Fisiología del vertebrado Portal Alipso.com: http://www.alipso.com/ Apuntes y Monografías > Biología > URL original: http://www.alipso.com/monografias/biologia Fecha de inclusión en Alipso.com: 2000-04-12 Enviado por: Anónimo Contenido Fisiología del vertebrado Imprimir Recomendar a un amigo Recordarme el recurso Descargar como pdf {literal} var addthis_config = {"data_track_clickback":true}; {/literal} Seguinos en en Facebook Agregado: 12 de ABRIL de 2000 (Por ) | Palabras: 8500 | Votar! | 2 votos | Promedio: 9 | 5 comentarios - Leerlos | Agregar ComentarioCategoría: Apuntes y Monografías > Biología >Material educativo de Alipso relacionado con Fisiologia del vertebradoFisiología de la Risa: Buen humor y salud. Estrés. Actividad cerebral.Fisiología del vertebrado: COLORIMETRIA PARA TELEVISION: ...Enlaces externos relacionados con Fisiologia del vertebrado { "@context": "http://schema.org", "@type": "NewsArticle", "headline": "Fisiología del vertebrado", "alternativeHeadline": "Fisiología del vertebrado", "image": [ "http://www.alipso.com/monografias/biologia//index_image002.jpg", "http://www.alipso.com/monografias/biologia//index_image004.gif", "http://www.alipso.com/monografias/biologia//index_image005.gif", "http://www.alipso.com/monografias/biologia//index_image017.gif", "http://www.alipso.com/monografias/biologia//index_image018.gif", "http://www.alipso.com/monografias/biologia//index_image019.gif", "http://www.alipso.com/monografias/biologia//index_image020.gif" ], "datePublished": "2000-04-12T08:00:00+08:00", "description": "", "articleBody": " FISIOLOGÍA DEL VERTEBRADO Si bien en todos se da un aparato digestivo formado por boca, faringe, esófago, estómago, intestinos y ano, las diferencias que se observan entre ellos son notables, sobre todo en el rumiante, como el camello, y el de un pez, por ejemplo. En la mayoría de peces, anfibios, reptiles y aves, existe una cloaca a la que van a parar los desechos del tubo digestivo y excretor (orina), así como los productos genitales. En los mamíferos se distingue ya una diferenciación clara entre funciones genitales, excretoras y digestivas. Los peces respiran por branquias, mientras el resto de los vertebrados lo hace por medio de pulmones. La circulación de la sangre, en esencia, es parecida, pero ofrece diferencias muy notables. Entre los vertebrados hay animales cuya temperatura depende del medio en el que viven (los de sangre fría), mientras que otros regulan por su propio metabolismo la temperatura del cuerpo a un modo independiente a la del medio (los de sangre caliente). Entre los vertebrados no se da el curioso fenómeno de la partenogénesis, sino que todo ser vivo procede de la unión de padres de distinto sexo. El desarrollo del embrión se realiza, sin embargo, en forma distinta según la clase de vertebrados. Muchos son ovíparos y ponen huevos, que se desarrollan en el exterior. Otros son vivíparos y dan a luz animales completamente formados. Los marsupiales como el canguro, son un Alipso.com - http://www.alipso.com Página 1/71 Fisiología del vertebrado ejemplo de transición entre ambos. Los vertebrados son los animales mejor conocidos por el hombre, puesto que muchos de ellos conviven en sus propias moradas y otros le sirven para la alimentación, el vestido o la industria. Sin embargo, también en este dilatado grupo, la Zoología se enfrenta con problemas no solucionados todavía. Cuadro Comparativo de los vertebrados Clases Adaptación de los miembros Tegumento Esqueleto Aparato Respirat. Aparato Circulatorio Anexos Temperat. Anexos Embrionarios PECES Alipso.com - http://www.alipso.com Página 2/71 Fisiología del vertebrado A la natación. Con escamas. Cartilagi-noso y óseo. Branquial. Simple: Corazón con: 1 aurícula 1ventrículo 1 seno venoso, 1 bulbo arterial. Peciloter mos. Alipso.com - http://www.alipso.com Página 3/71 Fisiología del vertebrado Vesícula umbilical. ANFI-BIOS A la natación, al salto y a caminar. Lisos y con glándulas mucíparas. Óseo. Branquial. En el adulto: pulmonar. Doble-Incompleto: Corazón con: 2 aurículas 1 ventrículo 1 seno venoso 1 bulbo arterial. Alipso.com - http://www.alipso.com Página 4/71 Fisiología del vertebrado Peciloter mos. Vesícula umbilical. REP-TILES Algunos sin miembros: reptan. Otros son cuadrúpedos. Con escamas y con placas córneas u óseas. Óseo. Pulmonar. Doble-Inompleto Corazón con: 2 aurículas Alipso.com - http://www.alipso.com Página 5/71 Fisiología del vertebrado 1o2 ventrículos 1 seno venoso. Peciloter mos. Vesícula umbilical amnios y alantoides. AVES Al vuelo, al salto, a trepar, a nadar, a caminar. Con plumas. Óseo. Huesos neumáticos. Clavículas soldadas. Alipso.com - http://www.alipso.com Página 6/71 Fisiología del vertebrado Pulmonar. Sacos aéreos. Doble-Completo Corazón con: 2 aurículas 2 ventrículos Cayado de la aorta a la derecha. Homoter mos. Vesícula umbilical amnios y alantoides. MAMÍ-FEROS Alipso.com - http://www.alipso.com Página 7/71 Fisiología del vertebrado A todas las formas de locomoción enumeradas, menos la reptación. Con pelos o lisos (cetá ceos). Óseo. Pulmonar. DobleCompleto Corazón con: 2 aurículas 2 ventrículos Cayado de la aorta a la izquierda. Homoter Alipso.com - http://www.alipso.com Página 8/71 Fisiología del vertebrado mos. Vesícula umbilical amnios y alantoides. PECES Los peces son animales de simetría bilateral y celomados, de forma fusiforme, lateralmente aplanados. Hay excepciones: las rayas -que son planas-, las anguilas, que son cilíndricas, etcétera. La forma del cuerpo y la implantación de la cabeza en él -sin cuello intermedio- les da mayor rigidez y facilita la acción de hender el agua cuando nadan. Escamas El tegumento está recubierto por escamas de origen dérmico. Por su aspecto pueden ser: a) Cicloides, cuando son circulares, como el pejerrey. b) Gasoides, si tienen forma rómbica, como el esturión. c) Ctenoides, cuando poseen un borde dentado, como en la perca. Alipso.com - http://www.alipso.com Página 9/71 Fisiología del vertebrado d) Placoides, si tienen el aspecto de placas con puntas, como en la raya. Aletas Las aletas se dividen en pares o impares. Las aletas pares representan a los miembros. Pueden faltar los dos pares -peces ápodos- o uno solo. Las aletas que representan a los miembros anteriores, son las pectorales, situadas en los costados del cuerpo, por detrás de las hendiduras branquiales. Las aletas que representan a los miembros posteriores, son las ventrales. Según su implantación reciben nombres distintos: a) Aletas abdominales, si están en la parte media del cuerpo. b) Aletas torácicas, si se encuentran en la región ventral, a la altura de la implantación de las aletas pectorales. c) Aletas yugulares, si se sitúan ventralmente, por delante del nivel de inserción de las aletas pectorales. Las aletas impares son: la dorsal o las dorsales, la anal y la caudal. Esta última se denomina homocerca, si tiene los dos lóbulos iguales, como el pejerrey, y heterocerca, si los lóbulos son desiguales, como en el tiburón. Características de los peces óseos 1.- Piel con numerosas glándulas mucosas, de ordinario con escamas dérmicas hundidas en ellas (ganoideas, principalmente cicloideas o ctenoideas): algunos desnudos (sin escamas), unos pocos con escamas cubiertas de esmalte; con aletas pares y medias (algunas excepciones), sostenidas por radios cartilaginosos u óseos; sin extremidades. 2.- La boca suele ser terminal y con dientes; mandíbulas bien desarrolladas, articuladas al cráneo; fosas olfatorias en número de dos, dorsales, de ordinario en comunicación con la cavidad bucal; ojos sin párpados, generalmente bien desarrollados. 3.- Esqueleto principalmente óseo (cartílago en esturiones y algunos otros); numerosas vértebras Alipso.com - http://www.alipso.com Página 10/71 Fisiología del vertebrado diferenciadas; cola generalmente homocerca en las formas avanzadas; a menudo persisten restos del notocordio. 4.- Corazón con dos cámaras (una aurícula y un ventrículo) con un seno venoso y cono arterioso, que contiene sangre venoso; 4 pares de arcos aórticos; glóbulos rojos nucleados y ovales. 5.- Respiración por dos pares de branquias situadas sobre arcos branquiales óseos, en una cámara común a cada lado de la faringe y que es parecido a un pulmón en los Dipnoos y algunos otros. 6.- Diez pares de nervios craneales. 7.- Temperatura del cuerpo dependiente del ambiente y del comportamiento (poiquilotermos); puede ser elevada en peces grandes y activos. 8.- Gónadas típicamente pares; generalmente (algunos ovíparos o vivíparos); fecundación externa (algunas excepciones), huevos, de diminutos a 12mm, vitelo en cantidad variable; segmentación de ordinario meroblástica; sin membranas embrionarias; los individuos jóvenes (post-larvas) a veces muy pocos parecidos a los adultos. Estructuralmente los peces óseos son notables por sus esqueletos, por las escamas delgadas y flexibles, por la complejidad de sus mandíbulas, por la vejiga natatoria y por los avances en la estructura del encéfalo. La cola es homocerca o dificerca y ocasionalmente heterocerca. La aleta caudal, aparte del soporte esquelético, es de forma muy variada, según los hábitos del pez. En la mayor parte de los peces modernos las escamas forman una armadura ósea menos desarrollada que en los tipos antiguos, muchos de los cuales poseían una armadura completa (con escamas cosmoideas o ganoideas). La cabeza está cerrada en un verdadero cráneo formado por huesos de membrana o dérmicos y por huesos de cartílago o substitución. Las aletas de la mayor parte de los peces óseos están sostenidas por numerosos radios dérmicos paralelos, pero en los crosopterigios cada par de aletas tiene una base sólida y distinta, sostenida por elementos axiales óseos que se articulan con la cintura pélvica; de este tipo se convirtieran en el esqueleto de los miembros de los vertebrados terrestres. En algunos peces óseos, la vejiga natatoria se asemeja a un pulmón, y ciertas especies poseen fosas nasales perforadas y órganos y accesorios que les permiten respirar aire en aguas sucias poco profundas. EL PEJERREY Descripción del Pejerrey Alipso.com - http://www.alipso.com Página 11/71 Fisiología del vertebrado Existen numerosas especies de pejerreyes, alguna de ellas de agua dulce y otras de agua salada. Las especies de agua dulce viven en nuestro país en el Río de la Plata y en los ríos Uruguay y Paraná. También se encuentran en lagunas y ríos del interior. Por ejemplo: en la Laguna de Chascomus, Pcia. de Bs. As.; en el dique San Roque y en el Embalse del Río III, en Córdoba; en los diques "Los Sauces" y "Anzulon" de La Rioja; etcétera. La especie más conocida en Bs. As., llamada comúnmente pejerrey de Buenos Aires, responde el nombre científico de Basilichthys bonaeresis. Organización Externa Es un animal de cuerpo ligeramente plano y alargado, de coloración blanco grisácea, con tonalidades plateadas, en el que se consideran dos caras laterales, dos bordes, superior e inferior, y dos extremidades, anterior o cefálica y posterior o caudal. Su longitud suele alcanzar hasta los 40 cm. Organización interna ESQUELETO El pejerrey, como todos los animales vertebrados, tiene esqueleto interno. En este pez es óseo; pero hay peces cartilaginoso. Está constituido, fundamentalmente, por un eje: la columna vertebral, integrada por numerosos huesos, las vértebras. Cada vértebra consta de un cuerpo óseo en forma de disco con dos caras cóncavas: una anterior y otra posterior, por lo que se las llama vértebras anficélicas. Alipso.com - http://www.alipso.com Página 12/71 Fisiología del vertebrado En la parte dorsal del cuerpo de la vértebra se originan dos prolongaciones: los arcos neurales, que al unirse originan la apófisis espinosa y que previamente limitan un orificio: el agujero vertebral o medular, por donde pasa la médula, que es un órgano del sistema nervioso. En la cara ventral de la vértebra nacen otras dos prolongaciones: los arcos hemales, que juntamente con los de las otras vértebras forman arcos que protegen a la arteria aorta. La aorta está situada debajo de la columna vertebral. En la región de la cola, los arcos hemanales de cada vértebra se unen entre sí y forman una circunferencia completa. La cuerda dorsal se forma durante el estado embrionario de todos los vertebrados y de ella se deriva la columna vertebral. En los peces subsisten restos de la cuerda dorsal. La flexibilidad de la columna vertebral del pez, que permite sus movimientos laterales, se debe a que las vértebras están unidas entre sí mediante ligamentos. La columna vertebral se une hacia adelante con un conjunto de piezas óseas que originan la cabeza. El esqueleto de las aletas impares se relaciona con la columna vertebral, mediante piezas óseas intermediarias. Las aletas pares se articulan con los huesos de la cabeza. Las escamas y las aletas constituyen en exoesqueleto. El endoesqueleto consta del cráneo, la columna vertebral, las costillas, la cintura pectoral y numerosos pequeños huesos accesorios (pterigióforos) que sostienen los radios de las aletas. El esqueleto de la cabeza comprende el cráneo, que aloja el encéfalo, las cápsulas para los órganos pares de los sentidos (olfatorio, óptico y auditivo) y el esqueleto visceral, del que se forman las mandíbulas y los huesos que soportan el mecanismo de la lengua y las branquias. El esqueleto de la cabeza está tan estrechamente unido a la columna vertebral que los peces no pueden “girarla”. Sobre los huesos premaxilares, denterios, vómer y palatinos hay también dientes. En los embrionarios y peces óseos jóvenes, el esqueleto cefálico está formado por cartílago que luego es reemplazado por huesos de cartílago separados. A éstos se unen numerosos huesos de membrana que resultan de osificaciones en el tejido conjuntivo embrionario. El esqueleto visceral comprende siete pares de arcos. La parte superior (palatocuadrado) del arco mandibular (es el número 2) se articula con el cráneo, y cada una de las mitades del maxilar superior está formada por dos huesos de membrana (premaxilar y maxilar). La mandíbula inferior primitiva de cada lado está formada por tres huesos: el dentario, el angular y el articular: este último cuelga del cuadrado, el cual se articula con el cráneo. El arco hioideo (es el número 2) constituye, en parte, un sostén para al lengua. El hioides está implicado en los movimientos de la garganta, que ensanchan o estrechan el tamaño de la cavidad bucal. Siguen cinco arcos branquiales, cuatro de los cuales (son el número 3 al 6) llevan cada uno una branquia sobre su curvatura externa y dos hileras de pequeños rastrillos branquiales espinosos en el borde interno o faríngeo; éstos forman un filtro para proteger las branquias contra el daño que podría causar el Alipso.com - http://www.alipso.com Página 13/71 Fisiología del vertebrado alimento o las sustancias extrañas. El último arco, pequeño (es el número 7), tiene pequeños dientes faríngeos pero carece de branquia. La columna vertebral está compuesta por numerosas vértebras semejantes y separadas. Cada una de ellas consta de: 1) un centro cilíndrico, cóncavo en ambos extremos (anfiélica); 2) un pequeño arco neural dorsal por encima del cordón nervioso; encima de éste 3) una espina neural, alargada donde se insertan músculos, y 4) un par de parapófisis, lateralmente sobre el centro. Cada vértebra caudal tiene también 5) un arco hemal ventral que rodea la arteria y la vena caudales, y 6) debajo una espina hemal alargada. La columna termina en un hueso ancho en forma de abanico, formado por varios pequeños huesos, (la placa hipural) que sostiene la cola. Las vértebras están unidas entre sí mediante ligamentos y entre los centros hay restos del notocordio. Huesos alargados pares semejantes a costillas se articulan con las vértebras del tronco y unos delicados huesos intramusculares (epipleurales) se extienden longitudinalmente entre algunas de las costillas. En la carne existente entre las espinas de las vértebras hay huesos interespinales ( pterigióforos), que sostiene y articulan las aletas dorsales y anales. Cada mitad de la cintura pectoral está formada por varios huesos (escapular, coracoides, clavícula, etc.) articulados dorsalmente con el esqueleto cefálico, en los cuales se insertan los músculos de las aletas pectorales. Cuatro cortos huesos con los extremos ensanchados (actinostos) y varios nódulos cartilaginosos (pterigióforos distales) se articulan entre la cintura pectoral y los radios de cada aleta pectoral .No existe cintura pélvica; la aleta ventral (pélvica) se articula con el hueso público (basipterigio), que posee un tendón o ligamento que va a la cintura pectoral pero carece de conexión con la columna vertebral. Alipso.com - http://www.alipso.com Página 14/71 Fisiología del vertebrado Alipso.com - http://www.alipso.com Página 15/71 Fisiología del vertebrado MUSCULATURA Si se tiene en cuenta los caracteres de las fibras, en todos los vertebrados hay dos clases de músculos: Músculos lisos. Músculos estriados. Loa músculos lisos forman las paredes de las vísceras (estomago, intestino, etc.) y sus contracciones son independientes de la voluntad. Los músculos estriados se ensartan en el esqueleto y sus contracciones dependen de la voluntad. El pejerrey, por consiguiente, tiene músculos lisos y estriados. Los músculos estriados más poderosos forman la cola del animal, cuyo movimiento ondulatorio es fundamental en la natación. Las aletas pares e impares regulan y orientan los movimientos que realiza el pez al nadar. El tronco y la cola están formados principalmente por músculos segmentarios (miómeros), que alternan con vértebras y sirven para la natación y los movimientos de giro. Los miómeros de los peces son de forma en zig-zag, (similar a una letra eme mayúscula de imprente apoyada de costado ensanchada), están dispuestos en cuatro bandas principales y son más potentes a lo largo del dorso. Entre los sucesivos miómeros existen delicados septos de tejido conjuntivo; cuando se cuece un pescado, se disuelven estos tabiques y quedan libres los miómetros. Los músculos de las aletas, la región branquial y la cabeza son pequeños. APARATO DIGESTIVO El tubo digestivo del pejerrey, como el de todos los vertebrados, consta de boca, faringe, esófago, estomago e intestino. Como glándulas anexas posee un hígado y un pancreas que desembocan en el intestino Alipso.com - http://www.alipso.com Página 16/71 Fisiología del vertebrado cerca del estomago. No tiene glándulas salivales. La cavidad bucal se extiende desde los bordes de la boca hasta la primera hendidura branquial, en donde se notan dos filas de dientes cónicos y afilados, una lengua corta y carnosa que forma una protuberancia conjuntiva por encima de la parte ostral del hueso hioides. Los peces óseos, como el pejerrey, presentan una renovación constante de los dientes (polifiodontia), y los dientes de sustitución se suelen formar en dirección de la lengua; los dientes gastados no caen necesariamente si ni que pueden ser catabolizados. Los dientes de los peces óseos constan de una pulpa, un cono de dentina y un recubrimiento de dentina y un recubrimiento de esmalte. Según la estructura histológica, sobre todo según el grado de vacuolización, se distinguen entre 4 -5 tipos de dentina que pueden ser típicos de determinados grupos de peces. Desde el punto de vista de la ontogenia, es probable que el recubrimiento de los dientes de los peces óseos tenga un origen mesodérmico, que sea por lo tanto vitrodentina o durodentina y no un verdadero esmalte de origen epidérmico; pero esta cuestión no está totalmente dilucidada, pues la formación de dientes sólo ha sido estudiada por ahora en un número reducido de peces. Y, dos orificios, situados donde se inicia la faringe. El agua que penetra por la boca, pasa por los orificios laterales a las cámaras branquiales y sale al exterior por las hendiduras branquiales o agallas. Continúa la faringe, que es un tubo tiene la misión de evitar que las partículas existentes en el agua lleguen hasta las delicadas láminas branquiales, luego un esófago corto que desemboca en un estómago alargado y un píloro que separa el estómago del duodeno, en el que se inicia el intestino que termina en el orificio anal. En razón de su longitud, el intestino presenta pliegues. En su origen tiene divertículos ciegos (prolongaciones cerradas), llamados apéndices pilóricos. Vejiga natatoria- Situada dorsalmente por debajo de la columna vertebral y por encima del tubo digestivo se encuentra la vejiga natatoria. Es un órgano alargado, especie de bolsa membranosa, lleno de gases, que está unido al esófago por un conducto. Se le atribuyen funciones de órgano hidrostático. Cuando expulsa gases por compresión muscular, aumenta el peso especifico del pejerrey, facilitando su descenso en el agua. Si se llena de gases, favorece el ascenso hacia la superficie. El proceso de secreción gaseosa s basa en la acidificación de la sangre producida al convertirse la glucosa en ácido láctico. Con ello se libera en la sangre oxígeno de la oxihemoglobina y anhídrido carbónico del bicarbonato sódico, que difunden en la vejiga natatoria. Los gases que no llegan inmediatamente hasta la vejiga natatoria, pasan a la red admirable a través de los capilares eferentes, difunden desde allí al sistema aferente y circulan de nuevo en la glándula del gas. El hígado suele ser voluminoso. Se encarga de la producción de bilis. Generalmente bilobulado, tiene dos conductos hapáticos que se unen al conducto cístico formando el colédoco, que desemboca en la parte anterior del intestino delgado. El páncreas está constituido por un órgano compacto o por una formación difusa de corpúsculos que sigue los vasos sanguíneos y los mesenterios. Alipso.com - http://www.alipso.com Página 17/71 Fisiología del vertebrado APARATO RESPIRATORIO Los peces que poseen escamas prácticamente no respiran a través de la piel. La respiración es branquial. Las branquias son láminas rojas finamente dentadas. Son la estructura respiratoria fundamental para el intercambio gaseoso dentro del agua. En cada cámara branquial hay cuatro branquias sostenidas por arcos óseos. Además tiene 5 hendiduras branquiales protegidas del medio externo por un opérculo, que es un pliegue del arco hioideo armado con una serie de placas óseas de revestimiento (opeculares) y de radios branquióstegos. En el arco hioideo se inserta sólo una serie de láminas branquiales que desembocan en la primera hendidura branquial; así pues, esta branquia opercular es una hemibranquia. También es una hemibranquia la pseudobranquia o branquia espiracular que corresponde al espiráculo. Cada laminilla branquial se divide en unos pliegues branquiales dirigidos transversalmente hacia ambos lados. A partir de la arteria del arco branquial (aferente) que corre paralela al arco branquial, se forman las arterias aferentes que llegan hasta cada lámina branquial; estas arterias aferentes corren por el borde externo de las distintas laminillas y desembocan en las arterias aferentes de los pliegues branquiales que vierten la sangre en un sistema de senos sanguíneos dentro del pliegue. La sangre oxidada del sistema de senos de pliegue branquial llega hasta la arteria aferente del pliegue branquial, para pasar luego al vasto de la laminilla branquial, la arteria eferente de la laminilla, y luego hasta la arteria aferente del arco branquial, situada en posición próxima respecto de la arteria afrente del arco branquial. Los pliegues branquiales presentan una estructura histológica típica. Por fuera está recubierto por el epitelio respiratorio, al que sigue una delgada capa subepitelial; en el centro se hallan las cavidades del seno sanguíneo apoyadas por células pavimentosas. Al “respirar”, los opérculos se cierran y la cavidad bucal se agranda, con lo que el agua fluye hacia dentro de la boca. Simultáneamente las cámaras branquiales se ensanchan y se produce una presión inferior a la de dentro de la boca, y el agua fluye por encima de las branquias. Entonces la cavidad bucal se contrae y fuerza el agua a través de las aberturas opeculares. De esta forma la cavidad bucal y la cámara branquial funcionan alternativamente como bomba de aspiración y bomba de presión para mantener un flujo constante de agua a través de las branquias. Cada branquia tiene una doble hilera de filamentos que, durante la respiración, se curvan hacia fuera, separándose y tocando los filamentos de la branquia vecina. La dirección del flujo sanguíneo en las láminas branquiales es opuesta a la del flujo del agua a través de ellas, mecanismo que asegura una completa oxigenación a la sangre. La sangre pobre en oxígeno que penetra en las láminas se cruza con la corriente, que tiene un mayor contenido de oxígeno, mientras se dirige hacia el lado opuesto. Así la sangre se oxigena durante todo su camino a través de las branquias. El pez necesita un suministro constante de agua, portadora de oxígeno, y pronto muere por asfixia si se le saca del agua o si el agua es desoxigenada. En cambio los peces no beben agua mas que al comer . Se denomina hematosis al cambio osmótico que se produce en las branquias, por medio del cual la sangre carboxigenada elimina el CO2 y fija O2. Alipso.com - http://www.alipso.com Página 18/71 Fisiología del vertebrado La fijación del oxígeno es debida a la hemoglobina, sustancia con hierro que contienen los glóbulos rojos de la sangre. La sangre con anhídrido carbónico se denomina carboxigenada. La sangre con oxígeno se llama oxigenada. APARATO CIRCULATORIO Es vascular, cerrado y simple. Vascular y cerrado, porque la sangre circula por vasos y no cae en la cavidad general del cuerpo. Simple porque por el corazón circula únicamente sangre venosa, realizándose un circuito único: CORAZÓN ----- BRANQUIAS----- CUERPO------ CORAZÓN La sangre es de temperatura variable, pues varia según las condiciones térmicas del medio. Por eso los peces son pecilotermos ( del griego poichilia, variedad; y therme, calor). El aparato circulatorio está compuesto de un corazón y un sistema de vasos. El corazón está formado por dos cavidades principales: una aurícula y un ventrículo y por dos accesorias: un seno venoso y un bulbo arterial. El seno venoso desemboca en la aurícula, ésta en el ventrículo y éste en el bulbo arterial, del que sale la arteria branquial. Las venas portan la sangre carboxigenada desde el cuerpo al corazón. El corazón la envía a las branquias, donde se oxigena, y desde las branquias vuelve al organismo, donde de nuevo se inicia el circuito. Mecanismo de la circulación - La sangre carboxigenada es llevada desde la cabeza al corazón por las venas cardinales anteriores y desde el tronco y cola por las venas cardinales posteriores, que la reciben de otras venas. Las venas cardinales anteriores y posteriores de cada lado se anastomosan y forman las venas precavas, que desembocan en el seno venoso. La sangre recorre la aurícula, el ventrículo y el bulbo arterial. Penetra en la arteria ventral cuyas ramas aferentes se capilarizan en las branquias. A continuación de esos capilares nacen otros que forman los vasos aferentes que van a los arcos aórticos. Hacia adelante, los arcos aórticos originan arterias cefálicas que, van a la cabeza y , hacia atrás, originan Alipso.com - http://www.alipso.com Página 19/71 Fisiología del vertebrado la aorta que ramificándose distribuye la sangre por todos los órganos. La aorta se dispone dorsalmente, por debajo de la columna vertebral. SISTEMA NERVIOSO El sistema nervioso del pejerrey se halla situado dorsalmente (característico en los vertebrados) y se denomina sistema nervioso central o encefalorraquídeo. Central, por estar dentro de la columna vertebral y del cráneo. Encefalorraquídeo, por estar formado por el encéfalo (conjunto de órganos situados en el cráneo) y por el raquis o medula. Del encéfalo y de la medula nacen los nervios craneales y raquídeos, respectivamente, que enervan a todos los órganos. El encéfalo, poco desarrollado, está formado por el bulbo, el cerebelo, los lóbulos ópticos, el cerebro y lo lóbulos olfatorios. El bulbo se continúa con la medula. El cerebro de los peces óseos suele ser más compacto y pequeño que el de los peces cartilaginosos. Normalmente los lóbulos olfatorios constituyen la prolongación directa de los hemisferios. Por delante amplían un bulbo olfatorio del que parte el nervio olfatorio hacia las fosas nasales. El órgano pineal ha involucionado completamente; la epífisis se apoya en una evaginación ependímica, el saco dorsal y que probablemente sirve para equilibrarla presión del líquido encefálico. El mesencéfalo consta de la bóveda del mesencéfalo (tectum opticum) que forma dos grandes lóbulos ópticos y de las eminencias semicirculares subyacentes. En la bóveda del mesencéfalo terminan las vías de los nervios ópticos. El cerebelo ha desarrollado dos estructuras especiales: la eminencia granulosa, elevación en la base del cuerpo del cerebelo en la que la capa granulosa aflora a la superficie, y la válvula del cerebelo, protuberancia de la bóveda del metencéfalo que se prolonga por debajo de la bóveda del mesencéfalo. La válvula está al servicio sobre todo del sentido del gusto y del sentido estático. Se puede decir que de manera general el cerebelo es e centro universal de las fibras sensoriales de los órganos gustativos, del laberinto, del sistema de las líneas laterales y de la musculatura (sensaciones propioceptivas); es además el centro motor para el mantenimiento del tono muscular y la realización de correcciones del equilibrio así como centro de coordinación para los movimientos de la natación. Alipso.com - http://www.alipso.com Página 20/71 Fisiología del vertebrado El sistema nervioso de los teleósteos consta de un ortosimpático, que forma una doble cadena de ganglios desde el primer nervio espinal hasta la punta de la cola. Las dos cadenas se unen durante un breve trecho en la zona renal y se separan de nuevo en el canal hemanal. Los ganglios están relacionados con los nervios espinales a través de ramas recurrentes. Los ganglios craneales del simpático están relacionados con los nervios encefálicos V, VII, IX y X. El sistema parasimpático abarca por un lado fibras que corren en dirección de los ojos junto con el nervio oculomotor, y por otro lado fibras del nervio vago. ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS Con excepción del gusto, cuya existencia es dudosa, el pejerrey posee los demás sentidos. Las fosas olfatorias del hocico contienen células sensibles a las sustancias disueltas en el agua. En la boca y alrededor de la misma hay papilas gustativas. Los ojos son grandes y probablemente enfocan con claridad sólo los objetos próximos, pero sirven para detectar los objetos que se mueven sobre el agua, como, por ejemplo, una persona que se pasee por la orilla. El oído interno contiene tres conductos semicirculares y otolitos que contribuyen al equilibrio. Cada fosa olfatoria tiene una abertura anterior y otra posterior. El agua entra por la primera y sale por la segunda, pasando por encima de un epitelio sensitivo que hay en el suelo de cada fosa. El sistema de la línea lateral, comprende la línea lateral y varias prolongaciones en la cabeza y, evidentemente, detecta los ligeros cambios de presión o el oleaje suave o los movimientos de las corrientes (no más de seis vibraciones por segundo) que pude experimentar un pez al nadar cerca de algún objeto sólido que refleje los movimientos del agua (orientación táctil a distancia). También, probablemente, es detectada la presencia de otros peces, presas o depredadores, y las corrientes de aguas profundas. El sistema de línea lateral está enervado por la rama lateral del décimo nervio craneal. Se considera que este sistema esta representado en los vertebrados terrestres por el oído interno. APARATO REPRODUCTOR Son unisexuales, es decir, de sexos separados. Las glándulas genitales masculinas, situadas al lado de los riñones, son alargadas. Desembocan en el orificio urogenital, por los conductos deferentes. Alipso.com - http://www.alipso.com Página 21/71 Fisiología del vertebrado Las hembras ponen de 60 a 70 mil óvulos por año. Son ovulíparas. Las glándulas genitales femeninas, también alargadas y situadas como las masculinas, desembocan en el orificio urogenital, por conductos llamados oviductos. Ya que los ovarios en forma de banda se enrollan por sí solos o junto a la pared celomática un tubo por el que pasan los huevos. Los dos túbulos con aspecto de oviductos se comunican por su parte caudal y desembocan como se ha mencionado anteriormente, hacia el exterior por un poro genital. Estos tubos ováricos no son homólogos de los conductos de Müller. Al formarse los óvulos se adhieren por filamentos viscosos a las plantas acuáticas. La fecundación y el desarrollo son externos. Ciclo evolutivo- Luego que se ha producido la fecundación, la incubación tarda unos catorce días. Del huevo nace un embrión llamado alevino que mide cinco milímetros. El alevino en su región ventral lleva una bolsa, la vesícula umbilical, que le sirven como primer aliento. El desarrollo completo del pejerrey tarda alrededor de un año. SISTEMA EXCRETOR Los dos riñones, que son largos y de color oscuro, están situados dorsalmente entre la vejiga natatoria y las vértebras. Las sustancias de desecho nitrogenadas (amoniaco, urea) eliminadas de la sangre son transportadas desde cada riñón hacia atrás por un uréter tubular y ambos desembocan en una vejiga urinaria, la cual a su vez descarga al exterior por el seno urogenital. Los riñones tienen la presencia de nefrones cerrados. Desde el punto de vista funcional, los riñones tienen dos partes histológicas distintas, una excretora y otra hematopoyética; en esta última los nefrones carecen de glomérulos. La orina es conducida por el conducto de Wolff (= uréter primario). ADAPTACIONES Alipso.com - http://www.alipso.com Página 22/71 Fisiología del vertebrado La forma del cuerpo y la implantación de la cabeza en el tronco, sin cuello intermedio, lo adaptan para hendir el agua. Las branquias posibilitan su respiración en el medio. Las aletas y la disposición de los músculos de la cola le permiten su desplazamiento y los movimientos de propulsión, respectivamente. La vejiga natatoria, que actúa al parecer como un órgano flotador, no sólo facilitando el ascenso y descenso en el agua, sino permitiendo también descansar a las aletas de sus movimientos. Otras adaptaciones son: la falta de párpados en los ojos, pues son innecesarios en el medio acuático; la presencia de escamas que protegen a las células de los tegumentos del desgaste que produce el roce del agua y las líneas laterales, de funciones no bien establecidas, pero que sin duda son importantes en la vida del pez. La célula La célula es la unidad anatómica y fisiológica de los individuos vivientes, consistente en una masa generalmente microscópica de protoplasma, con núcleo y membrana exterior como límite externo. Puede existir por sí sola, o reunirse con otras para formar los diversos tejidos de los seres pluricelulares, tanto vegetales como animales. Los tejidos Los tejidos son conjuntos de células similares y con iguales funciones, que entrelazadas o simplemente adheridas entre sí, forman los órganos. Las diferentes partes de los animales pluricelulares están formadas por distintas clases de células. Las de estructura y función semejantes se disponen en grupos o capas llamadas tejidos; es por ello los animales pluricelulares son “animales con tejidos”. En cada tejido las células son esencialmente iguales, tienen un tamaño, forma y disposición característicos y están especializadas o diferenciadas, tanto estructural como Alipso.com - http://www.alipso.com Página 23/71 Fisiología del vertebrado fisiológicamente, para realizar alguna función particular como la protección, la digestión o la contracción, o sea que entre los diferentes tejidos existe una división del trabajo. La histología, o anatomía microscópica, estudia la estructura y disposición de los tejidos en los órganos, en contraposición a la anatomía macroscópica, que estudia los órganos y sistemas de órganos por disección. En los animales pluricelulares pueden distinguirse células: 1) Somáticas o células del cuerpo, que constituyen el individuo animal durante la vida. 2) Células Germinativas, cuya única función es la reproducción y perpetuación de la especie. TEJIDOS CON CÉLULAS POCO TRANSFORMADAS T. Epidérmico Con escasa sustancia intercelular Sólida T. Epiteliales T. Epitelial T. Endotelial T. Conjuntivo Sólida Cartilaginoso T. Óseo Con abundante sustancia intercelular Sangre Líquida T. Sanguíneos Linfa Alipso.com - http://www.alipso.com Página 24/71 T. Conjuntivos T. Fisiología del vertebrado Hemolinfa TEJIDOS CON CÉLULAS MUY TRANSFORMADAS Sustancia intercelular formada por elementos conjuntivos T. Muscular Sólida ------- T. Nervioso Epidermis Tejidos epiteliales: Recubren el cuerpo por dentro y por fuera, como, por ejemplo, en la piel y en el revestimiento de tubo digestivo. Las células forman un tejido compacto, están unidas entre sí por un cemento intercelular, y a menudo están sostenidas por debajo por una membrana basal. Estructuralmente, las células pueden ser: escamosas o planas; cúbicas; columnares, ciliadas; flageladas. El tejido puede ser: sencillo, con una sola capa de células; o estratificado, con varias capas. Por su función, los tejidos epiteliales pueden ser protectores, glandulares o sensoriales. El epitelio escamoso sencillo está formado por células planas y delgadas, dispuestas como los ladrillos en el suelo; estas células forman el peritoneo que tapiza la cavidad del cuerpo y el endotelio que tapiza la superficie interna de los vasos sanguíneo en los vertebrados. El epitelio escamoso estratificado forma las capas externas de la piel en el hombre y tapiza la boca y las fosas nasales. El epitelio cúbico, con células cúbicas, se Alipso.com - http://www.alipso.com Página 25/71 Fisiología del vertebrado halla en las glándulas salivales, en los conductillos renales y en la glándula tiroides. El epitelio columnar está formado por células más altas que anchas, con sus lados largos adyacentes; este tipo tapiza el estómago y el intestino de los vertebrados. Las células ciliadas poseen en su superficie externa numerosos procesos cortos, parecidos a pelos, llamados cilios. Se mueven en una dirección, haciéndolo sincrónicamente los adyacentes, de manera que empujan a las pequeñas partículas que se hallan en su superficie. El epitelio cúbico ciliado tapiza los espermiductos de las lombrices de tierra y de otros animales, y el epitelio columnar ciliado tapiza el intestino de las lombrices de tierra y los conductos respiratorios de los vertebrados terrestres. Los embriones y las lardas jóvenes de muchos animales acuáticos están recubiertos de células ciliadas gracias a las cuales pueden nadar. Las células flageladas poseen una o pocas prolongaciones citoplasmáticas en forma de látigo, los flagelos, en su superficie externa; estas células tapizan las cavidades digestivas de la hidra y de las esponjas. El epitelio protector protege a los animales de las lesiones externas y de las infecciones. Es uniestratificado en muchos invertebrados y pluriestratificado en los vertebrados terrestres. En este último caso, el estrato basal de células columnares produce estratos sucesivos de células, por mitosis; éstos se van desplazando hacia afuera, se aplanan y pierden su consistencia protoplasmática blanda, cornificándose cuando llegan a la superficie. El epitelio glandular está especializado en la producción de secreciones útiles para el animal. En el epitelio intestinal de los vertebrados existen células glandulares columnares que segregan moco. Las secreciones pueden ser pegajosas (moco) o acuosas (suero). Las células epiteliales especializados en la recepción de ciertos estímulos exteriores se denominan células sensitivas. En los peces, las escamas son las estructuras del corion más conspicuas y más interesantes para el estudio de la evolución y la sistemática. Según la estructura y el modo de formación distinguimos los siguientes tipos de escamas: Escamas placoides: Constituidas por dentina y un recubrimiento de vitrodentina, con crecimiento sincronomórico. Escamas ganoides: Formadas por una parte superior de capas de ganoina y una base de hueso estratificado con crecimiento ciclomórico. Escamas cosmoides: Mientras que en la escama ganoide, la cosmina- cuando existe- es depositada a partir de borde, la capa de cosmina de la escama cosmoide se origina por medio del crecimiento de dentículos dérmicos, numerosos y pequeños, por encima de una placa ósea uniforme. Durante el crecimiento posterior, los primeros dentículos, más pequeños, del borde, son reabsorbidos y sustituidos por otros mayores. Esta estructura que hemos descripto, sólo aparece en las escamas de especies fósiles. Escamas elasmoides: Delgadas plaquitas óseas formadas exclusivamente de hueso. Su estructura es debida a las bandas de crecimiento que se van formando concéntricamente hacia el exterior. Las escamas elasmoides aparecen en bolsas del corion y están siempre recubiertas por la epidermis. Alipso.com - http://www.alipso.com Página 26/71 Fisiología del vertebrado En muchos grupos de peces las escamas se han convertido en estructuras especiales, así por ejemplo se pueden mencionar formación de espinas, aguijones, o bien en estructuras extraordinariamente complicadas. Aparato osteo - artro- muscular. Tejidos conjuntivos Son tejidos con células poco transformadas y abundante sustancia intercelular, con diferentes grados de solidez. Comprenden: a- Tejido conjuntivo propiamente dicho o tejido conectivo. b- El tejido cartilaginoso c- El tejido óseo. Tejido conjuntivo propiamente dicho: Sus células son grandes y estrelladas. En la sustancia intercelular semisólida que las une, se observan haces de fibras conjuntivas y elásticas. Los haces de fibras conjuntivas están formadas por numerosas fibrillas paralelas, de color pálido, que se entrecruzan- recta u onduladamente- en diversas direcciones las fibras elásticas son de contorno definido y rectas, curvadas o ramificadas; unen la piel a los músculos subyacentes, conectan entre sí a muchos órganos y tejidos, y se hallan en las paredes de los grandes vasos sanguíneos entre otras localizaciones. Funciones: Es un tejido de protección, de unión y de separación. Protege los órganos sirviéndoles de envoltura. Recubre los músculos. Emite prolongaciones en forma de tabiques, que separan a los músculos y forma los tendones que le sirven a éstos de inserción. Tejido adiposo: Numerosas células conjuntivas modifican su forma estrellada, se hacen más o menos redondas o Alipso.com - http://www.alipso.com Página 27/71 Fisiología del vertebrado poligonales, con las paredes delgadas y el núcleo situado en un lado; contienen gotitas de grasa que se acumulan en su protoplasma y que pueden formar grandes glóbulos o pequeños corpúsculos. Estas células integran el tejido adiposo, vulgarmente grasa, que en las secciones de las preparaciones microscópicas, ésta suele estar disuelta, quedando solamente la armazón de los contornos celulares. Esta variedad de tejido conjuntivo, tiene la función de almacenar reservas. Tejido cartilaginoso: La sustancia intercelular de este tejido, más sólida que la del tejido anterior, puede tener semejanza con la de aquel o ser homogéneo. En el primer caso se llama fibrocartílago y en el segundo caso cartílago hialino. Los cartílagos están formados por una sustancia intercelular resistente pero elástica, secretada por pequeños grupos de células cartilaginosas redondeadas que quedan embebidas dentro de el y que están recubiertas por un delgado pericondrio fibroso. El cartílago fibroso es el más resistente; contiene numerosas fibras, pocas células y menos sustancia intercelular. Se presenta en los discos intervertebrales, en la sínfisis púbica y en las articulaciones sujetas a fuertes presiones. El cartílago hialino es de color blanco azulado, translúcido y homogéneo. Es el esqueleto cartilaginoso en los embriones de todos los vertebrados. Puede impregnarse de sales calcáreas, pero no se convierte en hueso. En el tejido cartilaginoso las células, de forma ovoide, se denominan condroblastos, y están dentro de una cápsula, el condroplasto. Dentro de éste, puede haber más de un condroblasto. Funciones: Reviste las superficies articulares de los huesos, favoreciendo su deslizamiento. Se intercala, en forma de discos entre superficies óseas facilitando su articulación. Tejido óseo En este tejido la sustancia intercelular que forma laminillas, alcanza su mayor grado de solidez, pues se calcifica. Las células u osteoblastos presentan numerosas ramificaciones, anastomosándose las ramificaciones de una célula con las de otras células. Los osteoblastos están alojados en cavidades - que presentan conductillos por donde penetran las prolongaciones celulares. En los huesos que forma el tejido óseo, las laminillas se disponen concéntricamente, formando sistemas de laminillas. Entre ellas se encuentran los osteoplastos. En el tejido óseo se diferencian dos variedades: Alipso.com - http://www.alipso.com Página 28/71 Fisiología del vertebrado a) El tejido óseo compacto. b) El tejido óseo esponjoso. En el tejido óseo compacto, las laminillas no dejan espacios entre si; mientras que en el tejido óseo esponjoso hay espacios entre las laminillas. Funciones: El tejido óseo forma los huesos que constituyen el esqueleto de los vertebrados. Los huesos están recubiertos por una capa de tejido conjuntivo propiamente dicho denominado periostio. Aparato circulatorio Tejidos sanguíneos: En estos tejidos la sustancia intercelular es abundante y líquida. En ella se desplazan las células que los forman. Comprenden: a) La sangre. b) La linfa. c) La hemolinfa. Sangre: La sangre se encuentra en los animales vertebrados. La sustancia intercelular es el plasma, líquido formado por un 90% de agua y un 10% de sustancia ternarias y cuaternarias (grasas, proteínas), de sales y de gases. En el plasma se encuentran las siguientes células: Alipso.com - http://www.alipso.com Página 29/71 Fisiología del vertebrado a) Glóbulos rojos o hematíes. b) Glóbulos blancos o leucocitos. c) Plaquetas o trombocitos. Glóbulos rojos: Los glóbulos rojos dan el color rojo a la sangre debido a la hemoglobina. Esta sustancia contiene hierro y es la que fija el oxígeno - al realizarse la hematosis- formando oxihemoglobina. Los glóbulos rojos, cuyo diámetro, término, es de 7 a 7,5 micrones, carecen de núcleo en la sangre de los mamíferos y tienen aspecto de discos bicóncavos. Su membrana es delgada, lo que les permite alargarse y penetrar por los capilares. En los demás vertebrados poseen núcleo y tienen forma de discos biconvexos. Glóbulos blancos: Los glóbulos blancos o leucocitos son células con núcleo. Miden de 6 a 18 micrones de diámetro. Su forma esferoidal puede variar, pues realizan movimientos amiboideos - como las amibas - emitiendo seudópodos y modificando su aspecto. Mediante los seudópodos atraviesan las paredes de los capilares y se desplazan en los tejidos, introduciéndose por los espacios intercelulares. A este fenómeno se le denomina diapédesis. Plaquetas: Las plaquetas o trombocitos son células sin núcleo, de forma lanceolada. Miden de 2 a 4 micrones de diámetro. Funciones: La sangre - denominada medio interno - en su continuo circular por los vasos establece una constante relación entre las células del organismo y el exterior. En esa relación las células descriptas y el plasma tienen asignadas funciones distintas. Los glóbulos rojos transportan el oxígeno, desde los pulmones hasta las células de los demás tejidos. Reciben de ellas el CO2 que desprenden, y lo conducen y eliminan en los pulmones. Los glóbulos blancos están encargados de la defensa del organismo. Por eso se les considera como la policía sanitaria del cuerpo. Tienen la propiedad de fagocitar ( englobamiento y destrucción de partículas Alipso.com - http://www.alipso.com Página 30/71 Fisiología del vertebrado sólidas) y debido a ello destruyen los gérmenes patógenos ( gérmenes causantes de enfermedad ). La diapédesis les permite salir de los capilares y dirigirse a los focos infecciosos. Las plaquetas intervienen en los procesos de coagulación. El plasma, además de servir de medio de transporte de los hematíes, leucocitos y trombocitos, conduce los alimentos absorbidos por la mucosa o epitelio intestinal. Las células del organismo reciben esos alimentos y eliminan en el plasma sustancia de desasimilación. El plasma conduce estas sustancia para ser expulsadas del cuerpo por las vías urinarias y sudoríparas. Linfa: La linfa que circula por el sistema linfático de los vertebrados, es un tejido formado por plasma y glóbulos blancos. Los vasos linfáticos por donde circula, se comunican con los vasos sanguíneos. Hemolinfa: Es la “sangre” de los invertebrados. En este tejido la sustancia intercelular líquida, contiene células llamadas amibocitos. Éstos, semejantes a los glóbulos blancos, efectúan, como éstos, movimientos amiboideos y fagocitan. La hemolinfa contiene un pigmento respiratorio que en los crustáceos se denomina hemocianina, En su composición interviene el cobre. Los peces poseen una cantidad de sangre mucho menor que los tetrápodos superiores. Los eritrocitos suelen ser redondos u ovalados y nucleados. El diámetro suele ser dos veces más pequeño que el de los peces cartilaginosos, pero la densidad es unas 5-8 veces superior. En lo que se refiere a los glóbulos blancos, en los peces óseos encontramos las mismas formas básicas que en los vertebrados superiores. Pero mientras que en éstos, los distintos tipos de leucocitos aparecen siempre en forma específica, los peces presentan a menudo leucocitos de aspecto intermedio. Tejido Muscular El tejido muscular está formado por células muy modificadas - denominadas fibras - unidas entre si por escasísimo tejido conjuntivo o conectivo, que actúa como sustancia intercelular. Alipso.com - http://www.alipso.com Página 31/71 Fisiología del vertebrado De acuerdo con sus caracteres, las fibras se dividen en: a) Fibras lisas. b) Fibras estriadas. Las fibras lisas, alargadas, tienen la forma de huso. Su citoplasma está formado por fibrillas - las miofibrillas - dispuestas longitudinalmente y recubiertas por una delgada membrana. En su parte media se localiza el núcleo. Estas fibras constituyen los músculos lisos, de contracción lenta e involuntaria. Los músculos lisos se encuentran en numerosos invertebrados; en los vertebrados, forman las paredes de numerosas vísceras: estómago, intestino, vasos, etc. Las fibras estriadas son cilíndricas. Suelen medir hasta 5 cm. de longitud. En su citoplasma se diferencian numerosas miofibrillas rodeadas por una membrana, el sarcolema, y se observan varios núcleos. Las miofibrillas están formadas por una serie de discos claros y oscuros, que se disponen alternadamente. Los discos claros son más angostos que los discos oscuros y presentan en su parte media una finísima línea oscura. Los discos oscuros tienen en su parte media una línea clara. En toda fibra coinciden entre sí las zonas claras de las miofibrillas. Lo mismo con las zonas oscuras. Esto le da a cada fibra muscular un aspecto de estriación transversal, al que debe su nombre de fibra estriada. Los discos duros son contráctiles y los discos blandos son elásticos. Las fibras musculares estriadas forman los músculos estriados de contracción rápida y voluntaria. El miocardio o músculo del corazón es una excepción; sus fibras estriadas tienen caracteres propios y sus contracciones no dependen de la voluntad. Los músculos estriados forman en los vertebrados lo que denominamos carne. Tejido nervioso: Las células nerviosas de este tejido son sumamente modificadas y su citoplasma alcanza un alto grado de irritabilidad. Reciben el nombre de neuronas. La neurona es la unidad histológica y fisiológica del tejido nervioso. Consta de un cuerpo de forma esférica, oval, piramidal, globulosa o estrellada, que presenta eminencias denominadas polos. Alipso.com - http://www.alipso.com Página 32/71 Fisiología del vertebrado Según el número de polos, la neurona es unipolar, bipolar o multipolar. De los polos emergen prolongaciones de dos categorías: a) Prolongaciones dendríticas o protoplasmáticas. b) Prolongación cilindro eje o axón. Las prolongaciones protoplasmáticas o dendríticas, muy arborescentes, están formadas por protoplasma y son finamente dentadas. La prolongación cilindro eje o axón, larga - por lo común sin ramificaciones laterales -, se ramifica en su terminación. El cuerpo de la neurona contiene un núcleo central, rodeado por fibrillas - las neurofibrillas- que se introducen en las prolongaciones protoplasmáticas y en el axón. Entre ellas se observan corpúsculos considerados como reservas nutritivas. Relación y función de las neuronas: Las neuronas se unen entre sí formando cadenas. La unión se realiza por contacto entre las prolongaciones dentríticas de una neurona y las ramificaciones terminales del cilindro eje de otra neurona. Es un contacto por contigüidad y no por continuidad, al que se denomina sinapsis. Las neuronas por su función pueden ser sensitivas y motoras: Sensitivas: las que reciben estímulos y los transmiten a otras neuronas. Motoras: las que responden el estímulo recibido, mediante excitaciones que envían a las células de otros tejidos. Los estímulos penetran en las neuronas por las prolongaciones dendríticas. Ganglios y nervios: Los pequeños grupos de neuronas forman los ganglios, característicos del sistema nervioso de los invertebrados. En los vertebrados, donde también hay ganglios, la acumulación de mayor cantidad de neuronas forman órganos como la médula y los del encéfalo ( bulbo, protuberancia, cerebelo y cerebro). De esos órganos salen los nervios raquídeos que nacen en la médula, y craneales que nacen en el encéfalo. Esos nervios están formados por conjuntos de cilindros ejes de las neuronas. Neuroglia: La sustancia intercelular del tejido nervioso está representada por células aracniformes (forma de araña) llamadas células de la neuroglia. La neuroglia actúa como un tejido de sostén de las neuronas. Alipso.com - http://www.alipso.com Página 33/71 Fisiología del vertebrado Preguntas Finales: ¨ ¿Existe algún tejido que sea particular de un órgano determinado? El tejido muscular cardíaco; el tejido estriado cardíaco. ¨ ¿Falta algún tejido importante en los organismos estudiados? No ¨ Las diferencias entre los distintos órganos: ¿Se explican por la presencia de distintos tejidos, por una distribución distinta de los tejidos o por ambas causas? Las diferencias entre los distintos órganos está dada por la función que cumplen. Lo que determina: · que predomine un tipo de tejido sobre otros. · que se modifiquen ligeramente las células de una variedad de tejido por las funciones y por el proceso de adaptación a su ambiente. BIBLIOGRAFÍA ¨ ZOOLOGÍA Autor: JOSÉ ÁNGEL DOS SANTOS LARA Troquel (Decimosexta edición) Alipso.com - http://www.alipso.com Página 34/71 Editorial: Fisiología del vertebrado ¨ ANATOMÍA COMPARADA DE LOS VERTEBRADOS Autores: Armando Pisano, Francisco D. Barbieri Editorial: Editorial Universitaria de Buenos Aires ¨ BIOLOGÍA Autor: Prof. A. Dembo Editorial: Cesarini Hnos. (sexta edición) ¨ HISTORIA DE LA VIDA SOBRE LA TIERRA Autor: Emanuele Padoa Editorial: Editorial Universitaria de Buenos Aires Alipso.com - http://www.alipso.com Página 35/71 Fisiología del vertebrado "} FISIOLOGÍA DEL VERTEBRADO Si bien en todos se da un aparato digestivo formado por boca, faringe, esófago, estómago, intestinos y ano, las diferencias que se observan entre ellos son notables, sobre todo en el rumiante, como el camello, y el de un pez, por ejemplo. En la mayoría de peces, anfibios, reptiles y aves, existe una cloaca a la que van a parar los desechos del tubo digestivo y excretor (orina), así como los productos genitales. En los mamíferos se distingue ya una diferenciación clara entre funciones genitales, excretoras y digestivas. Los peces respiran por branquias, mientras el resto de los vertebrados lo hace por medio de pulmones. La circulación de la sangre, en esencia, es parecida, pero ofrece diferencias muy notables. Entre los vertebrados hay animales cuya temperatura depende del medio en el que viven (los de sangre fría), mientras que otros regulan por su propio metabolismo la temperatura del cuerpo a un modo independiente a la del medio (los de sangre caliente). Entre los vertebrados no se da el curioso fenómeno de la partenogénesis, sino que todo ser vivo procede de la unión de padres de distinto sexo. El desarrollo del embrión se realiza, sin embargo, en forma distinta según la clase de vertebrados. Muchos son ovíparos y ponen huevos, que se desarrollan en el exterior. Otros son vivíparos y dan a luz animales completamente formados. Los marsupiales como el canguro, son un ejemplo de transición entre ambos. Los vertebrados son los animales mejor conocidos por el hombre, puesto que muchos de ellos conviven en sus propias moradas y otros le sirven para la alimentación, el vestido o la industria. Sin embargo, también en este dilatado grupo, la Zoología se enfrenta con problemas no solucionados todavía. Cuadro Comparativo de los vertebrados Alipso.com - http://www.alipso.com Página 36/71 Fisiología del vertebrado Clases Adaptación de los miembros Tegumento Esqueleto Aparato Respirat. Aparato Circulatorio Anexos Temperat. Anexos Embrionarios PECES A la natación. Alipso.com - http://www.alipso.com Página 37/71 Fisiología del vertebrado Con escamas. Cartilagi-noso y óseo. Branquial. Simple: Corazón con: 1 aurícula 1ventrículo 1 seno venoso, 1 bulbo arterial. Peciloter mos. Vesícula umbilical. ANFI-BIOS Alipso.com - http://www.alipso.com Página 38/71 Fisiología del vertebrado A la natación, al salto y a caminar. Lisos y con glándulas mucíparas. Óseo. Branquial. En el adulto: pulmonar. Doble-Incompleto: Corazón con: 2 aurículas 1 ventrículo 1 seno venoso 1 bulbo arterial. Peciloter mos. Alipso.com - http://www.alipso.com Página 39/71 Fisiología del vertebrado Vesícula umbilical. REP-TILES Algunos sin miembros: reptan. Otros son cuadrúpedos. Con escamas y con placas córneas u óseas. Óseo. Pulmonar. Doble-Inompleto Corazón con: 2 aurículas 1o2 ventrículos 1 seno venoso. Peciloter Alipso.com - http://www.alipso.com Página 40/71 Fisiología del vertebrado mos. Vesícula umbilical amnios y alantoides. AVES Al vuelo, al salto, a trepar, a nadar, a caminar. Con plumas. Óseo. Huesos neumáticos. Clavículas soldadas. Pulmonar. Sacos aéreos. Alipso.com - http://www.alipso.com Página 41/71 Fisiología del vertebrado Doble-Completo Corazón con: 2 aurículas 2 ventrículos Cayado de la aorta a la derecha. Homoter mos. Vesícula umbilical amnios y alantoides. MAMÍ-FEROS A todas las formas de locomoción enumeradas, menos la reptación. Con pelos o lisos (cetá Alipso.com - http://www.alipso.com Página 42/71 Fisiología del vertebrado ceos). Óseo. Pulmonar. DobleCompleto Corazón con: 2 aurículas 2 ventrículos Cayado de la aorta a la izquierda. Homoter mos. Vesícula Alipso.com - http://www.alipso.com Página 43/71 Fisiología del vertebrado umbilical amnios y alantoides. PECES Los peces son animales de simetría bilateral y celomados, de forma fusiforme, lateralmente aplanados. Hay excepciones: las rayas -que son planas-, las anguilas, que son cilíndricas, etcétera. La forma del cuerpo y la implantación de la cabeza en él -sin cuello intermedio- les da mayor rigidez y facilita la acción de hender el agua cuando nadan. Escamas El tegumento está recubierto por escamas de origen dérmico. Por su aspecto pueden ser: a) Cicloides, cuando son circulares, como el pejerrey. b) Gasoides, si tienen forma rómbica, como el esturión. c) Ctenoides, cuando poseen un borde dentado, como en la perca. d) Placoides, si tienen el aspecto de placas con puntas, como en la raya. Aletas Las aletas se dividen en pares o impares. Alipso.com - http://www.alipso.com Página 44/71 Fisiología del vertebrado Las aletas pares representan a los miembros. Pueden faltar los dos pares -peces ápodos- o uno solo. Las aletas que representan a los miembros anteriores, son las pectorales, situadas en los costados del cuerpo, por detrás de las hendiduras branquiales. Las aletas que representan a los miembros posteriores, son las ventrales. Según su implantación reciben nombres distintos: a) Aletas abdominales, si están en la parte media del cuerpo. b) Aletas torácicas, si se encuentran en la región ventral, a la altura de la implantación de las aletas pectorales. c) Aletas yugulares, si se sitúan ventralmente, por delante del nivel de inserción de las aletas pectorales. Las aletas impares son: la dorsal o las dorsales, la anal y la caudal. Esta última se denomina homocerca, si tiene los dos lóbulos iguales, como el pejerrey, y heterocerca, si los lóbulos son desiguales, como en el tiburón. Características de los peces óseos 1.- Piel con numerosas glándulas mucosas, de ordinario con escamas dérmicas hundidas en ellas (ganoideas, principalmente cicloideas o ctenoideas): algunos desnudos (sin escamas), unos pocos con escamas cubiertas de esmalte; con aletas pares y medias (algunas excepciones), sostenidas por radios cartilaginosos u óseos; sin extremidades. 2.- La boca suele ser terminal y con dientes; mandíbulas bien desarrolladas, articuladas al cráneo; fosas olfatorias en número de dos, dorsales, de ordinario en comunicación con la cavidad bucal; ojos sin párpados, generalmente bien desarrollados. 3.- Esqueleto principalmente óseo (cartílago en esturiones y algunos otros); numerosas vértebras diferenciadas; cola generalmente homocerca en las formas avanzadas; a menudo persisten restos del notocordio. 4.- Corazón con dos cámaras (una aurícula y un ventrículo) con un seno venoso y cono arterioso, que contiene sangre venoso; 4 pares de arcos aórticos; glóbulos rojos nucleados y ovales. 5.- Respiración por dos pares de branquias situadas sobre arcos branquiales óseos, en una cámara común a cada lado de la faringe y que es parecido a un pulmón en los Dipnoos y algunos otros. Alipso.com - http://www.alipso.com Página 45/71 Fisiología del vertebrado 6.- Diez pares de nervios craneales. 7.- Temperatura del cuerpo dependiente del ambiente y del comportamiento (poiquilotermos); puede ser elevada en peces grandes y activos. 8.- Gónadas típicamente pares; generalmente (algunos ovíparos o vivíparos); fecundación externa (algunas excepciones), huevos, de diminutos a 12mm, vitelo en cantidad variable; segmentación de ordinario meroblástica; sin membranas embrionarias; los individuos jóvenes (post-larvas) a veces muy pocos parecidos a los adultos. Estructuralmente los peces óseos son notables por sus esqueletos, por las escamas delgadas y flexibles, por la complejidad de sus mandíbulas, por la vejiga natatoria y por los avances en la estructura del encéfalo. La cola es homocerca o dificerca y ocasionalmente heterocerca. La aleta caudal, aparte del soporte esquelético, es de forma muy variada, según los hábitos del pez. En la mayor parte de los peces modernos las escamas forman una armadura ósea menos desarrollada que en los tipos antiguos, muchos de los cuales poseían una armadura completa (con escamas cosmoideas o ganoideas). La cabeza está cerrada en un verdadero cráneo formado por huesos de membrana o dérmicos y por huesos de cartílago o substitución. Las aletas de la mayor parte de los peces óseos están sostenidas por numerosos radios dérmicos paralelos, pero en los crosopterigios cada par de aletas tiene una base sólida y distinta, sostenida por elementos axiales óseos que se articulan con la cintura pélvica; de este tipo se convirtieran en el esqueleto de los miembros de los vertebrados terrestres. En algunos peces óseos, la vejiga natatoria se asemeja a un pulmón, y ciertas especies poseen fosas nasales perforadas y órganos y accesorios que les permiten respirar aire en aguas sucias poco profundas. EL PEJERREY Descripción del Pejerrey Existen numerosas especies de pejerreyes, alguna de ellas de agua dulce y otras de agua salada. Las especies de agua dulce viven en nuestro país en el Río de la Plata y en los ríos Uruguay y Paraná. También se encuentran en lagunas y ríos del interior. Por ejemplo: en la Laguna de Chascomus, Pcia. de Bs. As.; en el dique San Roque y en el Embalse del Río III, en Córdoba; en los diques "Los Sauces" y "Anzulon" de La Rioja; etcétera. La especie más conocida en Bs. As., llamada comúnmente pejerrey de Buenos Aires, responde el Alipso.com - http://www.alipso.com Página 46/71 Fisiología del vertebrado nombre científico de Basilichthys bonaeresis. Organización Externa Es un animal de cuerpo ligeramente plano y alargado, de coloración blanco grisácea, con tonalidades plateadas, en el que se consideran dos caras laterales, dos bordes, superior e inferior, y dos extremidades, anterior o cefálica y posterior o caudal. Su longitud suele alcanzar hasta los 40 cm. Organización interna ESQUELETO El pejerrey, como todos los animales vertebrados, tiene esqueleto interno. En este pez es óseo; pero hay peces cartilaginoso. Está constituido, fundamentalmente, por un eje: la columna vertebral, integrada por numerosos huesos, las vértebras. Cada vértebra consta de un cuerpo óseo en forma de disco con dos caras cóncavas: una anterior y otra posterior, por lo que se las llama vértebras anficélicas. En la parte dorsal del cuerpo de la vértebra se originan dos prolongaciones: los arcos neurales, que al unirse originan la apófisis espinosa y que previamente limitan un orificio: el agujero vertebral o medular, por donde pasa la médula, que es un órgano del sistema nervioso. En la cara ventral de la vértebra nacen otras dos prolongaciones: los arcos hemales, que juntamente con los de las otras vértebras forman arcos que protegen a la arteria aorta. La aorta está situada debajo de la columna vertebral. Alipso.com - http://www.alipso.com Página 47/71 Fisiología del vertebrado En la región de la cola, los arcos hemanales de cada vértebra se unen entre sí y forman una circunferencia completa. La cuerda dorsal se forma durante el estado embrionario de todos los vertebrados y de ella se deriva la columna vertebral. En los peces subsisten restos de la cuerda dorsal. La flexibilidad de la columna vertebral del pez, que permite sus movimientos laterales, se debe a que las vértebras están unidas entre sí mediante ligamentos. La columna vertebral se une hacia adelante con un conjunto de piezas óseas que originan la cabeza. El esqueleto de las aletas impares se relaciona con la columna vertebral, mediante piezas óseas intermediarias. Las aletas pares se articulan con los huesos de la cabeza. Las escamas y las aletas constituyen en exoesqueleto. El endoesqueleto consta del cráneo, la columna vertebral, las costillas, la cintura pectoral y numerosos pequeños huesos accesorios (pterigióforos) que sostienen los radios de las aletas. El esqueleto de la cabeza comprende el cráneo, que aloja el encéfalo, las cápsulas para los órganos pares de los sentidos (olfatorio, óptico y auditivo) y el esqueleto visceral, del que se forman las mandíbulas y los huesos que soportan el mecanismo de la lengua y las branquias. El esqueleto de la cabeza está tan estrechamente unido a la columna vertebral que los peces no pueden “girarla”. Sobre los huesos premaxilares, denterios, vómer y palatinos hay también dientes. En los embrionarios y peces óseos jóvenes, el esqueleto cefálico está formado por cartílago que luego es reemplazado por huesos de cartílago separados. A éstos se unen numerosos huesos de membrana que resultan de osificaciones en el tejido conjuntivo embrionario. El esqueleto visceral comprende siete pares de arcos. La parte superior (palatocuadrado) del arco mandibular (es el número 2) se articula con el cráneo, y cada una de las mitades del maxilar superior está formada por dos huesos de membrana (premaxilar y maxilar). La mandíbula inferior primitiva de cada lado está formada por tres huesos: el dentario, el angular y el articular: este último cuelga del cuadrado, el cual se articula con el cráneo. El arco hioideo (es el número 2) constituye, en parte, un sostén para al lengua. El hioides está implicado en los movimientos de la garganta, que ensanchan o estrechan el tamaño de la cavidad bucal. Siguen cinco arcos branquiales, cuatro de los cuales (son el número 3 al 6) llevan cada uno una branquia sobre su curvatura externa y dos hileras de pequeños rastrillos branquiales espinosos en el borde interno o faríngeo; éstos forman un filtro para proteger las branquias contra el daño que podría causar el alimento o las sustancias extrañas. El último arco, pequeño (es el número 7), tiene pequeños dientes faríngeos pero carece de branquia. La columna vertebral está compuesta por numerosas vértebras semejantes y separadas. Cada una de ellas consta de: 1) un centro cilíndrico, cóncavo en ambos extremos (anfiélica); 2) un pequeño arco neural dorsal por encima del cordón nervioso; encima de éste 3) una espina neural, alargada donde se insertan músculos, y 4) un par de parapófisis, lateralmente sobre el centro. Cada vértebra caudal tiene también 5) un arco hemal ventral que rodea la arteria y la vena caudales, y 6) debajo una espina hemal alargada. La columna termina en un hueso ancho en forma de abanico, formado por varios pequeños huesos, (la placa hipural) que Alipso.com - http://www.alipso.com Página 48/71 Fisiología del vertebrado sostiene la cola. Las vértebras están unidas entre sí mediante ligamentos y entre los centros hay restos del notocordio. Huesos alargados pares semejantes a costillas se articulan con las vértebras del tronco y unos delicados huesos intramusculares (epipleurales) se extienden longitudinalmente entre algunas de las costillas. En la carne existente entre las espinas de las vértebras hay huesos interespinales ( pterigióforos), que sostiene y articulan las aletas dorsales y anales. Cada mitad de la cintura pectoral está formada por varios huesos (escapular, coracoides, clavícula, etc.) articulados dorsalmente con el esqueleto cefálico, en los cuales se insertan los músculos de las aletas pectorales. Cuatro cortos huesos con los extremos ensanchados (actinostos) y varios nódulos cartilaginosos (pterigióforos distales) se articulan entre la cintura pectoral y los radios de cada aleta pectoral .No existe cintura pélvica; la aleta ventral (pélvica) se articula con el hueso público (basipterigio), que posee un tendón o ligamento que va a la cintura pectoral pero carece de conexión con la columna vertebral. Alipso.com - http://www.alipso.com Página 49/71 Fisiología del vertebrado Alipso.com - http://www.alipso.com Página 50/71 Fisiología del vertebrado MUSCULATURA Si se tiene en cuenta los caracteres de las fibras, en todos los vertebrados hay dos clases de músculos: Músculos lisos. Músculos estriados. Loa músculos lisos forman las paredes de las vísceras (estomago, intestino, etc.) y sus contracciones son independientes de la voluntad. Los músculos estriados se ensartan en el esqueleto y sus contracciones dependen de la voluntad. El pejerrey, por consiguiente, tiene músculos lisos y estriados. Los músculos estriados más poderosos forman la cola del animal, cuyo movimiento ondulatorio es fundamental en la natación. Las aletas pares e impares regulan y orientan los movimientos que realiza el pez al nadar. El tronco y la cola están formados principalmente por músculos segmentarios (miómeros), que alternan con vértebras y sirven para la natación y los movimientos de giro. Los miómeros de los peces son de forma en zig-zag, (similar a una letra eme mayúscula de imprente apoyada de costado ensanchada), están dispuestos en cuatro bandas principales y son más potentes a lo largo del dorso. Entre los sucesivos miómeros existen delicados septos de tejido conjuntivo; cuando se cuece un pescado, se disuelven estos tabiques y quedan libres los miómetros. Los músculos de las aletas, la región branquial y la cabeza son pequeños. APARATO DIGESTIVO El tubo digestivo del pejerrey, como el de todos los vertebrados, consta de boca, faringe, esófago, estomago e intestino. Como glándulas anexas posee un hígado y un pancreas que desembocan en el intestino cerca del estomago. No tiene glándulas salivales. La cavidad bucal se extiende desde los bordes de la boca hasta la primera hendidura branquial, en donde se notan dos filas de dientes cónicos y afilados, una lengua corta y carnosa que forma una protuberancia conjuntiva por encima de la parte ostral del hueso hioides. Los peces óseos, como el pejerrey, presentan una renovación constante de los dientes (polifiodontia), y los dientes de sustitución se suelen formar en dirección de la lengua; los dientes gastados no caen necesariamente si ni que pueden ser catabolizados. Los dientes de los peces óseos constan de una pulpa, un cono de dentina y un recubrimiento de dentina y un recubrimiento de esmalte. Según la estructura histológica, sobre todo según el grado de vacuolización, se distinguen entre 4 -5 Alipso.com - http://www.alipso.com Página 51/71 Fisiología del vertebrado tipos de dentina que pueden ser típicos de determinados grupos de peces. Desde el punto de vista de la ontogenia, es probable que el recubrimiento de los dientes de los peces óseos tenga un origen mesodérmico, que sea por lo tanto vitrodentina o durodentina y no un verdadero esmalte de origen epidérmico; pero esta cuestión no está totalmente dilucidada, pues la formación de dientes sólo ha sido estudiada por ahora en un número reducido de peces. Y, dos orificios, situados donde se inicia la faringe. El agua que penetra por la boca, pasa por los orificios laterales a las cámaras branquiales y sale al exterior por las hendiduras branquiales o agallas. Continúa la faringe, que es un tubo tiene la misión de evitar que las partículas existentes en el agua lleguen hasta las delicadas láminas branquiales, luego un esófago corto que desemboca en un estómago alargado y un píloro que separa el estómago del duodeno, en el que se inicia el intestino que termina en el orificio anal. En razón de su longitud, el intestino presenta pliegues. En su origen tiene divertículos ciegos (prolongaciones cerradas), llamados apéndices pilóricos. Vejiga natatoria- Situada dorsalmente por debajo de la columna vertebral y por encima del tubo digestivo se encuentra la vejiga natatoria. Es un órgano alargado, especie de bolsa membranosa, lleno de gases, que está unido al esófago por un conducto. Se le atribuyen funciones de órgano hidrostático. Cuando expulsa gases por compresión muscular, aumenta el peso especifico del pejerrey, facilitando su descenso en el agua. Si se llena de gases, favorece el ascenso hacia la superficie. El proceso de secreción gaseosa s basa en la acidificación de la sangre producida al convertirse la glucosa en ácido láctico. Con ello se libera en la sangre oxígeno de la oxihemoglobina y anhídrido carbónico del bicarbonato sódico, que difunden en la vejiga natatoria. Los gases que no llegan inmediatamente hasta la vejiga natatoria, pasan a la red admirable a través de los capilares eferentes, difunden desde allí al sistema aferente y circulan de nuevo en la glándula del gas. El hígado suele ser voluminoso. Se encarga de la producción de bilis. Generalmente bilobulado, tiene dos conductos hapáticos que se unen al conducto cístico formando el colédoco, que desemboca en la parte anterior del intestino delgado. El páncreas está constituido por un órgano compacto o por una formación difusa de corpúsculos que sigue los vasos sanguíneos y los mesenterios. APARATO RESPIRATORIO Los peces que poseen escamas prácticamente no respiran a través de la piel. Alipso.com - http://www.alipso.com Página 52/71 Fisiología del vertebrado La respiración es branquial. Las branquias son láminas rojas finamente dentadas. Son la estructura respiratoria fundamental para el intercambio gaseoso dentro del agua. En cada cámara branquial hay cuatro branquias sostenidas por arcos óseos. Además tiene 5 hendiduras branquiales protegidas del medio externo por un opérculo, que es un pliegue del arco hioideo armado con una serie de placas óseas de revestimiento (opeculares) y de radios branquióstegos. En el arco hioideo se inserta sólo una serie de láminas branquiales que desembocan en la primera hendidura branquial; así pues, esta branquia opercular es una hemibranquia. También es una hemibranquia la pseudobranquia o branquia espiracular que corresponde al espiráculo. Cada laminilla branquial se divide en unos pliegues branquiales dirigidos transversalmente hacia ambos lados. A partir de la arteria del arco branquial (aferente) que corre paralela al arco branquial, se forman las arterias aferentes que llegan hasta cada lámina branquial; estas arterias aferentes corren por el borde externo de las distintas laminillas y desembocan en las arterias aferentes de los pliegues branquiales que vierten la sangre en un sistema de senos sanguíneos dentro del pliegue. La sangre oxidada del sistema de senos de pliegue branquial llega hasta la arteria aferente del pliegue branquial, para pasar luego al vasto de la laminilla branquial, la arteria eferente de la laminilla, y luego hasta la arteria aferente del arco branquial, situada en posición próxima respecto de la arteria afrente del arco branquial. Los pliegues branquiales presentan una estructura histológica típica. Por fuera está recubierto por el epitelio respiratorio, al que sigue una delgada capa subepitelial; en el centro se hallan las cavidades del seno sanguíneo apoyadas por células pavimentosas. Al “respirar”, los opérculos se cierran y la cavidad bucal se agranda, con lo que el agua fluye hacia dentro de la boca. Simultáneamente las cámaras branquiales se ensanchan y se produce una presión inferior a la de dentro de la boca, y el agua fluye por encima de las branquias. Entonces la cavidad bucal se contrae y fuerza el agua a través de las aberturas opeculares. De esta forma la cavidad bucal y la cámara branquial funcionan alternativamente como bomba de aspiración y bomba de presión para mantener un flujo constante de agua a través de las branquias. Cada branquia tiene una doble hilera de filamentos que, durante la respiración, se curvan hacia fuera, separándose y tocando los filamentos de la branquia vecina. La dirección del flujo sanguíneo en las láminas branquiales es opuesta a la del flujo del agua a través de ellas, mecanismo que asegura una completa oxigenación a la sangre. La sangre pobre en oxígeno que penetra en las láminas se cruza con la corriente, que tiene un mayor contenido de oxígeno, mientras se dirige hacia el lado opuesto. Así la sangre se oxigena durante todo su camino a través de las branquias. El pez necesita un suministro constante de agua, portadora de oxígeno, y pronto muere por asfixia si se le saca del agua o si el agua es desoxigenada. En cambio los peces no beben agua mas que al comer . Se denomina hematosis al cambio osmótico que se produce en las branquias, por medio del cual la sangre carboxigenada elimina el CO2 y fija O2. La fijación del oxígeno es debida a la hemoglobina, sustancia con hierro que contienen los glóbulos rojos de la sangre. La sangre con anhídrido carbónico se denomina carboxigenada. La sangre con oxígeno se llama oxigenada. Alipso.com - http://www.alipso.com Página 53/71 Fisiología del vertebrado APARATO CIRCULATORIO Es vascular, cerrado y simple. Vascular y cerrado, porque la sangre circula por vasos y no cae en la cavidad general del cuerpo. Simple porque por el corazón circula únicamente sangre venosa, realizándose un circuito único: CORAZÓN ----- BRANQUIAS----- CUERPO------ CORAZÓN La sangre es de temperatura variable, pues varia según las condiciones térmicas del medio. Por eso los peces son pecilotermos ( del griego poichilia, variedad; y therme, calor). El aparato circulatorio está compuesto de un corazón y un sistema de vasos. El corazón está formado por dos cavidades principales: una aurícula y un ventrículo y por dos accesorias: un seno venoso y un bulbo arterial. El seno venoso desemboca en la aurícula, ésta en el ventrículo y éste en el bulbo arterial, del que sale la arteria branquial. Las venas portan la sangre carboxigenada desde el cuerpo al corazón. El corazón la envía a las branquias, donde se oxigena, y desde las branquias vuelve al organismo, donde de nuevo se inicia el circuito. Mecanismo de la circulación - La sangre carboxigenada es llevada desde la cabeza al corazón por las venas cardinales anteriores y desde el tronco y cola por las venas cardinales posteriores, que la reciben de otras venas. Las venas cardinales anteriores y posteriores de cada lado se anastomosan y forman las venas precavas, que desembocan en el seno venoso. La sangre recorre la aurícula, el ventrículo y el bulbo arterial. Penetra en la arteria ventral cuyas ramas aferentes se capilarizan en las branquias. A continuación de esos capilares nacen otros que forman los vasos aferentes que van a los arcos aórticos. Hacia adelante, los arcos aórticos originan arterias cefálicas que, van a la cabeza y , hacia atrás, originan la aorta que ramificándose distribuye la sangre por todos los órganos. La aorta se dispone dorsalmente, por debajo de la columna vertebral. SISTEMA NERVIOSO Alipso.com - http://www.alipso.com Página 54/71 Fisiología del vertebrado El sistema nervioso del pejerrey se halla situado dorsalmente (característico en los vertebrados) y se denomina sistema nervioso central o encefalorraquídeo. Central, por estar dentro de la columna vertebral y del cráneo. Encefalorraquídeo, por estar formado por el encéfalo (conjunto de órganos situados en el cráneo) y por el raquis o medula. Del encéfalo y de la medula nacen los nervios craneales y raquídeos, respectivamente, que enervan a todos los órganos. El encéfalo, poco desarrollado, está formado por el bulbo, el cerebelo, los lóbulos ópticos, el cerebro y lo lóbulos olfatorios. El bulbo se continúa con la medula. El cerebro de los peces óseos suele ser más compacto y pequeño que el de los peces cartilaginosos. Normalmente los lóbulos olfatorios constituyen la prolongación directa de los hemisferios. Por delante amplían un bulbo olfatorio del que parte el nervio olfatorio hacia las fosas nasales. El órgano pineal ha involucionado completamente; la epífisis se apoya en una evaginación ependímica, el saco dorsal y que probablemente sirve para equilibrarla presión del líquido encefálico. El mesencéfalo consta de la bóveda del mesencéfalo (tectum opticum) que forma dos grandes lóbulos ópticos y de las eminencias semicirculares subyacentes. En la bóveda del mesencéfalo terminan las vías de los nervios ópticos. El cerebelo ha desarrollado dos estructuras especiales: la eminencia granulosa, elevación en la base del cuerpo del cerebelo en la que la capa granulosa aflora a la superficie, y la válvula del cerebelo, protuberancia de la bóveda del metencéfalo que se prolonga por debajo de la bóveda del mesencéfalo. La válvula está al servicio sobre todo del sentido del gusto y del sentido estático. Se puede decir que de manera general el cerebelo es e centro universal de las fibras sensoriales de los órganos gustativos, del laberinto, del sistema de las líneas laterales y de la musculatura (sensaciones propioceptivas); es además el centro motor para el mantenimiento del tono muscular y la realización de correcciones del equilibrio así como centro de coordinación para los movimientos de la natación. El sistema nervioso de los teleósteos consta de un ortosimpático, que forma una doble cadena de ganglios desde el primer nervio espinal hasta la punta de la cola. Las dos cadenas se unen durante un breve trecho en la zona renal y se separan de nuevo en el canal hemanal. Los ganglios están relacionados con los nervios espinales a través de ramas recurrentes. Los ganglios craneales del simpático están relacionados con los nervios encefálicos V, VII, IX y X. El sistema parasimpático abarca por un lado fibras que corren en dirección de los ojos junto con el nervio oculomotor, y por otro lado fibras del nervio vago. Alipso.com - http://www.alipso.com Página 55/71 Fisiología del vertebrado ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS Con excepción del gusto, cuya existencia es dudosa, el pejerrey posee los demás sentidos. Las fosas olfatorias del hocico contienen células sensibles a las sustancias disueltas en el agua. En la boca y alrededor de la misma hay papilas gustativas. Los ojos son grandes y probablemente enfocan con claridad sólo los objetos próximos, pero sirven para detectar los objetos que se mueven sobre el agua, como, por ejemplo, una persona que se pasee por la orilla. El oído interno contiene tres conductos semicirculares y otolitos que contribuyen al equilibrio. Cada fosa olfatoria tiene una abertura anterior y otra posterior. El agua entra por la primera y sale por la segunda, pasando por encima de un epitelio sensitivo que hay en el suelo de cada fosa. El sistema de la línea lateral, comprende la línea lateral y varias prolongaciones en la cabeza y, evidentemente, detecta los ligeros cambios de presión o el oleaje suave o los movimientos de las corrientes (no más de seis vibraciones por segundo) que pude experimentar un pez al nadar cerca de algún objeto sólido que refleje los movimientos del agua (orientación táctil a distancia). También, probablemente, es detectada la presencia de otros peces, presas o depredadores, y las corrientes de aguas profundas. El sistema de línea lateral está enervado por la rama lateral del décimo nervio craneal. Se considera que este sistema esta representado en los vertebrados terrestres por el oído interno. APARATO REPRODUCTOR Son unisexuales, es decir, de sexos separados. Las glándulas genitales masculinas, situadas al lado de los riñones, son alargadas. Desembocan en el orificio urogenital, por los conductos deferentes. Las hembras ponen de 60 a 70 mil óvulos por año. Son ovulíparas. Las glándulas genitales femeninas, también alargadas y situadas como las masculinas, desembocan en el orificio urogenital, por conductos llamados oviductos. Ya que los ovarios en forma de banda se enrollan por sí solos o junto a la pared celomática un tubo por el que pasan los huevos. Los dos túbulos con aspecto de oviductos se comunican por su parte caudal y desembocan como se ha mencionado anteriormente, hacia el exterior por un poro genital. Estos tubos ováricos no son homólogos de los conductos de Müller. Alipso.com - http://www.alipso.com Página 56/71 Fisiología del vertebrado Al formarse los óvulos se adhieren por filamentos viscosos a las plantas acuáticas. La fecundación y el desarrollo son externos. Ciclo evolutivo- Luego que se ha producido la fecundación, la incubación tarda unos catorce días. Del huevo nace un embrión llamado alevino que mide cinco milímetros. El alevino en su región ventral lleva una bolsa, la vesícula umbilical, que le sirven como primer aliento. El desarrollo completo del pejerrey tarda alrededor de un año. SISTEMA EXCRETOR Los dos riñones, que son largos y de color oscuro, están situados dorsalmente entre la vejiga natatoria y las vértebras. Las sustancias de desecho nitrogenadas (amoniaco, urea) eliminadas de la sangre son transportadas desde cada riñón hacia atrás por un uréter tubular y ambos desembocan en una vejiga urinaria, la cual a su vez descarga al exterior por el seno urogenital. Los riñones tienen la presencia de nefrones cerrados. Desde el punto de vista funcional, los riñones tienen dos partes histológicas distintas, una excretora y otra hematopoyética; en esta última los nefrones carecen de glomérulos. La orina es conducida por el conducto de Wolff (= uréter primario). ADAPTACIONES La forma del cuerpo y la implantación de la cabeza en el tronco, sin cuello intermedio, lo adaptan para hendir el agua. Las branquias posibilitan su respiración en el medio. Las aletas y la disposición de los músculos de la cola le permiten su desplazamiento y los movimientos de propulsión, respectivamente. Alipso.com - http://www.alipso.com Página 57/71 Fisiología del vertebrado La vejiga natatoria, que actúa al parecer como un órgano flotador, no sólo facilitando el ascenso y descenso en el agua, sino permitiendo también descansar a las aletas de sus movimientos. Otras adaptaciones son: la falta de párpados en los ojos, pues son innecesarios en el medio acuático; la presencia de escamas que protegen a las células de los tegumentos del desgaste que produce el roce del agua y las líneas laterales, de funciones no bien establecidas, pero que sin duda son importantes en la vida del pez. La célula La célula es la unidad anatómica y fisiológica de los individuos vivientes, consistente en una masa generalmente microscópica de protoplasma, con núcleo y membrana exterior como límite externo. Puede existir por sí sola, o reunirse con otras para formar los diversos tejidos de los seres pluricelulares, tanto vegetales como animales. Los tejidos Los tejidos son conjuntos de células similares y con iguales funciones, que entrelazadas o simplemente adheridas entre sí, forman los órganos. Las diferentes partes de los animales pluricelulares están formadas por distintas clases de células. Las de estructura y función semejantes se disponen en grupos o capas llamadas tejidos; es por ello los animales pluricelulares son “animales con tejidos”. En cada tejido las células son esencialmente iguales, tienen un tamaño, forma y disposición característicos y están especializadas o diferenciadas, tanto estructural como fisiológicamente, para realizar alguna función particular como la protección, la digestión o la contracción, o sea que entre los diferentes tejidos existe una división del trabajo. La histología, o anatomía microscópica, estudia la estructura y disposición de los tejidos en los órganos, en contraposición a la anatomía macroscópica, que estudia los órganos y sistemas de órganos por disección. En los animales pluricelulares pueden distinguirse células: Alipso.com - http://www.alipso.com Página 58/71 Fisiología del vertebrado 1) Somáticas o células del cuerpo, que constituyen el individuo animal durante la vida. 2) Células Germinativas, cuya única función es la reproducción y perpetuación de la especie. TEJIDOS CON CÉLULAS POCO TRANSFORMADAS T. Epidérmico Con escasa sustancia intercelular Sólida T. Epiteliales T. Epitelial T. Endotelial T. Conjuntivo Sólida Cartilaginoso T. Óseo Con abundante sustancia intercelular Sangre Líquida T. Sanguíneos Linfa Hemolinfa TEJIDOS CON CÉLULAS MUY TRANSFORMADAS Alipso.com - http://www.alipso.com Página 59/71 T. Conjuntivos T. Fisiología del vertebrado Sustancia intercelular formada por elementos conjuntivos T. Muscular Sólida ------- T. Nervioso Epidermis Tejidos epiteliales: Recubren el cuerpo por dentro y por fuera, como, por ejemplo, en la piel y en el revestimiento de tubo digestivo. Las células forman un tejido compacto, están unidas entre sí por un cemento intercelular, y a menudo están sostenidas por debajo por una membrana basal. Estructuralmente, las células pueden ser: escamosas o planas; cúbicas; columnares, ciliadas; flageladas. El tejido puede ser: sencillo, con una sola capa de células; o estratificado, con varias capas. Por su función, los tejidos epiteliales pueden ser protectores, glandulares o sensoriales. El epitelio escamoso sencillo está formado por células planas y delgadas, dispuestas como los ladrillos en el suelo; estas células forman el peritoneo que tapiza la cavidad del cuerpo y el endotelio que tapiza la superficie interna de los vasos sanguíneo en los vertebrados. El epitelio escamoso estratificado forma las capas externas de la piel en el hombre y tapiza la boca y las fosas nasales. El epitelio cúbico, con células cúbicas, se halla en las glándulas salivales, en los conductillos renales y en la glándula tiroides. El epitelio columnar está formado por células más altas que anchas, con sus lados largos adyacentes; este tipo tapiza el estómago y el intestino de los vertebrados. Las células ciliadas poseen en su superficie externa numerosos procesos cortos, parecidos a pelos, llamados cilios. Se mueven en una dirección, haciéndolo sincrónicamente los adyacentes, de manera que empujan a las pequeñas partículas que se hallan en su superficie. El epitelio cúbico ciliado tapiza los espermiductos de las lombrices de tierra y de otros animales, y el epitelio columnar ciliado tapiza el intestino de las lombrices de tierra y los conductos respiratorios de los vertebrados terrestres. Los embriones y las lardas Alipso.com - http://www.alipso.com Página 60/71 Fisiología del vertebrado jóvenes de muchos animales acuáticos están recubiertos de células ciliadas gracias a las cuales pueden nadar. Las células flageladas poseen una o pocas prolongaciones citoplasmáticas en forma de látigo, los flagelos, en su superficie externa; estas células tapizan las cavidades digestivas de la hidra y de las esponjas. El epitelio protector protege a los animales de las lesiones externas y de las infecciones. Es uniestratificado en muchos invertebrados y pluriestratificado en los vertebrados terrestres. En este último caso, el estrato basal de células columnares produce estratos sucesivos de células, por mitosis; éstos se van desplazando hacia afuera, se aplanan y pierden su consistencia protoplasmática blanda, cornificándose cuando llegan a la superficie. El epitelio glandular está especializado en la producción de secreciones útiles para el animal. En el epitelio intestinal de los vertebrados existen células glandulares columnares que segregan moco. Las secreciones pueden ser pegajosas (moco) o acuosas (suero). Las células epiteliales especializados en la recepción de ciertos estímulos exteriores se denominan células sensitivas. En los peces, las escamas son las estructuras del corion más conspicuas y más interesantes para el estudio de la evolución y la sistemática. Según la estructura y el modo de formación distinguimos los siguientes tipos de escamas: Escamas placoides: Constituidas por dentina y un recubrimiento de vitrodentina, con crecimiento sincronomórico. Escamas ganoides: Formadas por una parte superior de capas de ganoina y una base de hueso estratificado con crecimiento ciclomórico. Escamas cosmoides: Mientras que en la escama ganoide, la cosmina- cuando existe- es depositada a partir de borde, la capa de cosmina de la escama cosmoide se origina por medio del crecimiento de dentículos dérmicos, numerosos y pequeños, por encima de una placa ósea uniforme. Durante el crecimiento posterior, los primeros dentículos, más pequeños, del borde, son reabsorbidos y sustituidos por otros mayores. Esta estructura que hemos descripto, sólo aparece en las escamas de especies fósiles. Escamas elasmoides: Delgadas plaquitas óseas formadas exclusivamente de hueso. Su estructura es debida a las bandas de crecimiento que se van formando concéntricamente hacia el exterior. Las escamas elasmoides aparecen en bolsas del corion y están siempre recubiertas por la epidermis. En muchos grupos de peces las escamas se han convertido en estructuras especiales, así por ejemplo se pueden mencionar formación de espinas, aguijones, o bien en estructuras extraordinariamente complicadas. Aparato osteo - artro- muscular. Alipso.com - http://www.alipso.com Página 61/71 Fisiología del vertebrado Tejidos conjuntivos Son tejidos con células poco transformadas y abundante sustancia intercelular, con diferentes grados de solidez. Comprenden: a- Tejido conjuntivo propiamente dicho o tejido conectivo. b- El tejido cartilaginoso c- El tejido óseo. Tejido conjuntivo propiamente dicho: Sus células son grandes y estrelladas. En la sustancia intercelular semisólida que las une, se observan haces de fibras conjuntivas y elásticas. Los haces de fibras conjuntivas están formadas por numerosas fibrillas paralelas, de color pálido, que se entrecruzan- recta u onduladamente- en diversas direcciones las fibras elásticas son de contorno definido y rectas, curvadas o ramificadas; unen la piel a los músculos subyacentes, conectan entre sí a muchos órganos y tejidos, y se hallan en las paredes de los grandes vasos sanguíneos entre otras localizaciones. Funciones: Es un tejido de protección, de unión y de separación. Protege los órganos sirviéndoles de envoltura. Recubre los músculos. Emite prolongaciones en forma de tabiques, que separan a los músculos y forma los tendones que le sirven a éstos de inserción. Tejido adiposo: Numerosas células conjuntivas modifican su forma estrellada, se hacen más o menos redondas o poligonales, con las paredes delgadas y el núcleo situado en un lado; contienen gotitas de grasa que se acumulan en su protoplasma y que pueden formar grandes glóbulos o pequeños corpúsculos. Estas células integran el tejido adiposo, vulgarmente grasa, que en las secciones de las preparaciones microscópicas, ésta suele estar disuelta, quedando solamente la armazón de los contornos celulares. Esta variedad de tejido conjuntivo, tiene la función de almacenar reservas. Tejido cartilaginoso: Alipso.com - http://www.alipso.com Página 62/71 Fisiología del vertebrado La sustancia intercelular de este tejido, más sólida que la del tejido anterior, puede tener semejanza con la de aquel o ser homogéneo. En el primer caso se llama fibrocartílago y en el segundo caso cartílago hialino. Los cartílagos están formados por una sustancia intercelular resistente pero elástica, secretada por pequeños grupos de células cartilaginosas redondeadas que quedan embebidas dentro de el y que están recubiertas por un delgado pericondrio fibroso. El cartílago fibroso es el más resistente; contiene numerosas fibras, pocas células y menos sustancia intercelular. Se presenta en los discos intervertebrales, en la sínfisis púbica y en las articulaciones sujetas a fuertes presiones. El cartílago hialino es de color blanco azulado, translúcido y homogéneo. Es el esqueleto cartilaginoso en los embriones de todos los vertebrados. Puede impregnarse de sales calcáreas, pero no se convierte en hueso. En el tejido cartilaginoso las células, de forma ovoide, se denominan condroblastos, y están dentro de una cápsula, el condroplasto. Dentro de éste, puede haber más de un condroblasto. Funciones: Reviste las superficies articulares de los huesos, favoreciendo su deslizamiento. Se intercala, en forma de discos entre superficies óseas facilitando su articulación. Tejido óseo En este tejido la sustancia intercelular que forma laminillas, alcanza su mayor grado de solidez, pues se calcifica. Las células u osteoblastos presentan numerosas ramificaciones, anastomosándose las ramificaciones de una célula con las de otras células. Los osteoblastos están alojados en cavidades - que presentan conductillos por donde penetran las prolongaciones celulares. En los huesos que forma el tejido óseo, las laminillas se disponen concéntricamente, formando sistemas de laminillas. Entre ellas se encuentran los osteoplastos. En el tejido óseo se diferencian dos variedades: a) El tejido óseo compacto. b) El tejido óseo esponjoso. Alipso.com - http://www.alipso.com Página 63/71 Fisiología del vertebrado En el tejido óseo compacto, las laminillas no dejan espacios entre si; mientras que en el tejido óseo esponjoso hay espacios entre las laminillas. Funciones: El tejido óseo forma los huesos que constituyen el esqueleto de los vertebrados. Los huesos están recubiertos por una capa de tejido conjuntivo propiamente dicho denominado periostio. Aparato circulatorio Tejidos sanguíneos: En estos tejidos la sustancia intercelular es abundante y líquida. En ella se desplazan las células que los forman. Comprenden: a) La sangre. b) La linfa. c) La hemolinfa. Sangre: La sangre se encuentra en los animales vertebrados. La sustancia intercelular es el plasma, líquido formado por un 90% de agua y un 10% de sustancia ternarias y cuaternarias (grasas, proteínas), de sales y de gases. En el plasma se encuentran las siguientes células: a) Glóbulos rojos o hematíes. b) Glóbulos blancos o leucocitos. c) Plaquetas o trombocitos. Alipso.com - http://www.alipso.com Página 64/71 Fisiología del vertebrado Glóbulos rojos: Los glóbulos rojos dan el color rojo a la sangre debido a la hemoglobina. Esta sustancia contiene hierro y es la que fija el oxígeno - al realizarse la hematosis- formando oxihemoglobina. Los glóbulos rojos, cuyo diámetro, término, es de 7 a 7,5 micrones, carecen de núcleo en la sangre de los mamíferos y tienen aspecto de discos bicóncavos. Su membrana es delgada, lo que les permite alargarse y penetrar por los capilares. En los demás vertebrados poseen núcleo y tienen forma de discos biconvexos. Glóbulos blancos: Los glóbulos blancos o leucocitos son células con núcleo. Miden de 6 a 18 micrones de diámetro. Su forma esferoidal puede variar, pues realizan movimientos amiboideos - como las amibas - emitiendo seudópodos y modificando su aspecto. Mediante los seudópodos atraviesan las paredes de los capilares y se desplazan en los tejidos, introduciéndose por los espacios intercelulares. A este fenómeno se le denomina diapédesis. Plaquetas: Las plaquetas o trombocitos son células sin núcleo, de forma lanceolada. Miden de 2 a 4 micrones de diámetro. Funciones: La sangre - denominada medio interno - en su continuo circular por los vasos establece una constante relación entre las células del organismo y el exterior. En esa relación las células descriptas y el plasma tienen asignadas funciones distintas. Los glóbulos rojos transportan el oxígeno, desde los pulmones hasta las células de los demás tejidos. Reciben de ellas el CO2 que desprenden, y lo conducen y eliminan en los pulmones. Los glóbulos blancos están encargados de la defensa del organismo. Por eso se les considera como la policía sanitaria del cuerpo. Tienen la propiedad de fagocitar ( englobamiento y destrucción de partículas sólidas) y debido a ello destruyen los gérmenes patógenos ( gérmenes causantes de enfermedad ). La diapédesis les permite salir de los capilares y dirigirse a los focos infecciosos. Las plaquetas intervienen en los procesos de coagulación. El plasma, además de servir de medio de transporte de los hematíes, leucocitos y trombocitos, conduce los alimentos absorbidos por la mucosa o epitelio intestinal. Las células del organismo reciben esos alimentos y eliminan en el plasma sustancia de desasimilación. El plasma conduce estas sustancia para ser expulsadas del cuerpo por las vías urinarias y sudoríparas. Alipso.com - http://www.alipso.com Página 65/71 Fisiología del vertebrado Linfa: La linfa que circula por el sistema linfático de los vertebrados, es un tejido formado por plasma y glóbulos blancos. Los vasos linfáticos por donde circula, se comunican con los vasos sanguíneos. Hemolinfa: Es la “sangre” de los invertebrados. En este tejido la sustancia intercelular líquida, contiene células llamadas amibocitos. Éstos, semejantes a los glóbulos blancos, efectúan, como éstos, movimientos amiboideos y fagocitan. La hemolinfa contiene un pigmento respiratorio que en los crustáceos se denomina hemocianina, En su composición interviene el cobre. Los peces poseen una cantidad de sangre mucho menor que los tetrápodos superiores. Los eritrocitos suelen ser redondos u ovalados y nucleados. El diámetro suele ser dos veces más pequeño que el de los peces cartilaginosos, pero la densidad es unas 5-8 veces superior. En lo que se refiere a los glóbulos blancos, en los peces óseos encontramos las mismas formas básicas que en los vertebrados superiores. Pero mientras que en éstos, los distintos tipos de leucocitos aparecen siempre en forma específica, los peces presentan a menudo leucocitos de aspecto intermedio. Tejido Muscular El tejido muscular está formado por células muy modificadas - denominadas fibras - unidas entre si por escasísimo tejido conjuntivo o conectivo, que actúa como sustancia intercelular. De acuerdo con sus caracteres, las fibras se dividen en: a) Fibras lisas. b) Fibras estriadas. Alipso.com - http://www.alipso.com Página 66/71 Fisiología del vertebrado Las fibras lisas, alargadas, tienen la forma de huso. Su citoplasma está formado por fibrillas - las miofibrillas - dispuestas longitudinalmente y recubiertas por una delgada membrana. En su parte media se localiza el núcleo. Estas fibras constituyen los músculos lisos, de contracción lenta e involuntaria. Los músculos lisos se encuentran en numerosos invertebrados; en los vertebrados, forman las paredes de numerosas vísceras: estómago, intestino, vasos, etc. Las fibras estriadas son cilíndricas. Suelen medir hasta 5 cm. de longitud. En su citoplasma se diferencian numerosas miofibrillas rodeadas por una membrana, el sarcolema, y se observan varios núcleos. Las miofibrillas están formadas por una serie de discos claros y oscuros, que se disponen alternadamente. Los discos claros son más angostos que los discos oscuros y presentan en su parte media una finísima línea oscura. Los discos oscuros tienen en su parte media una línea clara. En toda fibra coinciden entre sí las zonas claras de las miofibrillas. Lo mismo con las zonas oscuras. Esto le da a cada fibra muscular un aspecto de estriación transversal, al que debe su nombre de fibra estriada. Los discos duros son contráctiles y los discos blandos son elásticos. Las fibras musculares estriadas forman los músculos estriados de contracción rápida y voluntaria. El miocardio o músculo del corazón es una excepción; sus fibras estriadas tienen caracteres propios y sus contracciones no dependen de la voluntad. Los músculos estriados forman en los vertebrados lo que denominamos carne. Tejido nervioso: Las células nerviosas de este tejido son sumamente modificadas y su citoplasma alcanza un alto grado de irritabilidad. Reciben el nombre de neuronas. La neurona es la unidad histológica y fisiológica del tejido nervioso. Consta de un cuerpo de forma esférica, oval, piramidal, globulosa o estrellada, que presenta eminencias denominadas polos. Según el número de polos, la neurona es unipolar, bipolar o multipolar. De los polos emergen prolongaciones de dos categorías: a) Prolongaciones dendríticas o protoplasmáticas. b) Prolongación cilindro eje o axón. Alipso.com - http://www.alipso.com Página 67/71 Fisiología del vertebrado Las prolongaciones protoplasmáticas o dendríticas, muy arborescentes, están formadas por protoplasma y son finamente dentadas. La prolongación cilindro eje o axón, larga - por lo común sin ramificaciones laterales -, se ramifica en su terminación. El cuerpo de la neurona contiene un núcleo central, rodeado por fibrillas - las neurofibrillas- que se introducen en las prolongaciones protoplasmáticas y en el axón. Entre ellas se observan corpúsculos considerados como reservas nutritivas. Relación y función de las neuronas: Las neuronas se unen entre sí formando cadenas. La unión se realiza por contacto entre las prolongaciones dentríticas de una neurona y las ramificaciones terminales del cilindro eje de otra neurona. Es un contacto por contigüidad y no por continuidad, al que se denomina sinapsis. Las neuronas por su función pueden ser sensitivas y motoras: Sensitivas: las que reciben estímulos y los transmiten a otras neuronas. Motoras: las que responden el estímulo recibido, mediante excitaciones que envían a las células de otros tejidos. Los estímulos penetran en las neuronas por las prolongaciones dendríticas. Ganglios y nervios: Los pequeños grupos de neuronas forman los ganglios, característicos del sistema nervioso de los invertebrados. En los vertebrados, donde también hay ganglios, la acumulación de mayor cantidad de neuronas forman órganos como la médula y los del encéfalo ( bulbo, protuberancia, cerebelo y cerebro). De esos órganos salen los nervios raquídeos que nacen en la médula, y craneales que nacen en el encéfalo. Esos nervios están formados por conjuntos de cilindros ejes de las neuronas. Neuroglia: La sustancia intercelular del tejido nervioso está representada por células aracniformes (forma de araña) llamadas células de la neuroglia. La neuroglia actúa como un tejido de sostén de las neuronas. Preguntas Finales: ¨ ¿Existe algún tejido que sea particular de un órgano determinado? Alipso.com - http://www.alipso.com Página 68/71 Fisiología del vertebrado El tejido muscular cardíaco; el tejido estriado cardíaco. ¨ ¿Falta algún tejido importante en los organismos estudiados? No ¨ Las diferencias entre los distintos órganos: ¿Se explican por la presencia de distintos tejidos, por una distribución distinta de los tejidos o por ambas causas? Las diferencias entre los distintos órganos está dada por la función que cumplen. Lo que determina: · que predomine un tipo de tejido sobre otros. · que se modifiquen ligeramente las células de una variedad de tejido por las funciones y por el proceso de adaptación a su ambiente. BIBLIOGRAFÍA ¨ ZOOLOGÍA Autor: JOSÉ ÁNGEL DOS SANTOS LARA Troquel (Decimosexta edición) ¨ ANATOMÍA COMPARADA DE LOS VERTEBRADOS Autores: Armando Pisano, Francisco D. Barbieri Editorial: Editorial Universitaria de Buenos Aires Alipso.com - http://www.alipso.com Página 69/71 Editorial: Fisiología del vertebrado ¨ BIOLOGÍA Autor: Prof. A. Dembo Editorial: Cesarini Hnos. (sexta edición) ¨ HISTORIA DE LA VIDA SOBRE LA TIERRA Autor: Emanuele Padoa Editorial: Editorial Universitaria de Buenos Aires Alipso.com - http://www.alipso.com Página 70/71 Fisiología del vertebrado Alipso.com - http://www.alipso.com Página 71/71