinc, manganeso, y cobre, son relativamente insolubles en soluciones nutritivas si se suministran como sales inorgánicas comunes, y también lo son en la mayoría de los suelos. Esta insolubilidad es muy marcada si el pH es mayor de 5, como ocurre en casi todos los suelos ubicados en zonas áridas y calcáreos. En estas condiciones los micronutrimentos reaccionan con iones hidroxilo hasta que se forma un precipitado de óxido metálico hidratado insoluble. Por lo anterior algunos autores sugieren que el mejor aprovechamiento de dichos micronutrimentos en suelos (como los calcáreos) es cuando los aplicamos en solución en forma de quelatos (o ligando de cationes com agente quelatante). En suelos calcáreos (ricos en Ca2+ y por lo general con pH de 7 o mayor), es muy común encontrar deficiencias de hierro en plantas, caracterizada por la falta de clorofila (manifestada como clorosis) y se le encuentra tanto en monocotiledóneas (sobre todo pastos) como en dicotiledóneas. Con frecuencia este problema se resuelve aplicando hierro quelatado (Fe EDDHA o Fe-EDTA) al suelo o en solución asperjada sobre las hojas. La abundancia de Ca2+ en suelos calcáreos propicia que la absorción de otros macronutrimentos como el potasio y el magnesio, se afecte negativamente, provocando que dichos macronutrimentos muestren una limitada disponibilidad nutrimental para la planta y se manifiesten síntomas de deficiencia nutrimental. Esto genera que en la corrección de dicha deficiencia se necesiten niveles superiores de fertizantes para subsanar dicha deficiencia. También la abundancia de carbonatos en estos suelos propicia que se fije el fósforo en la superficie de la calcita, formando compuestos poco solubles y por tanto este importante nutrimento también se afecte su disponibilidad (el pH de suelo mayor que 7 limita también su disponibilidad) y/o absorción para la planta, provocando también síntomas de deficiencia en las hojas de las plantas. COMPORTAMIENTO FISIOLOGICO DE PLANTAS ANTE CONDICIONES DE ESTRÉS DE LOS SIGUIENTES FACTORES: Estrés Levitt (1980) propuso que estrés es "cualquier factor ambiental potencialmente desfavorable para un organismo viviente". El significado de estrés en inglés es el de justamente presionar, estrechar, oprimir. Hay que distinguir entre el agente o factor que produce el estrés y el resultado o alteración causado. Muchas veces se utiliza el término estrés para indicar ambas cosas. Otros autores denominan agente estresante o estresor al factor perturbador, por ejemplo una helada, y estrés al resultado obtenido. El mismo sugirió que se llame "strain" (deformación) a la alteración producida y "estrés" al efecto o factor. Se pueden distinguir básicamente dos tipos de estrés: los originados por factores bióticos y los originados por factores abióticos. Un ejemplo de estrés biótico sería el que ejerce un conjunto de especies sobre otras especies. Por otro lado, las invasiones producidas por especies introducidas también provocan estrés en las especies naturales, por ejemplo el pasto ruso en Argentina o algunas especies como Chenopodium album y C. hircinum, que fueron declaradas plagas de la agricultura ya que compiten en los campos por nutrientes y agua con las especies cultivadas.Las invasiones en general constituyen un estrés biótico. Estrés por factores abióticos Entre los principales tipos de estrés por factores abióticos tenemos: · Térmico (altas y bajas temperaturas (enfriamiento, congelamiento)) · Hídrico (agua en exceso (anegamiento) o sequía) · Químico (sales, iones, gases, herbicidas) · Físico (vientos, presiones altas o bajas, sonidos, electricidad, magnetismo, gravedad alta o baja) · Radiación (infrarroja, visible, UV, ionizante) Reacciones ante un factor estresante ¿Cómo reacciona una especie determinada a un factor estresante? Por lo general, se producen dos tipos de respuestas: · Deformación elástica, por ejemplo efecto del frío temporal · Deformación plástica, por ejemplo daños irreversibles por el frío En este punto se debe introducir el concepto de adaptación o estrategias inherente a los sistemas vivos. Gracias a este proceso adaptativo las especies han optado por dos caminos: resistir el efecto de un agente estresante, por ejemplo resisten a las temperaturas bajas sintetizando sustancias químicas apropiadas, o bien reparan el daño producido. Por lo tanto, otro de los objetivos de la fisiología del estrés es investigar los mecanismos (físicos, físico-químicos, bioquímicos, fisiológicos) que se manifiestan en una situación de estrés y las estrategias que las plantas han desarrollado para evitarlas o contrarrestarlas. Así se han identificado distintos tipos de estrategias. Estrategias de las plantas para enfrentar al estrés a.- Tolerancia ("Stress tolerance"): una especie convive con el estrés, por ejemplo plantas de la montaña alta que soportan heladas cada noche. b.- Evitación ("Stress avoidance"): la especie evita de alguna manera al factor estresante, por ejemplo Polylepis sericea en Venezuela, que evita la formación de hielo debido a la elevada concentración de solutos. c.- Escape ("Stress escape"): el organismo ajusta su ciclo biológico de tal manera que cumple con su ciclo en poco tiempo coincidiendo con las condiciones menos desfavorables, por ejemplo plantas efímeras, anuales, o plantas del Ártico que florecen por muy poco tiempo en primavera. Conocer qué mecanismos o estrategias utiliza la quinua sería toda una línea de investigación, así como también el saber si emplea un mecanismo único difundido en todas las variedades, o si cada variedad posee un mecanismo distinto. Estrés en plantas ¿ Una planta que crece en suelo salino (C.E. mayor a 4 mmhos/cm), se encuentra bajo estrés? Para una especie no halófita esa cantidad de sales sería letal. Larcher (1987) postuló que siempre y cuando haya un gasto de energía extra para mantener las funciones vitales o que se recurra a vías metabólicas especiales para compensar la situación y que se produzcan procesos de degradación, el organismo está en estrés. Desde este punto de vista es importante conocer el comportamiento fisiológico de una especie tanto en el laboratorio como en el campo. Un método de laboratorio, por ejemplo el estudio de la germinación bajo distintas temperaturas, nos dará el óptimo fisiológico para la germinación, y los estudios de campo nos darán el óptimo ecológico (Walter, 1960). El óptimo fisiológico refleja las propiedades funcionales del individuo, y el ecológico se refiere al margen de variabilidad y capacidad de supervivencia del mismo. El estudio ecofisiológico implica conocer ambos óptimos. No hay que olvidar que muchas especies (sobre todo en ecosistemas naturales) crecen en competencia intraespecífica o interespecífica, es decir que a la competencia por elementos abióticos se le debe sumar la competencia entre especies. El enfoque ecofisiológico incluye, en primer lugar, una descripción detallada del ambiente, es decir, aspectos físicos, climáticos, físico-químicos de la atmósfera circundante, suelo, agua, etc. Incluye también un estudio del individuo para determinar las características de su germinación, requerimientos nutricionales, capacidad fotosintética y proceso de reproducción. Además, se debe conocer el comportamiento del individuo en comunidades, su interacción, organización espacial y temporal dentro de la comunidad, así como la producción de materia orgánica en condiciones naturales y experimentales. Conociendo todos estos aspectos es más fácil discernir cuando una especie está o no en estrés. Manifestaciones morfológicas del estrés Como dijimos al inicio, el comportamiento de una especie resulta de la interacción entre ésta y el ambiente en el que se desarrolla. El comportamiento así como la actividad fotosintética resultan tanto de procesos fisiológicos básicos (mecanismos moleculares) como de una estructura morfológica subyacente (anatomía interna o geometría de la hoja); es decir, hay una estricta relación estructura-función. Podemos afirmar que una es el reflejo de la otra, y que ambas se perfeccionaron a lo largo de la evolución. En general se acepta que las hojas con muchos estomas por unidad de superficie poseen a su vez un buen mecanismo de refrigeración (hojas del desierto) y una buena asimilación (hojas de alta y media montaña). Todos sabemos que una hoja está en peligro permanentemente, pues debe abrir sus estomas e incorporar anhídrido carbónico, pero simultáneamente puede perder agua por la transpiración. Si este proceso no hubiese sido controlado a lo largo de la evolución, las plantas perderían tanta agua que se deshidratarían y morirían. Sin embargo, en un juego de mecanismos morfológicos y fisiológicos, la planta supo ajustar su estructura (externa e interna) a las funciones necesarias para su supervivencia (transpiración y toma de gases). El estudio de las hojas resulta de gran utilidad al momento de enfrentar un estudio de estrés. La hoja es un órgano de fácil acceso y su anatomía es relativamente sencilla y manipulable. Como es el órgano por excelencia donde se realiza la fotosíntesis, es el ejemplo de una maquinaria molecular, estructural y funcional. De esta manera, si aceptamos que la inter-acción genotipo-medio ambiente produce una estructura con una función determinada, podemos pensar que cualquier ruido en el sistema va a afectar tanto a la estructura como a la función. Por lo tanto, cualquier estrés tendrá una consecuencia estructural, morfológica o funcional. Desde este punto de vista se facilita el estudio del estrés, pues lo podemos abordar tanto desde el aspecto morfológico como funcional, y así con técnicas y métodos adecuados, podemos obtener elementos de razonamiento para dilucidar como está funcionando una especie en un ambiente determinado. Un esquema anatómico de hoja (Fig. 4) nos permite visualizar sus partes. Básicamente presenta dos epidermis: inferior y superior, con cutículas, estomas en la epidermis, un tejido fotosintético, parénquima en empalizada de células alargadas dispuestas en capas, un parénquima esponjoso básicamente de almacenamiento, y numerosos espacios aéreos entre las células. Esta estructura cambia drásticamente ante factores como el estrés hídrico, salino, lumínico, térmico o contaminantes, los cuales desarrollaremos más adelante. Por lo general cuando las plantas crecen en un ambiente de baja temperatura producen hojas pequeñas, lo cual implica una alta radiación UVB visible. Por otro lado, la disponibilidad de agua también afecta a las hojas al igual que ciertos nutrientes. El número de estomas es una variable dependiente tanto de la radiación visible como de la historia hídrica durante el desarrollo de la planta. El número de hojas, tamaño de la planta, relación entre la materia seca producida y el área de las hojas también cambian según el factor estresante. Figura 4. Esquema del corte transversal de la hoja La asimilación fotosintética depende de la temperatura, radiación, estrés hídrico y presión de gases, entre otros factores. Por otro lado, el efecto de los distintos factores estresantes también se manifiesta a nivel bioquímico, y según sea la influencia del factor, numerosos compuestos se sintetizan, por ej. prolina o azúcares soluble sencillos por efecto del frío o falta de agua; flavonoides por efecto de radiación UVB; y mayor cantidad de carotenoides por efecto de alta intensidad de luz. De esta manera que el estudio de las láminas foliares por si solo bajo aspectos moleculares, fisiológicos y morfológicos nos puede proporcionar una buena pista para el estudio del estrés. ESTRÉS HÍDRICO Sabemos desde hace ya bastante tiempo que la falta de agua limita la productividad de los ecosistemas naturales y agrícolas. En general, se produce sequía o escasez de agua cuando el suministro es restringido por falta de lluvias o deficiencias, o bien porque la capacidad de almacenamiento del suelo no es buena. También puede haber pérdida de agua por demanda evaporativa de aire. Hay que destacar que el estrés hídrico se debe no sólo a la falta de agua sino también a las bajas temperaturas o alta salinidad. No hay que olvidar que el agua es el solvente y transporte universal de las células, que ejerce un efecto refrigerante en todas las plantas y que además es el donador de electrones en la reacción de Hill. Por lo tanto, es de esperarse que el estrés por falta de agua afecte a cualquiera de estos niveles, de modo que podemos pensar que las plantas están capacitadas para percibir el estrés, transformarlo en un señal y luego responderla. Hasta el momento, las investigaciones han demostrado la presencia de respuestas comunes, independien-temente del grupo de plantas que se trate. En el estrés hídrico se acumulan solutos como prolina y otros aminoácidos, poliaminas, polioles y oligosacaridos, e incluso se expresan genes a través de proteínas para el frío o sequía que se verán más adelante en forma detallada. Podemos pensar en respuestas evolutivas y mecanismos emparentados dependiendo de las especies o variedades. A continuación presentamos un resumen de las experiencias del efecto de diferentes frecuencias de riego en el crecimiento de la quinua bajo condiciones de laboratorio. ESTRÉS SALINO Existen suelos sódicos con suficiente sodio intercambiable como para llegar a interferir en el crecimiento de las plantas. Se calcula que aproximadamente 1/3 de la superficie arable de la tierra es árida o semiárida (4,8 x 109 ha), por lo que se estima que la mitad se ve afectada por la salinidad. Si a esto le agregamos el incremento de salinización por riegos producidos en muchos lugares del mundo, nos daremos cuenta por qué se presta tanta atención a la fisiología de las plantas en dichos ambientes. A esto hay que agregar que la mayoría de especies cultivadas son sensibles a la sal, motivo por el cual el estudio de los mecanismos de resistencia o tolerancia en los diferentes tipos de halófitas se ha convertido en una prioridad para poder entender y mejorar estos mecanismos en las especies que el hombre utiliza como fuente de alimento. BIBLIOGRAFIA http://www.rlc.fao.org/es/agricultura/produ/cdrom/contenido/libro05/cap2.htm#1