BLOQUE TEMÁTICO I: INTRODUCCIÓN Y GENERALIDADES A LA CIENCIA DE LA ECOLOGÍA Unidad Temática 1.− ¿Por qué estudiar Ecología? ¿Qué estudia la Ecología? ____________________________________________________________________________ Introducción. ¿Por qué estudiar Ecología?.−La Ecología como ciencia. ¿Qué es Ecología?.− La Ecología a través de sus definiciones.−Aproximaciones conceptuales: El paradigma de la población vs. el paradigma del ecosistema. Ecología evolutiva−estructural vs Ecología proceso−funcional.−Necesidad de integración.−La naturaleza de la Ecología: concepto, objetivos, ramas, campo y métodos de estudio.−Relaciones con otras ciencias de la naturaleza, ciencias sociales y tecnológicas.− ¿Crisis en la Ecología?:Mitos y desequilibrios.−Patologías de la Ecología.−El futuro de la Ecología.−Programa de la asignatura: estructura, métodos y fuentes.−Resumen BIBLIOGRAFÍA DE CONSULTA (b) CASADO,S & MONTES, C. 1994. ¿Qué es Ecología? La definición de Ecología desde su historia. Arbor, 579: 99−125. (b) DODSON,S.et al. 1998. Ecology. Capítulo 1. What is Ecology? Oxford University Press. New York. (b) GONZALEZ BERNALDEZ,F.1970.Ecología. Graellsia, 25: 339−346 (b)LIKEN, G.E. 1992. The ecosystem approach:its use and abuse. Excellence in Ecology. Ecology Institute, Oldendorf/Luhe. Germany (b)MARGALEF, R.1997. Our Biosphere. Excellence in Ecology. Ecology Institute, Oldendorf/Luhe. Germany. (b)Mc.INTOSH, R.P.1985. The background of Ecology. Cambridge University Press. Cambridge. (b)MONTES,C, BORJA,F.,BRAVO,M.A & MOREIRA,J.M. 1998. Doñana. Una aproximación ecosistemática. Reconocimiento Biofísico de Espacios naturales. Consejería de Medio Ambiente. Junta de Andalucía. (b)PACE M.L.&GROFFMAN, PM (eds).1998. Sucesses, limitations and frontiers in ecosystem science. New York Springer Verlag. (b)PETERS,R.H. 1991. A critique for Ecology. Cambridge University Press, Cambridge. (b)STILING, P.D. 1996. Ecology. Theories and Aplications. Cap. 1. 2ªed. Prentice Hall. New Jersey. Artículo Clásico (b) CHERRET, J.M. 1990. The contribution of Ecology to our understanding of natural world: A review of some key ideas. Physiol. Ecol. Japan, 27: 1−16. INTRODUCCION La ecología es una ciencia de integración que acumula los conocimientos de varias ciencias para el estudio 1 de los sistemas naturales (sistemas biofísicos). Primero hay que estudiar estos sistemas y adquirir los conocimientos suficientes para paliar los efectos negativos que el hombre está ejerciendo (el hombre, ecológicamente, está actuando desde fuera). La ecología estudiaría cómo funciona el todo, no cada una de las partes unidas. POR QUÉ ESTUDIAR ECOLOGÍA La ecología estudia la red de interrelaciones de la materia viva y la no−viva. Estudia el todo como algo más que la suma de las partes. Tiene una visión global de los ecosistemas (=sistemas naturales). QUÉ ES ECOLOGÍA Dar una definición es muy difícil ya que no tiene un objeto de estudio definido. Tiene una visión sintética de la naturaleza. Es una ciencia integrante, estudia los factores bióticos y abióticos y las relaciones entre sí y entre el medio. *La ecología es polifacética, su objeto de estudio (naturaleza viviente) lo es también de otras muchas disciplinas preexistentes. La diferencia es que intenta una comprensión sintética de los fenómenos de la naturaleza (no una tendencia analítica). *Se caracteriza por un enfoque globalizador y sintético que explica ese polifacetismo. Es más importante por su enfoque que por su objeto. *No existe un marco de referencia común en todos los ecólogos pues toma teorías, conceptos, de otras disciplinas, mezclándose con ellas. *No parten de ninguna escuela o troquel inicial, es decir, carecen de una filiación concreta lo que plantea problemas de integridad. *Convergencia ecológica debida a un denominador común, la consideración de la naturaleza misma como un objeto de investigación científica, existe una consideración global de los fenómenos que aparecen conjuntamente en la naturaleza. Se pasa a un reconocimiento de las comunidades y sistemas naturales como objeto de estudio, como algo ligado por relaciones que pueden ser investigadas, algo dotado de un funcionamiento propio (no una reunión de seres naturales guiada por azar). LA ECOLOGÍA A TRAVÉS DE SUS DEFINICIONES *Margalef, 1974.La ecología es lo que le resta de la biología cuando todo lo realmente importante ha recibido otro nombre. Esta frase representa que la ecología es una ciencia sintética que va cogiendo ideas de las otras ciencias. *Haeckel, 1866.El cuerpo de conocimientos sobre la economía de la naturaleza. La investigación del conjunto de relaciones de los organismos con su ambiente orgánico e inorgánico.Darwin explicaba que toda la naturaleza estaba ordenada, era un sistema bien regulado de interacciones entre plantas y animales o con su medio ambiente. Él decía que la apariencia de organización era el resultado de los procesos naturales de evolución. Vamos a hacer un símil: ecología−>casa, economía−>administrador 2 *Egerton, 1976.Identifica 4 ciencias ecológicas: oceanografía, limnología, ecología vegetal y ecología animal. *González−Bernáldez.Ciencia de los ecosistemas *Margalef.Biología de los ecosistemas o Biofísica de los ecosistemas Existen 2 grandes grupos de definiciones de ecología: −Paradigma de la población.−Ecología evolutiva. Todo está relacionado con todo. Para poder obtener leyes o explicaciones de cómo funciona el sistema es necesario un enfoque reduccionista para la construcción de modelos, aunque eso sí, se debe ir combinando los niveles de organización. *Krebs,1978.El estudio científico de las interacciones que determinan la distribución y abundancia de organismos *Ricklefs,1977.El estudio del medio natural, particularmente la interacción entre organismos y su entorno Visión naturalista de la biosfera, perspectiva descriptiva, estructural y biocéntrica, volcada especialmente sobre el estudio de los organismos. −Paradigma del ecosistema.−Ecología de sistemas *Odum,1971.El estudio de la estructura y funcionamiento de la materia Visión global y funcional de la naturaleza centrada en el estudio de los procesos biofísicos que determina su identidad. Estos 2 paradigmas se pueden integrar y dar una definición conjunta: *Likens,1992.El estudio científico de los procesos que influyen en la distribución y abundancia de los organismos, en la interacción entre los organismos y la transformación y flujo de energía y materia. ECOLOGÍA EVOLUTIVA−ESTRUCTURAL FRENTE A ECOLOGÍA PROCESO−FUNCIONAL *Ecología de poblaciones/ comunidades / visión biocéntrica. Utiliza las relaciones intra−interespecíficas. El protagonista es el actor (para entender al actor necesitamos el ambiente pero no es el centro). −Medio natural.−Conjunto de poblaciones u organismos vivos de diferentes especies que interaccionan entre sí. −Elemento de referencia.−Organismos. −Medio físico.−Contexto en el que se desenvuelven e interactúan entre sí y con el ambiente abiótico. Los factores abióticos se consideran fuerzas externas que condicionan o modifican la repartición y dinámica de los organismos. −Sigue las leyes naturales, visión neodarwinista, reduccionista o biocéntrica. −Se analiza de manera descriptiva. 3 −Estudia parámetros como: reproducción, comportamiento, interacciones entre organismos −Estudia la estructura y el funcionamiento de la naturaleza (intangible)haciendo un análisis de los patrones espaciales y temporales de distribución, abundancia y biología de los organismos. −Biodiversidad (biosfera) −Todo=partes+relaciones *Ecología proceso/funcional/de sistemas. −Medio natural.−El organismo y el ambiente abiótico están íntimamente asociados formando un sistema por el que fluye materia y energía. Importa lo que entra y sale. −Elemento fundamental: Factor abiótico, importan los procesos biofísicos (más que las especies y las relaciones)como son el flujo de energía y el ciclo de nutrientes. −Sigue leyes termodinámicas fundamentalmente. −Visión funcional.−Función del individuo, pierde el concepto de especie. −Estudia parámetros como: la respiración, la fotosíntesis, ciclo de nutrientes, la productividad, el metabolismo −Los sistemas naturales tienen propiedades emergentes: propiedades específicas que hacen de la consideración el todo es más que la suma de las partes. −Realiza una visión de arriba a abajo. Primero comprendo el todo para pasar a las partes. La naturaleza se explica como un todo, no se entiende a partir de sus partes ya que existen propiedades que nacen del conjunto. Los seres vivos cooperan entre ellos para coexistir. −Análisis funcional de las pautas espacio−temporales de los flujos y transferencias de energías y materiales, así como en el examen de los procesos que lo controlan. −Ecodiversidad (ecosistemas) El enfoque biocéntrico consideraría la biota subdividida en productores primarios, consumidores y descomponedores. Por el contrario, para el enfoque funcional los componentes del medio serían elementos que actúan directamente sobre la función del sistema, como es el caso de las hojas implicadas directamente en la captura de energía solar, o las raíces, troncos y suelo que participan en la retención de nutrientes. Bajo esta aproximación no es necesario considerar a las especies en sí para entender el funcionamiento de los sistemas ecológicos. Todas las directivas de política ambiental europeas (SEO,UICN y D.Habitats) poseen una visión biocéntrica, es decir, toman como punto de referencia la defensa y custodia de la diversidad biológica o biodiversidad. De este modo, se defienden y promueven estrategias de explotación de recursos compatibles con el mantenimiento del mayor número de organismos genéticamente diferentes. Normalmente esta perspectiva potencia y promueve estrategias de conservación basadas en la creación de espacios protegidos en áreas críticas de mega−diversidad o que albergan especies o comunidades de gran aceptación popular o científica. Le daríamos una funcional si cuando cuidáramos una laguna incluyéramos tanto la zona de recarga como la de descarga (ésta es imprescindible para proteger el hábitat) 4 Por su parte, los modelos de gestión que siguen la aproximación funcional, es decir, aquellos que observan y analizan el conjunto del medio natural en términos de transferencia de energía y materia, examinan los espacios naturales de una forma global y son concebidos como entidades con propiedades emergentes propias. La componente biológica se diluye frente a los procesos esenciales que controlan el flujo de energía y materiales. Bajo esta perspectiva, la caracterización y conservación de entradas y salidas de energía y materia aseguran la protección de los organismos que incluye el sistema. NECESIDAD DE INTEGRACIÓN Las 2 visiones son necesarias: Los biocentristas realizan su análisis dentro del sistema. Los funcionalistas realizan su análisis desde fuera del sistema. Existen aspectos, que se entienden mejor desde una postura y otros desde la otra (según el problema y el tipo de ecosistema se aproxima más a uno que otro). Así, por ejemplo, en la zona pelágica de ecosistemas marinos de gran extensión organizados tridimensionalmente y con una biota formada por organismos de pequeño tamaño, difíciles de clasificar y con tiempos de renovación muy cortos, se tiende a realizar aproximaciones funcionales y sistemáticas, midiéndose entonces variables como biomasa, producciónPor el contrario, en ecosistemas terrestres, humedales, lagosorganizados bidimensionalmente y con presencia de organismos de mayor tamaño y más fáciles de identificar, se puede delimitar mejor el espacio y trabajar en el nivel de organismos, utilizándose variables como abundancia, distribución, competencia DIFERENTES FORMAS DE APROXIMARSE AL ESTUDIO DE LA ECOLOGÍA 1.−Según el objeto de estudio: 1.1.Ecólogo de sistemas:el objeto es el sistema a)Ecólogos terrestres o bentónicos b)Ecólogos acuáticos (alta diversidad, oceanografía y limnología) 1.2.Ecólogo evolutivo a)Ecología animal(poblaciones y comunidades animales) b)Ecología vegetal c)Ecología microbiana 2.−Según el tema de estudio: 2.1.Autoecología:cuando se estudia la ecología del organismo/población/ comunidad 2.2.Sinecología: a)Ecología del paisaje 5 b)Ecología de sistemas 3.−Según su aplicación: 3.1.Gestión 3.2.Conservación 3.3.Restauración RELACIÓN CON OTRAS CIENCIAS Se trata de una ciencia interdisciplinar. La ecología roba conceptos de otras ciencias por lo que éstas son muy importantes. Herramientas: animales, plantas, microorganismos (se utilizan para llegar al conocimiento del sistema). Un ecólogo muestrearía escarabajos donde hay y donde no existen mientras que el zoólogo lo haría donde haya. La ecología de sistemas es más multidisciplinar pues utiliza los principios de más ciencias. PROBLEMAS DE LA ECOLOGÍA ACTUAL 1.−Ausencia de fondos adecuados para la investigación. 2.−Marcado caracter biologista. 3.−Perfección de modelos y confusión de ideas: ausencia de conceptos unificadores. 4.−No está bien definido su objeto de estudio. 5.−Débil capacidad predictiva. Es una ciencia blanda. 6.−Grandes vacíos o asimetría en su cuerpo de conocimientos provocado por su carácter polifacético. DEFINICIÓN ACTUALIZADA Es la ciencia que estudia la organización, funcionamiento y desarrollo de los ecosistemas. Esto significa que está implicada en el análisis, a diferentes escalas espaciales y temporales, de los procesos que ligan a los organismos y su ambiente. Los árboles no dejan ver el bosque.−Los naturalistas habían examinado y descrito los árboles sin reconocer el bosque. Lo que estamos acostumbrados a ver pasa desapercibido por su propia evidencia. Para ver el bosque es necesario salir de él, contemplándolo desde fuera. *Enfoque biocéntrico VENTAJAS Los organismos agrupados en Poblaciones/ Comunidades como unidad de estudio y gestión. INCONVENIENTES Indicadores a nivel de ecosistema de alcance limitado. 6 Los organismos como entidades tangibles, discretas relativamente fáciles de delimitar y gestionar. Necesita un buen nivel de conocimiento taxonómico de las especies. Concepto fácil de visualizar y comprender. Fuertemente afectado por la componente emocional de la conservación. Se promueve la conservación de las singularidades biológicas (afectivas) frente a las ecológicas (funcionales). Gran sensibilización popular, política y de gestores. Facilidad para promover y financiar proyectos de investigación y gestión. Visión a veces demasiado simplista del sistema La biodiversidad como buena herramienta para la natural a gestionar. El medio natural se percibe como evaluación y protección del patrimonio biológico de un conjunto de habitats de algunas especies, un territorio y buen indicador de la complejidad de los poblaciones, singulares y/o emblemáticas. ecosistemas. Potencia el carácter biologista de la conservación. La Buen indicador rápido para evaluar la integridad de naturaleza como un conjunto de especies afectadas los ecosistemas. por fuerzas abióticas externas. Buena herramienta para la creación de reservas Demasiados significados para el término biodivrs. No oportunistas para proteger especies singulares y áreas se suelen considerar los aspectos funcionales. críticas de gran riqueza de especies. Dificultad de aplicar en determinadas taxocenosis el No se necesita medios ni tecnologías sofisticadas concepto de especie o considerar independient/ Proyectos no necesariamente caros. estadíos de una misma especie con distintos requerimientos ecológicos. No se necesitan equipos transdiciplinares formados por especialistas de diferentes campos de las ciencias Favorece la protección sesgada hacia espacios de de la naturaleza. especies singulares sin considerar su función a nivel de ecosistema. Limitaciones para abordar procesos en los que los componentes bióticos y abióticos están íntimamente ligados.Ej.descomposición bacteriana *Enfoque funcional VENTAJAS El ecosistema como unidad funcional que procesa materia y energía. INCONVENIENTES El ecosistema como entidad intangible, abstracta, difícil de interpretar, delimitar y gestionar. Capacidad sinóptica de cuadros ecológicos complejos. Concepto difícil de visualizar y comprender por gestores, políticos y opinión pública. Baja Caracteriza factores de control y procesos biológicos sensibilización en su implementación. esenciales para definir la integridad ecológica de los ecosistemas. Demasiadas acepciones para el término ecosistema. Poco afectada por la componente emocional de la gestión. Estrategia rápida y segura de conservación de la biodiversidad en territorios con alta tasa de cambios. Grandes vacíos de información sobre funcionamient y dinámica de ecosist. Vacíos metodológicos para medir algunos procesos ecológicos y geoquímicos. No considera el papel funcional de las especies clave e ingenieras de ecosistemas. 7 Permite generar soluciones de conjunto a los problemas ambientales. Facilita la creación de redes ecológicas de conservación Limitaciones para describir adecuada/ procesos de gran importancia global pero q generan una baja transferencia de energia.ej.polinización Dificultad de acotar los procesos de captación y flujos de energía. Normalmente genera proyectos económicamente caros Requiere programas de seguimiento a largo plazo Capacidad predictiva limitada Unidad Temática 2.−Cómo estudiar Ecología. Experimentos y Modelos en Ecología ____________________________________________________________________________ Introducción. ¿Qué es ciencia?.−El método hipotético−deductivo.−Observaciones. Modelos y Experimentos.−Experimentos de Laboratorio. Experimentos de Campo y Experimentos Naturales: ventajas y limitaciones.− Modelos en Ecología: Definición y Justificación.−Principales Familias de Modelos matemáticos (modelos dinámicos, matriciales, estocásticos,multivariantes...).−Resumen BIBLIOGRAFÍA DE CONSULTA AYALA,F.J.&DOBZHANSKY,T.(eds) (1983) [Edición del Original−1974] Estudios sobre la filosofía de la Biología. Ed. Ariel. Barcelona BERTALANFFY,L.V.(1976) Teoría General de Sistemas Fondo de Cultura Económica. Madrid (*) CHALMERS, A.F. (1982) ¿Qué es esa cosa llamada Ciencia? Siglo XXI Editores (*) FEYERABEND,P. (1981) [Edición del Original−1975] Tratado contra el método. Ed.Tecnos. Madrid (b) HAIRSTON,N.G.Sr (1989) Ecological Experiments. Cambridge University Press, UK (hc) HARVEY, P.H; COLWELL,R.K; SILVERTOWN,J.W.&MAY,R.M. 1983. Null models in ecology Ann.Rev.Ecol.Syst.14: 189−211 (b) HILBORN,R.&MANGEL,M. 1997. The Ecological Detective. Confronting models with data. Princeton University Press. Princeton, New Jersey (EEUU) (b) JEFFERS, J.N.R. (1982) Modelling. Chapman and Hall. London (b) JEFFERS, J.N.R. (1991) Modelos en Ecología (Versión española del libro precedente) Oikos−Tau. Barcelona. (b) KREBS, C.J. (1989) Ecological Methodology Harper &Row, New York. (b) MAY, R.M. (1973) Stability and Complexity in Model Ecosystems. Princeton University Press. Princeton, New Jersey (EEUU) 8 (b) MAYNARD SMITH,J. (1979) Models in Ecology Cambridge University Press, Cambridge. (b) Mc.INTOSH, R.P.(1985). The background of Ecology. Concept and Theory.Cambridge University Press. Cambridge. (b) PETERS,R.H. (1991). A critique for Ecology. Cambridge University Press, Cambridge. (*) POPPER,K.R. (1962). [Edición del Original−1935].La Lógica de la Investigación Científica. Ed. Tecnos, Madrid. (D) ROUGHGARDEN, J; MAY, R.M.&LEVIN,S.A. (Eds).(1989) Perspectives in Ecological Theory Princeton University Press, Princeton, New Jersey. (D) UNDERWOOD, A.J. (1997) Experiments in ecology. Cambridge University Press. UK. Artículo Clásico (b) HURLBERT, S.H. (1984) Pseudoreplication and the design of ecological field experiments. Ecological Monographs, 54: 187−211. INTRODUCCIÓN Primero hay que hacer observaciones y posteriormente hay que elegir un modelo de estudio según lo que queramos analizar. Tenemos que utilizar diferentes herramientas según sea de factores bióticos o abióticos. QUÉ ES CIENCIA La Ecología es un modo de aproximarnos a la Naturaleza. ¿Es una disciplina científica? Una teoría científica es una descripción de algún aspecto del Universo que permite hacer predicciones falsables. Por ejemplo, que el Sol sale por el Este es falsable pues sólo sabemos que es cierta porque observación tras observación, sale siempre por ahí pero físicamente es posible que no ocurra y salgas por el Norte. Lógica: Identificación de lo posible (abstracto) Ciencia: Identificación de lo probable (empírico).Método deductivo. EL MÉTODO HIPOTÉTICO−DEDUCTIVO La ciencia utiliza el método hipotético−deductivo, método científico. Partimos de una percepción a partir de la cual se genera una hipótesis de trabajo. La inspiración del científico parte de muchos sitios, fundamentalmente del mundo que le rodea: entorno cultural, religioso...A partir de hipótesis normales realizamos predicciones que posteriormente nos darán resultados positivos o bien falsaciones. Esto último nos lleva al inicio de nuevo, modificando las hipótesis iniciales. Tiene: −fase sintética: percepciones con influencias que condicionan. −fase analítica: Posteriormente las predicciones se tienen que comprobar mediante experimentos y así la 9 hipótesis pasa a confirmarse y se convierte en ley. OBSERVACIONES, MODELOS Y MÉTODOS Una vez que hemos establecido un modelo, lo primero que tenemos que hacer es establecer hipótesis alternativas, hipótesis nulas que informan sobre los procesos que consideremos pero sin tener en cuenta los procesos biológicos/ecológicos sino los aleatorios (distribución estadística). REQUERIMIENTOS PARA EL EXPERIMENTO 1.−Conocimiento de las condiciones iniciales. Es muy importante la descripción de dichas condiciones. Observamos como se comporta un determinado sistema cuando se altera alguna de las variables que consideramos importantes. No se puede realizar si no sabemos cómo era inicialmente. 2.−Existencia de controles (tª, agua, cantidad de recursos...)Es importante la inclusión de controles para que, efectivamente, comprobemos que si no existe alteración del sistema, no sucede nada. Tenemos que tener un sistema equivalente en el que no se produzca alteración de la variable porque así vemos que el cambio es producto de la manipulación de la variable. 3.−Replicación.−Aún teniendo un control, no es suficiente si no hay varios sistemas,y a la vez varios controles. Así comprobaremos que el cambio no es debido al azar. Eliminación de las diferencias sistemáticas entre unidades de estudio mediante: −Muestreo aleatorio −Muestreo de bloques −Muestreo estratificado TIPOS DE EXPERIMENTOS 1.−Experimentos de laboratorio.−Tenemos las condiciones controladas. *Tribolium castareum (escarabajo de la harina).−Extinción de una u otra dependiendo de las condiciones iniciales. *Tratamiento de sistemas aislados (poco realista) condic.iniciales alteración vemos cómo resulta bien definidas definida Pero en la naturaleza no se da una alteración sino muchas, es decir, los experimentos de laboratorio están limitados en cuanto a tiempo y espacio. Algunos son muy ambiciosos e incluyen alta complejidad como el Ecotron que incluye diferentes niveles tróficos pero sólo organismos de pequeño tamaño. *Biosfera 2.−Pretende replicar ecosistemas diferentes. Costó más de 200.000.000$ pero no tiene réplicas, necesitaríamos una biosfera 3, 4... 2.−Experimentos de campo.−Es más realista porque en un experimento de laboratorio no podemos inventar 10 ni mucho menos el funcionamiento exacto de la Naturaleza. Aumenta la diversidad−> aumenta la producción 3.−Experimentos naturales.− Hay de 2 tipos: a)Trayectoria: La naturaleza nos brinda las pautas para estudiar un determinado sistema, por ejemplo, una isla con un volcán (Krakatoa) en la que desaparece el hábitat de todos los organismos. Se estudian las recolonizaciones. El procedimiento que se lleva a cabo es estudiar un determinado organismo en un hábitat, por ejemplo, los pinzones de Darwin que colonizan diferentes islas y se adaptan a ella dando lugar a un proceso de especiación.Es decir, la situación nos ofrece un punto de partida.El proceso es seguido en el tiempo. b)Instantáneos: Se refiere a organismos que compiten por recursos aunque están en diferentes hábitats y con características morfológicas muy similares. Si estuvieran en el mismo hábitat competirían por el alimento. Se hacen experimentos puntuales (en diferentes hábitats) de los que se obtienen resultados. Por ejemplo, tamaño y tipo de pico de 2 especies de pinzones. No tenemos la oportunidad de observar la trayectoria del sistema: situación de origen que existió pero que no pudimos observar. El proceso es examinado puntualmente. *Relación especies−área.−Cuanto mayor es el área a analizar, mayor número de especies encontramos. Existe una dependencia muy estricta que sigue un modelo matemático de modo que el número de especies se va a adaptar o ajustar al área disponible. Los experimentos de campo son diferentes de los naturales. En los naturales el investigador no manipula nada sino que el proceso ocurre de modo natural. Si hubiera un huracán aprovecha ese suceso natural para estudiar las consecuencias. Ej.En la zona norte del Pacífico para conocer las corrientes superficiales observaron patitos de goma procedentes de un naufragio. Ej.Isla Irrapatoa (s.XIX) tuvo lugar una erupción brutal que destrozó la isla en cuanto a vida (no planeado) teniendo lugar, posteriormente, una refaunación floral. Las aves (vuelan) se recuperaron antes que los mamíferos. Un experimento de campo fue el que realizaron Wilson y Sinberloff y que les sirvió para deducir que las especies en una determinada área, mayor o menor, permanecen constantes en número, no así en tipo (o sea, la especie en sí) a lo largo del tiempo. La observación tuvo lugar en los campos de Florida donde procedían a defaunaciones de los manglares, gaseándolos para que se diesen recolonizaciones. Control de variabls independ. Replicación de lugares Capacidad de seguir la trayectoria Escala temporal Escala espacial Laboratorio Campo Trayectoria Instantáneos Alto Medio/Bajo Ninguno Ninguno Alto Medio Medio/Bajo Mínimo Sí Mínimo Mínimo Mínimo Sí Mínimo Pequeño Medio/Bajo Sí Máximo Máximo Medio/Alto No Máximo Máximo Máximo 11 Rango de las manipulaciones Realismo Generalidad Ninguno/Bajo Ninguno Alto Bajo Máximo Alto Máximo Alto MODELOS EN ECOLOGÍA Un modelo es una formalización de la relación entre entidades de un sistema. Se utilizan mucho los modelos físicos, matemáticospor ejemplo, el modelo de Watson y Crick del ADN (físico). Un modelo científico sigue unas determinadas pautas: *Generación de hipótesis de trabajo (predicciones). Son debidas a muchas situaciones: creencias, observaciones, problemas, teorías existentes *Traducción a hipótesis formales. Se utilizan modelos. *Deducción de predicciones. *Comparación con las observaciones. *Confirmación o falsación Los experimentos son herramientas que ponen en comparación los hechos reales con las predicciones. Si se corresponden, se confirman las hipótesis. Es científico si es susceptible de ser falsado. Cuando la teoría lo explica todo no es ciencia pues no hay situación posible que false las predicciones. Los sistemas naturales son complejos por lo que se tiene que establecer modelos para poder entenderlos. −Tácticos.−Pretenden tener un conocimiento preciso y cuantitativo de un sistema concreto. Predecimos los cambios exactos cuando cambiamos las variables. Son poco generales y muy complejos pero brindan poca información sobre el desarrollo del sistema. Ignoran las vías de funcionamiento interno. Por ejemplo, en un ordenador sabemos lo que entra y sale pero no los efectos internos. En un embalse, tenemos que predecir las condiciones de salida sabiendo las de entrada, se deben incorporar muchas variables. Una vez concluido, somos capaces de saber entradas y salidas sin saber lo que está ocurriendo en el interior. −Estratégicos.−Modelos no específicos, son generales. Son más sencillos por lo que también son menos realistas. Permiten trabajar con los sistemas conociendo las relaciones establecidas entre los diferentes organismos. No buscan la explicación de un sistema, recogen aspectos básicos de éste. Sacrificando la complejidad exploramos el modelo y entendemos por qué cambia el resultado cuando alteramos las condiciones. P.e. dN/dt = rmax.N.(N−k)/k Algo tan simple no puede predecir el crecimiento de todas las poblaciones (muy complejo) pero nos permite investigar los cambios que se producen en el sistema cuando variamos una variable. 12 Un modelo verbal es muy ambiguo (implica utilizar mucho espacio).Existen muchos puramente físicos.Explica cómo funciona el proceso. A veces recurrimos al uso de modelos diagramáficos que pueden ser más o menos complejos y que están diseñados por Odum. Aumentan el rigor en el funcionamiento de sistemas. Indicamos relaciones con flechas, redondeles para las energías... Representamos el funcionamiento de los ecosistemas. El problema es que no predicen cuantitativamente. Entonces se pasa a modelos estratégicos (y matemáticos). Por ejemplo en el ecosistema no decíamos el valor hospedador−parasitoide: Hospedador= −Ht+1 = ðH . Ht . e Otro tipo de modelo sería el matemático que se da en muchas variedades, aplicándose una u otra según el caso a estudiar. Los modelos estadísticos son los más empleados y son vistos en las prácticas. Unidad Temática 3.− Historia de la Ecología ____________________________________________________________________________ Introducción.La importancia de la Historia de las Ciencias en la formación científica.−De la Historia Natural a la Ecología.− De la Geografía Botánica a la Ecología terrestre.−De la Ecología de los animales a la Ecología evolutiva.− Del microcosmos al Ecosistema.−El papel de la Limnología en la cristalización de la Ecología.−El hombre y la Ecosfera.Ecología Aplicada.−La Ecología hoy: tendencias actuales, escuelas, perspectivas.−La Ecología en España: los pioneros, la Ecología en España antes de 1936,una historia de científicos marginales y proyectos frustrados.−Ecología en España hoy: Docencia e investigación en la actualidad.−El futuro de la ecología en España.−Resumen BIBLIOGRAFÍA DE CONSULTA (b)ACOT,P.1990.Historia de la Ecología. Taurus. Madrid (b)ACOT,P et al.1998. Pensar en la biosfera. En biosfera. T11. Enciclopedia Catalana. Barcelona. (b)BONNIN,P. Ramón Margalef. Colleción de Biografies de la Fundació Catalana per a la Recerca. (b)BOWLER,P. 1993. The Norton History of the Environmental Sciences. Norton. New York (b) CASADO,S & MONTES, C. 1994. ¿Qué es Ecología? La definición de Ecología desde su historia. Arbor, 579: 99−125. (b) CASADO,S. 1997. Los primeros pasos de la ecología en España. Serie Estudios. Ministerio de Agricultura. Residencia de Estudiantes. Madrid. (b) DELEAGE, J.P. 1993. Historia de la Ecología. ICARIA.Barcelona. (b) DI CASTRI, F. La Ecología moderna: génesis de una ciencia del hombre y de la naturaleza. El Correo de la Unesco, 34: 6−11. (b) GOLLEY, F.B. 1994. A history of the ecosystemn concept in Ecology. More than the sum of the parts. Yale University Press. (b) KINGSLAND, S.E. 1991. Defining Ecology as a Science. Real, L.A.&Brown, J.H. (eds) 1991. Foundations of Ecology. Classic papers with commentaries: 1−13. The University of Chicago Press. 13 (b) LUBCHENCO, et al, 1991. The sustainable biosphere initiative: An ecological research agenda. Ecology, 72 (2): 371−412. (b)Mc.INTOSH, R.P.1985. The background of Ecology. Cambridge University Press. Cambridge. (b) WONSTER, D. 1994. Nature's Economy: A History of Ecological Ideas. 2nd ed. Cambridge University Press. Artículo Clásico (b) FORBES S.A. 1887. The lake as microcosm. Real, L.A & Brown, J.H (eds) 1991. Foundations of Ecology. Classic papers with commentaries. The University of Chicago Press. INTRODUCCIÓN La Ecología ha surgido hace poco tiempo relativamente y ha tenido que esperar a que el resto de las ciencias se desarrollen para poder coger sus conocimientos y aplicarlos. La Ecología, no deja fuera al ser humano sino que lo considera como una especie más y por lo tanto, estudia cómo se relaciona con los sistemas naturales. Por el contrario, nuestra posición es diferente al resto pues el tamaño de la población es inmenso y la situación de ésta presenta una gran asimetría, poseemos un desarrollo científico técnico y la capacidad para transportar grandes cantidades de materia de un sitio a otro (materiales, energía...) lo que genera que este planeta sea distinto al que existía antes de que apareciera el hombre. Aproximadamente el 15% del planeta está muy degradado. Ahora el hombre tiene la capacidad de destrozar este planeta. Se presenta una crisis originada por una sola especie, que es capaz de exterminarse a sí misma pero nunca al planeta, no a la vida (siempre quedaría algún tipo de microorganismo) Todo comenzó en el siglo XIX con la Revolución Industrial cuando aparece la economía de mercado: vales lo que produces pues antes existían dictaduras y el precio era impuesto por unos pocos, incluido el de la vida. Sólo desde el conocimiento científico tenemos la capacidad crítica para saber si lo que se hace está bien o mal. IMPORTANCIA DE LAS CIENCIAS EN LA FORMACIÓN CIENTÍFICA A finales del siglo pasado aparecen los primeros ecólogos que llevan a cabo una ecología auto−conciencia, practican la ecología observando a los organismos en su medio. Aristóteles, Linneo... no describen el funcionamiento de los sistemas ni tienen ideas evolucionarias pero influyen en muchos naturalistas ya que son los primeros en observar los sistemas naturales. HISTORIA NATURAL DE LA ECOLOGÍA La ecología tiene de algún modo una relación con la historia natural, fundamentándose en algunos casos en fenómenos naturales locales. Aún así no equivale la una a la otra. −Biologia vs Ecología.− Trataban de encontrar un marco de comprensión científica de los seres vivos como tales más allá de su reconocimiento, descripción y clasificación es decir, considerar la vida como el objeto de 14 estudio propio de una ciencia. *Biología o Ciencias de la Vida.− Estudia diferentes fenómenos de la vida, las condiciones y leyes bajo las que ocurren y las causas por las que tienen lugar. *s.XIX.−Investigación de las funciones de los organismos no aisladamente sino de los complejos en los que estaban inscritos.−fisiología de la naturaleza. *Ecología− Percepción de caracteres funcionales en complejos naturales de niveles superiores al organismo. Se establece con la revolución darwiniana pues manifiesta la existencia de leyes básicas de la naturaleza viviente que operan en el nivel de interacción de los seres vivos entre sí y éstos con el medio. Existe una cambio conceptual de una plan divino que sólo se clasificaba y describía (analizaba) a su compresión. Ahora se buscan las leyes que regulan el funcionamiento de esa naturaleza viviente. Darwin desarrolló las primeras teorías de la ecología evolutiva ya que el organismo se relaciona con su entorno y sólo sobreviven los más adaptados que serán seleccionados frente a cambios ambientales. El enfoque no reduccionista considera la ecología como sistemas amplios. Los seres vivos son parte de sistemas aún más complejos pero materiales (ecosistemas). Los organismos no pueden comprenderse fuera de los ecosistemas de los que forman parte. En última instancia son los ecosistemas los que funcionan, y el funcionamiento de los organismos es una parte sólo comprensible en ese funcionamiento global. Haeckel, biólogo alemán, seguidor de Darwin, da la primera definición de ecología: Economía de la naturaleza: investigación de las relaciones del organismo con su ambiente orgánico e inorgánico Humbolt y Bondpland tienen una visión integrista ya que durante su largo viaje por todo el mundo no sólo cogían animales y plantas para entenderlos sino que también medían factores abióticos como la presión, el pH, la tª... Margalef considera la ecología como la biología de los ecosistemas, la prolongación de la biología una vez entendida la vida como un fenómeno que ocurre formando parte de los ecosistemas. Al mismo tiempo, la ecología retroactúa sobre el resto de la biología ya que modifica el contexto epistemológico del conjunto de las ciencias de la vida. Con la ecología la vida pasa a formar parte de los ecosistemas. Los primeros que se fijaron fueron los naturalistas, aproximándose a los vegetales que tenían tendencia a estar juntos: 1.−Especie y sus relaciones 2.−Relaciones y pirámides tróficas. La comunidad como unidad de estudio. 3.−Ecosistemas como unidad de estudio 4.−Ecosfera 5.−Incorporación de la dimensión humana al estudio de los ecosistemas. *HISTORIA DE LA CIENCIA A)Trata de explicar la racionalidad interna de por qué un pensamiento ha llegado hasta nosotros. 15 B)Juega un papel contextualizador a maneras de exponer y analizar cómo un determinado cuerpo de conocimiento ha ido desarrollándose en distintos contextos históricos, geográficos, culturales, sociales, económicos y políticos. C)Contribuye a la caracterización de vacíos y desequilibrio en el cuerpo de conocimientos de una ciencia. D)Si no conozco cuál es esa evolución nunca existirá un ambiente crítico en el que uno se pueda intercomunicar (genera un ambiente crítico para juzgar y valorar su cuerpo de conocimiento y considerar el papel que más o menos ha jugado y juega en una determinada línea de conocimiento−> es más importante la cooperación que la competencia). GEOGRAFÍA BOTÁNICA−>ECOLOGÍA TERRESTRE Los primeros ecólogos se pueden considerar ecólogos vegetales ya que las plantas son fáciles de estudiar porque no se mueven y además son más llamativas debido a su colorido, floración...Se buscaban relaciones del individuo con el medio pero de manera integrada y no individualista como antes. Los geógrafos−botánicos (s.XVIII) pasan de recoger plantas a observar un paisaje intentando ver por qué hay una determinada vegetación en un sitio y no en otro. Es la primera vez que se observa de manera global, como un colectivo de vegetales. ECOLOGÍA DE ANIMALES−>ECOLOGÍA EVOLUTIVA También existen ecólogos animales que estudian las relaciones dentro de la comunidad de un medio que es el ecosistema o sistema natural. La ecología evolutiva coge leyes como las de Darwin y las va estudiando. Se puede dar una visión de ecosistema desde la ecología evolutiva: Conjunto de componentes para obtener un sistema complementado, en el que todo está en equilibrio salvo fluctuaciones debidas a la alteración de algún componente. EL PAPEL DE LA LIMNOLOGÍA Los sistemas acuáticos eran los más analizados porque eran más fáciles de muestrear. Los primeros estudios ecológicos se hicieron en ecosistemas acuáticos como por ejemplo, los lagos. Hasta entonces en las expediciones sólo iba un naturalista, ahora se plantea que vaya un equipo con un geólogo, dibujante, zoólogo... que estudie lo mismo desde diferentes puntos de vista. La gente que sale de este barco tras 5 años, vuelve revolucionando todo el pensamiento ecológico. De este modo, se crean buques oceanográficos. ECOLOGÍA APLICADA Carlos propuso la sucesión: dinamismo de los ecosistemas (cambian con el tiempo y también de posición). Clements tiene una visión organimicista: las comunidades vegetales y animales tienen un comportamiento único y organizado. La visión individualista diría que todas las comunidades poseen una suma de los comportamientos. Con el tiempo, han ido apareciendo visiones integradoras que complementan con ideas de una y otra ciencia. Se van aportando definiciones de ecología sistemática: 16 Ecosistema.−Incluye no sólo el conjunto de organismos vivos sino también el de factores físicos, los factores del hábitat en su más amplio sentido. Según Elton el nicho ecológico es la función que un organismo tiene dentro del sistema. LA ECOLOGÍA HOY Surge la ecología matemática para individualizar la complejidad de los ecosistemas. Ecología teórica: estudian esos datos estadísticos e intentan darles una explicación. Liedman propone una visión trofodinámica: intenta cuantificar la energía que llega al sistema y cómo circula dentro de él. Esta idea tiene varios seguidores como por ejemplo Odum. Hutchinson define ecología como: Estudio de cómo funciona el mundo, es la ciencia del Universo Los holistas consideran que los sistemas son complicados y que se estudian en términos de intercambios energéticos. Los reduccionistas consideran que sin conocer las partes no es posible conocer el todo. BLOQUE TEMÁTICO II: ECOLOGÍA DE SISTEMAS Unidad Temática 4.− El ecosistema como la unidad básica de estudio de la Ecología ____________________________________________________________________________ Introducción.¿Qué es la Ecología de Sistemas?.−El concepto de Ecosistema.−Evolución histórica del concepto de ecosistema.−Ambigüedad del concepto y el problema de los límites.−Niveles de organización jerárquica y entidades ecológicas.−El ecosistema en el marco de la teoría general de sistemas.−Procesos globales y los conceptos de ecosistema y geosistema.−Las dimensiones del Ecosistema: a)El ecosistema como unidad funcional: estructura y funcionamiento b)El ecosistema como unidad jerárquica. Escalas espacio−tiempo c)El ecosistema como paisaje.−Conclusiones BIBLIOGRAFÍA DE CONSULTA (b) ALLEN, T.F.&HOEKSTRA, T.W. 1992. Toward a unified Ecology. Columbia University Press. (b) DICKINSON, G. & MURPHY K. 1998. Ecosystems. A functional approach. Cap 1 y 2 . Routhledge (b) DODSON,S.et al. 1998. Ecology. Capítulo 4.Oxford University Press. New York. (b) GOLLEY, F.B. 1984. A History of the ecosystem concept in ecology. More than the sum of the parts. Yale University Press. (b) PETERSEN, D.L & THOMAS, V. 1998. Ecological Scales. Theory and Appplications. Columbia. UP. (b) MONTES,C, BORJA,F.,BRAVO,M.A & MOREIRA,J.M. 1998. Doñana. Una aproximación ecosistemática. Reconocimiento Biofísico de Espacios naturales. Consejería de Medio Ambiente. Junta de Andalucía. (b) ODUM, E.P. 1995. Ecología. Capítulo 2. Interamericana. 17 (b) ODUM, E.P. 1992. Ecología: bases científicas para un nuevo paradigma. Cap.3. Ed. Vedrá. Barcelona. (b) RICKLEFS, R.E. 1993. The Economy of Nature. Capts. 6 y 9. (3ªed) W.H.Freeman &Co. New York. (b) RICKFELS, R.E.&MILLER,G. 1999. Ecology. Cap 9. Freeman New York. (b) RODRIGUEZ,J. 1999. Ecología. Cap. 1. Pirámide. Madrid. (b) SMITH, R.L. 1996. Ecology and field biology. 5ªed. Cap.10. Harper Collins. (b) VOGT.K.A. et al. 1997. Ecosystems. Balancing Science with managament. Cap. 1 y 2. Springer. Artículo Clásico (b) A.G. TANSLEY. 1935. The use and abuse of vegetational concepts and terms. Real, L.A&Brown, j.h. (eds) 1991. Foundations of Ecology. Classic papers with commentaries. The University of Chicago−Press. INTRODUCCIÓN La ecología de sistemas es la rama menos desarrollada. Estudia el flujo de materia y energía que pasa por los organismos en relación con el ambiente que les rodea. Necesita de otras ciencias como la física, química, matemáticas... ¿QUÉ ES LA ECOLOGÍA DE SISTEMAS? Es la ciencia que estudia la organización, funcionamiento y desarrollo de los ecosistemas. Está implicada en el análisis a diferentes escalas espaciales y temporales de los factores y de los procesos que ligan a los organismos con su medio ambiente que junto con las relaciones entre ellos determinan su distribución y su abundancia. También estudia las transformaciones y el flujo de energía y de materia de los ecosistemas. *Objeto de estudio: Ecosistemas en término de flujo de materia y energía que intercambian los organismos. *objetivo del estudio :Procesos (no especies o habitats sino relaciones) biofísicas que determinan la integridad de los ecosistemas o procesos que ligan especie y hábitat. *Metodología: Modelos sencillos. *Característica: Puente de unión entre ciencias de la naturaleza y sociales. Equipo multidisciplinares. Aquí es donde el concepto de ecosistema tiene su base. La Naturaleza como un todo (no como la suma de sus partes). Se miden y estudian las propiedades emergentes (biomasa, producción y productividad). Un ecólogo de sistemas trabaja con una especie clave y tiene que conocer todo lo que le rodea. Estudian los flujos de nutrientes. CONCEPTO DE ECOSISTEMA El punto de partida es la comunidad: grupo de organismos de diferentes especies que tienden a presentarse juntos bajo determinadas circunstancias del medio. 18 Se dieron unos conceptos que facilitaron el desarrollo del ecosistema: *Las plantas y animales formaban asociaciones naturales con especies características. Se pasa de una clasificación taxonómica de especies a su distribución y abundancia para la clasificación de comunidades. *(Elton)Los organismos están ligados mediante sus relaciones alimenticias formando una unidad funcional de interdependencia trófica (alimenticia). Se pierde la identidad de especies por su papel general. Ecosistema: Cualquier retazo de la naturaleza formado por elementos vivos y no vivos ligados por una red de relaciones biofísicas de interdependencia que se organizan de forma jerárquica en componentes que se manifiestan a diferentes escalas espaciales y temporales. −Dale, 70.−Cualquier sitio abierto al flujo de materia y energía que contiene al menos un ser vivo. −Ellenberg,73.−Reunión interactiva de comunidades de seres vivos y su entorno inanimado que es capaz de regularse hasta cierto punto. −Odum, 70.−Unidad (bioecosistema) que incluye todos los organismos que funcionan juntos en un área determinada, interactuando entre ellos y con el medio físico. −Margallef, 77.−Resultado de las interacciones en la evolución a nivel de especie y la sucesión a nivel de ecosistema entero. EVOLUCIÓN HISTÓRICA DEL CONCEPTO DE ECOSISTEMA *Clements,20's.−Comunidad como superorganismo. La Naturaleza es un conjunto de organismos adaptados a determinados ambientes. Todo es más que la suma de las partes. *Elton,20's.−Comunidad como unidad biológica. Establece los niveles tróficos, no pueden existir más depredadores que presas. Creó las pirámides ecológicas (dependencia trófica). *Tansley,30's.−El ecosistema es un sistema de interrelaciones físicas y biológicas. Se rompe la visión biocéntrica de la ecología. *Socava, 63.−Se define la palabra geosistema: sistema de relaciones geográficas. *Lotka,20's.−Ve a los organismos como elementos termodinámicos. Los sistemas biológicos están gobernados por las leyes y ecuaciones de la termodinámica. *Lindeman,42.−Define las redes tróficas, el flujo de energía y el ciclo de los nutrientes. Aplica la termodinámica al ecosistema y considera que un nivel superior posee una biomasa y una energía menor a sus niveles inferiores. *Odum, 60's.−Estudian la energética de los ecosistemas. Conociendo lo que no veo puedo conocer lo que veo. *Allen y Stall,80's.−Cada elemento u organismo forma parte de otro rango superior. Crean el lenguaje energético. AMBIGÜEDAD DEL CONCEPTO Y EL PROBLEMA DE LOS LÍMITES 19 El ecosistema puede funcionar como: 1.−Unidad intelectual.−Conceptuación del funcionamiento de la naturaleza. El ecosistema como abstracción o supraestructura. Sólo sirve como teoría. 2.−Unidad taxonómica.−Jerarquía de relaciones de dependencia y de escalas. El ecosistema como entidad real, tangible dentro de una clase jerárquica. No existe ningún nivel por encima del otro. No se pueden conocer los sistemas naturales sin conocer como funcionan los sistemas humanos. 3.−Unidad plurisensorial.−Sistema de relaciones biofísicas. El ecosistema como paisaje, como un espacio geográfico discreto que puede reconocerse y cartografiarse. Es el escenario de las relaciones biofísicas. El ecosistema junta a los seres vivos con lo no vivo. Según el objeto de estudio hay que poner unos límites u otros, normalmente el límite se coloca donde las interacciones son mínimas. También se pueden ver los organismos desde 2 puntos de vista: *Unidad evolutiva.−Intercambio genéticos. Población−>comunidad. Visión biocéntrica. *Unidad funcional.−Intercambio de materia y energía.−Ecosistema como un sistema ecológico−económico. DIMENSIONES DEL CONCEPTO DE ECOSISTEMA A)Ecosistema como un nivel de organización Es una jerarquía dual: abiótica−biótica, es decir, medio natural−medio humano. No hay niveles de organización sino niveles ecológicos. Es una organización operativa pero no se puede aplicar de forma global. Se estudia por 4 entidades ecológicas (herramientas)dependiendo de la escala de observación (ecosistema, comunidad, población y organismo) , estando todas al mismo nivel e interaccio−nando. En función del problema utilizamos una entidad u otra. Las variables de estado cumplen leyes físico− químicas, así, se pueden estudiar y predecir cosas. Se pueden simular predicciones con un determinado rango de realidad. B)Ecosistema como sistema Para que funcione un sistema es necesaria una fuente de energía y también fuerzas motoras. E:Fuentes de energía,fuerzas P:Propiedades (variables de estado I:Ptos de interacción de E (a partir de él lo q sale es diferente a lo q entra) L:Bucles de retroalimentación, el flujo vuelve hacia atrás para influir en el flujo anterior. F1,F2..:Rutas de flujo,conexión, transferencia de E y materia. Es decir, la naturaleza es una zona integrada y unitaria. No es real dividirla. Deben existir propiedades emergentes (que surgen de las interacciones). Se trataría de una entidad formada por unidades interdependientes (no puede entenderse esa entidad por separado). 20 Homeostasis: Proceso que permite el mantenimiento de las condiciones internas de un individuo, población, comunidad o ecosistema dentro de un rango que define su integridad. Para que haya una homeostasis debe existir un punto de referencia (por ejemplo en el ser humano la tª tiene como punto los 37º, si nos calentamos, sudamos y si nos enfriamos, tiritamos). Implica que el ecosistema no puede adoptar todos los estados ecológicos posibles. Si hay mecanismos de regulación quiere decir que hay homeostasis. Los mecanismos de retroalimentación son mecanismos de control del sistema (pueden ser + ó −). −Conceptos básicos a tener en cuenta al considerar la naturaleza como un ecosistema: *La naturaleza como un todo, como una entidad integrada y unitaria. *Como resultante del todo aparecen unas propiedades emergentes (no es la suma del todo). *Bucles de retroalimentación. *Homeostasis Lo más difícil es ponerle límites al sistema ecológico a la hora de formalizarlo. Todos los sistemas ecológicos son abiertos. Dependen del medio en que se desarrollan, es decir hay que observar el ambiente de entrada y salida (sumidero de la materia y energía) además del propio ecosistema. C)Estructura y funcionamiento del sistema.−Concepto de integridad ecológica de los ecosistemas: mantenimiento de su organizacióny funcionamiento debido a su dinamismo o autoorganización en condiciones cambiantes. Los ecosistemas hay que describirlos en base a 3 aspectos, los componentes del sistema (funcionamiento): *Organización:Materia (disposición y distribución) *Flujos de energía *Autoorganización: dinamismo (sucesión ecológica−tiempo:mayor complejidad) La estructura se puede dividir en 2 componentes: es la disposición que adoptan los diferentes componentes vivos o no vivos que definen un determinado sistema ecológico: a)Biótica. Elementos vivos. *Biocenosis.−Punto de vista biocéntrico (ecología evolutiva). Se organizan en organismos−>poblaciones−>comunidades *Biosistema.−Según la ecología de sistemas.Elementos vivos unidos por una red de interdependencia trófica.Las relaciones alimenticias relacionan a los seres vivos. b)Abiótica. Elementos no vivos. *Biotopo: Ecología evolutiva. Conjunto de elementos que interaccionan. *Geosistema: Ecología de sistemas. Conjunto de elementos unidos por interrelaciones de carácter físico−químico. Los elementos abióticos del sistema están unidos por una red de unidades biogeoquímicas. 21 La separación entre la parte viva y la no viva no es real, es simplemente operativo. Todos los ecosistemas tienen el mismo funcionamiento (necesitan un flujo de energía y un ciclo de materia) pero no igual estructura ni dinamismo. ESTRUCTURA DE UN ECOSISTEMA Presenta integridad cuando no está alterado. La parte vive del ecosistema tiene que especializarse en determinadas funciones, existiendo 3 grandes grupos: *Autótrofos.−Transforman la energía lumínica en energía química. Se localizan en las zonas altas donde haya luz (es decir, en cualquier lugar) suficiente para activar los fotosistemas, necesitando que las estructuras fotosintéticas estén bien situadas. Son los productores primarios y forman la banda verde que controla la energía que entra en el sistema. *Heterótrofos.−Convierten la energía química en otra a diferente nivel. a)Descomponedores.−Convierten la materia orgánica en inorgánica. Se localizan en las partes más bajas que es donde se encuentra depositada la materia orgánica debido a la mayor influencia de la gravedad. Generalmente lo forman bacterias, hongos... Controlan la tasa de reciclado de nutrientes (flujo de entrada de materia) pues sino se acabaría. Constituyen la denominada banda marrón. b)Consumidores.−Aparecen para aprovechar más la energía y porque el sistema lo permite. Controlan el flujo de materia y energía ya que controlan a los productores primarios y descomponedores para que el sistema mantenga su homeostasis. Se clasifican en: *Herbívororos: Se alimentan de los productos de las plantas. *Consumidores: Se alimentan de los herbívoros. Pueden ser detritívoros, saprófagos, polifagos (se alimentan de muchas cosas)... Presentan pocas restricciones en cuanto a lugar. Los descomponedores y productores podrían vivir solos (con energía) pero variarían los ecosistemas. Un sistema tiende a minimizar la energía y por lo tanto, a crear estructuras disipativas. Como les sobra energía, crearon los animales (sería como una obra con 2 actores, si nos sobra dinero, metemos más). No se forman más especies porque los productores no pueden generar suficiente energía para que subsistan. Biosistema Ecosistema Geosistema (controla el biosist) Atmósfera <−−−> Clima Captación de energía <−−−> Productores Litología <−−−> Geoestructura Control del flujo de energía <−−−> Consumidores Relieve <−−−> Morfogénesis Regulación del reciclado de nutr.<−−−> Descomponedores 22 Hidrología <−−−> Balance hídrico Suelo <−−−> Edafogénesis No es una suma de elementos vivos y no vivos sino de la estructura y organización del todo (por ejemplo, en un coche la suma de las partes no interesa sino dónde están) y además todos los elementos del sistema no son de igual importancia para el funcionamiento. Este viene definido por las propiedades emergentes que surgen (en el caso del coche: capacidad de frenado, aceleración, consumo... que son propiedades que nacen de todo el sistema). Para definir la función de un sistema necesitamos saber por tanto, las propiedades emergentes. La esencia de todo es la función y no la estructura. Sólo hay una obra para representar la vida en términos ecológicos. En un momento determinado surge la vida y hay 2 flujos: *Energía− En una sola dirección (flujo) *Materia− En círculo (ciclo) La energía llega a la parte viva, pasa por otros tipos de organismos para convertirse en materia utilizada para construir macromoléculas. La energía no puede utilizarse 2 veces mientras que la materia sí. EL ECOSISTEMA COMO MARCO DE LA TEORÍA GENERAL DE SISTEMAS El ecosistema está formado por compartimentos interdependientes ligados por el flujo de materia y energía, tiene unos límites definidos. Las interacciones dan lugar a nuevos flujos. PROCESOS GLOBALES Y CONCEPTOS DE ECOSISTEMA Y GEOSISTEMA *Ecosistema.−Lo hemos visto hasta ahora. Relaciona la parte biótica con la abiótica siguiendo leyes termodinámicas y regulando el flujo de materia y energía. *Geosistema.−Atmósfera, litología, relieve, hidrología, suelo...Ejerce un control abiótico sobre el biosistema. Hay una influencia de la parte viva sobre la no viva pero en una medida pequeña ya que la mayor influencia es de la parte no viva a la viva. Los organismos han ido sufriendo adaptaciones, producto de los mecanismos evolutivos para poder adaptarse a ciertas condiciones del medio que son cambiantes. LAS DIMENSIONES DEL ECOSISTEMA A)Ecosistema como unidad funcional (unidad intelectual). Todos los ecosistemas funcionan igual. El estudio de la estructura del ecosistema nos va a permitir conocer su funcionamiento. Hutchinson hizo la siguiente analogía: Ecosistema=teatro Componente abiótica:escenario 23 Componente biótica:actores (pueden cambiar) Funcionamiento:obra (siempre es la misma) La función del ecosistema es más difícil de estudiar que su estructura. Sólo existe un modelo de funcionamiento aunque se puede representar de diversas maneras. Flujo de energía: Sólo va en una dirección según los principios de la termodinámica. La fuente principal es la energía solar. Flujo de nutrientes: Es un movimiento cíclico. Existe reciclaje de la materia mediante bucles de retroalimentación o feedback. Los componentes necesarios para un ecosistema son: componente biótico, almacenamiento, flujo de energía y ciclo de materia. Existen 3 propiedades básicas del ecosistema o propiedades emergentes que describen el funcionamiento del ecosistema: 1.−Biomasa.−Es la cantidad de materia viva que se encuentra en un determinado organismo. *Informa sobre la cantidad de energía lumínica fijada como material biológico a partir de la fotosíntesis. Si hay gran cantidad de carnívoros es porque ha tenido lugar mucha fotosíntesis. *Se puede medir en peso seco (sin agua) o en peso fresco (con agua). Es mejor estudiar el peso seco (gr/m2) *También podemos quemarlo en una bomba calorimétrica para saber cuánta energía supone (kcal/m2).Mostraría la energía de material biológico/unidad de superficie. 2.−Producción.−Se trata de la cantidad de biomasa acumulada por unidad de superficie y de tiempo. Producción= Biomasa/tiempo (kcal/ha/año ó g/ha/año) Si la producción excede al uso, la materia orgánica puede almacenarse o ser exportada a otro ecosistema. Sin embargo, en ciudades se consume más materia orgánica de la que se produce. Representa cómo fluye la energía en el sistema. Los sistemas maduros tienden a acumular biomasa mientras que los ecosistemas pioneros no acumulan tanta biomasa por lo que tienen un flujo de energía mayor.Es decir, se trataría de una medida de madurez del sistema (tienden a incrementar la biomasa y llegar a un stock de energía).Cuanto mayor sea la biomasa, superior será la producción. No toda la energía generada puede ser aprovechada por el siguiente nivel trófico ya que los organismos gastan parte de esa energía en la reproducción, mantenimiento de las estructuras, sobrevivir... *Producción bruta (le interesa a un ecólogo evolutivo pues es la que tiene para todas sus funciones). Se trata de la energía fijada por unidad de tiempo. Hay que quitar la energía que empleamos en esos 3 procesos y en la respiración. *Producción neta (para el ecólogo de sistemas pues es la que oferta al nivel trófico). Se trata de la cantidad de energía disponible (biomasa) que pasa al siguiente nivel trófico. 24 Pbruta = Pneta + Respiración Un ecosistema con metabolismo activo está reutilizando continuamente su biomasa. El hombre lleva los paisajes a la juventud porque le interesa que fluya continuamente la energía (aumenta la producción). 3.−Productividad.−Velocidad de renovación de la biomasa de ese sistema. Productividad = Producción / Biomasa Se puede hacer una analogía: interés=renta/capital Es la tasa de fijación o almacenamiento de energía por unidad de tiempo. Es fundamental para la gestión. Productividad bruta: Pb/Biomasa−>Flujo de energía Productividad neta: Pn/Biomasa−>Energía que llega a otros niveles tróficos *Tiempo de renovación: tiempo que tarda un ecosistema en renovarse (su stock de energía). Es la inversa de la productividad. t de renovación=Biomasa/Producción Biomasa (kg/m2) Bosque tropical Bosque templado Tierra cultivada Ríos Estuarios 42 32 2 0'02 1 Producción neta (kg/m2.t) 180 125 0'65 0'50 1'80 Productividad (t−1) 0'043 0'035 0'65 25 1'80 Tiempo renovación (años/ha) 2'26 25'64 1'54 0'04 0'55 *Dinamismo, autoorganización Cuanto más maduro es un ecosistema, mayor será su biomasa y menor su productividad. Para que exista una mayor productividad es importante que se retire biomasa. Producción alta−>Flujo de energía elevado−>Biomasa aumenta−>Productividad disminuye−>Ecosistema altamente sensible de cara a la explotación. A una empresa no sostenible le interesa el bosque tropical porque la biomasa es enorme, tarda mucho en degradarse pero una vez que lo hace es muy difícil de recuperar ya que tiene una tasa de renovación muy alta. Para una sostenible, los estuarios son los ecosistemas más rentables para la explotación ya que tienen una tasa de renovación alta y su biomasa es bastante considerable pero el problema es que son muy difíciles de conservar ya que están muy contaminados (están al final de una cuenca y sirven como basureros). Los ecosistemas más difíciles de gestionar son aquellos con una tasa de renovación menor. B)Ecosistema como unidad JERÁRQUICA. 25 Factores de control (fuerzas conductoras): 1.−Generan cambios graduales. Modulan y hacen que los sistemas no sean estáticos (cambios climáticos, geoestructurales...) 2.−Cambios con periodicidad estacional: día−noche, invierno−verano...también generan cambios. 3.−Generan cambios discretos que producen cambios intensos: perturbaciones (ej.un fuego, el sistema se perturba o un huracán, sequía, inundación...) Tras esto, ¿cómo organizarlo todo? Teoria jerárquica: No todos los sistemas son iguales. El orden jerárquico viene establecido por unos componentes que son interdependientes (clima no es independiente del suelo...) vienen definidos por la estructura física y biológica que hacen que haya esos intercambios de energía y materia. Jerarquía de estructura Jerarquía de funcionamiento Factores Procesos *Atmósfera *Macroclimático *Litología *Geoestructural *Modelado o relieve *P.Morfogenéticos *Agua (sup y subt) *P.Hidrológicos *Suelo *P.Edafológicos *Vegetación *Fotorreceptor *Fauna *Heterotrópicos Todo esto nos permite entender cómo funcionan los sistemas naturales y su complejidad. Esta es la trama conceptual que nos permite entenderlo. Existe una organización en niveles: compartimentos y cada uno de ellos necesita un espacio y un tiempo para expresarse. Hay una jerarquía de relaciones, que determina que haya un determinado modelado, un agua superficial, una fauna... es lo que llamamos heterogeneidad vertical. Relaciona los distintos compartimentos: geosistema−suelo−biosistema. Cada uno se divide a su vez en componentes según su importancia. Escala: dimensión en el espacio y tiempo de un proceso. Para que éste se manifieste en un patrón que yo veo, necesitan un espacio y un tiempo para poder operar. Así se ha podido comprender la heterogeneidad horizontal en la que influye el espacio y el tiempo. No tiene sentido un ecosistema I,II... acuático, terrestre... todo está interrelacionado. Si quiero conservar Doñana tengo que impedir que utilicen demasiada agua porque me repercute en la conservación del parque. No es algo aisaldo!! 26 La ecología del paisaje o geografía estudia la dimensión espacial de los sistemas ecológicos. Para la Ecología del Paisaje es importante: *Escala espacial a)Grano.−Tamaño de la unidad de estudio.Para detectar un patrón cojo mis unidades y las voy analizando. b)Extensión.−Tamaño de la zona de estudio. Cambiando el grano o la extensión se alteran los resultados (patrón). Conclusión: La escala crea el fenómeno. Por ejemplo, si estudio los patrones de distribución de una avispa y detecto cuál es el área máxima de extensión (10m). Separación de árboles 50m. Luego yo estudiaré árbol por árbol, porque la avispa no recorre tantos metros. La escala temporal es lo que más nos cuesta en la sociedad actual. Percibimos: noche−día (dimensión 24h), invierno−verano (30días)... Los sistemas tienen que autoorganizar sus escalas espaciales y temporales para mantener su integridad. En una isla volcánica al principio no hay vida pero luego sí aparece un sistema ecológico temporal: Lago−Prado−Matorral−bosque (escala temporal de persistencia) Tasa de renovación del sistema= Escala de formación/escala temporal de persist. Algunos pasan rápidamente de un ecosistema a otro (tasa muy baja),otros son muy persistentes (bosque tropical). No es lo mismo a la hora de gestionar sistemas ecológicos. Las tasas de cambio son más rápidas conforme vamos a niveles más bajos en la escala jerárquica (segundos, minutos o días como mucho). Si trabajamos con la atmósfera por ejemplo estaremos tratando escalas de miles de años. Es decir, ambas escalas se pueden relacionar. El tamaño del sistema ecológico donde ocurre un fenómeno determinado influye en la dimensión de dicho fenómeno. Su incidencia varía mucho en la escala espacio−tiempo. Factores o procesos proximales.−Actúan a escalas espacio−tiempo pequeñas. Son muy rápidos. Factores o procesos distales.−Actúan a escalas espacio−tiempo grandes. Son muy lentos. Hay que tener en cuenta la capacidad de recuperación de un sistema ecológico y la tasa de permanencia o persistencia ó tiempo que tarda un bosque en ser un bosque. La frecuencia de aparición de las perturbaciones es inversamente proporcional a su intensidad. Hay que tener en cuenta varias premisas: −Dimensiones espaciales del ecosistema a estudiar. Tipo de subunidades escogidas. −Escala temporal 27 −Componentes del ecosistema a estudiar. *Jerarquía de relaciones verticales: yo−>familia−>comunidad−>autonomía−>país... Para mantener un nivel de integridad tengo que estar dentro del sistema (ej.me afecta la subida del petróleo). Aunque te afecta más lo que tienes más cerca y eso depende de la posición social que ocupe. La sociedad tiende a ser cada vez más estable. Cuando los cambios forman parte de la Naturaleza tampoco aceptamos las perturbaciones:muerte (igual que la quema en un bosque..maduración). La aceptación de la escala espacio−temporal explica mi todo. C)Ecosistema como paisaje Percepción plurisensorial que se tiene de un sistema de relaciones biofísicas. Se pueden definir distintos tipos de ecosistemas, poner ciertos límites y cartografiarlos, es decir, se puede hacer una clasificación y un mapa ecológico. La ecología del paisaje (componente perceptible de los ecosistemas) es el origen de la ecología de sistemas. La vista y el sonido son los dos sentidos básicos por los que el hombre va a poder percibir un sistema ecológico. En último término el paisaje es información que percibes a través de los sentidos que nos permite saber la estructura de los ecosistemas. Hay que diferenciar entre 2 componentes: *Fenosistema: Componente fisionómico del ecosistema, lo que yo percibo (hojas, plantas, relieve...) *Criptosistema: Sistema de relaciones biofísicas que es el responsable de la información que yo voy a recibir. Se trata de una dimensión oculta. Todo junto es una información sintética de lo que no se vé (por ejemplo el hecho de que un árbol esté en un sitio lo cual capto por los sentidos nos hace entender qué procesos le relacionan con el medio y eso no lo veo). Unidad Temática 5.− El Flujo de energía en los ecosistemas. Producción primaria y producción secundaria. ____________________________________________________________________________ Introducción.−La termodinámica aplicada al estudio de los ecosistemas. El flujo de energía a través de los ecosistemas.−El lenguaje energético de Odum.−Producción primaria: Pp bruta y Pp neta. Métodos de estudio. Factores que lo controlan. Eficiencia de los productores primarios. Distribución mundial.− Clasificación de los ecosistemas basad en la fuente de energía.−Producción secundaria.−El papel de los descomponedores.−El bucle microbiano.−Modelos de distribución del flujo de energía.−Conclusiones BIBLIOGRAFÍA DE CONSULTA (b) BEEBY,A&BRENNAN,A. 1997. First Ecology. Cap.5. Chapman&may. London (b) COLINVAUX,P.A. 1993. Ecology 2. Capt.2,3,4,5,6 y 24. John Wiley & Sons, New York (b) CLAPHAM, W.B. 1983. Natural ecosystems. Cap.2. 2ªed. Macmillan Publishing Co. New York. 28 (b) DICKINSON, G. & MURPHY,K. 1998. Ecosystems. A functional approach. Cap.3. Routhledge. (b) KORMONDY,E.J. 1996. Concepts of Ecology. Capts.6 y 7. Prentice Hall (b) ODUM, E.P. 1995. Ecología. Capítulo 3. Interamericana. (b) ODUM, E.P. 1992. Ecología: bases científicas para un nuevo paradigma. Cap.4. Ed. Vedrá. Barcelona. (b) RICKFELS, R.E.&MILLER,G. 1999. Ecology. Cap 10. Freeman New York. (b) RODRIGUEZ,J. 1999. Ecología. Cap. 1. Pirámide. Madrid. (b) SMITH, R.L. 1996. Ecology and field biology. 5ªed. Cap.11. Harper Collins. (b) SMITH,S.L.&SMITH,T. 2000. Ecología. Cap.24. Addison. Artículo Clásico (b) R.LINDEMAN. 1942. The trophic−Dynamic aspect of Ecology. Real,L.A&Brown,J.H. (eds) 1991 Foundations of Ecology. Classic papers with commentaries. The University of Chicago Press. INTRODUCCIÓN La energía es la capacidad de realizar un trabajo. Existen 2 tipos de energía: *Potencial.−Está como en reserva (no hace ningún trabajo) *Cinética.−Se debe al movimiento. Es la que está realizando un trabajo. Durante 1500 millones de años se aprovechaba la energía química hasta que aparecen los organismos fotosintetizadores que aprovechan la energía lumínica. La principal fuente de energía es el Sol y sólo el 1% de la energía solar es la que mueve el biosistema. Existe un gran número de unidades de energía aunque la ecología utiliza las calorías (cantidad de calor que hay que suministrar a 1gr de agua para que la tª aumente 1ºC). Las calorías no detectan la calidad de la energía. Por ejemplo, 100kcal de energía solar no son capaces de generar el mismo trabajo que 100kcal de petróleo pues éste está más concentrado. Mantener la estructura biológica, sobrevivir y reproducirse son las 3 principales actividades de cualquier organismo para las cuales necesitan materia y energía. Las plantas consiguen transformar una energía muy diluida en una muy concentrada pero no siempre ha sido así: −Al inicio no existía banda verde que transformara la energía lumínica en química. Los quimiolitótrofos oxidaban el FeS, para sacar dicha energía. −Después, las cianobacterias empezaron a contaminar la atmósfera de oxígeno que mataba a la mayoría de 29 los quimiolitótrofos. En la actualidad, sólo las grandes fosas oceánicas y una cueva en Yugoslavia se mantienen sin fotótrofos. TIPOS DE ENERGÍA: Existen 2 tipos de flujos de energía que aprovechan los sistemas ecológicos: −Energía endosomática.−Flujo interno que fluye a través de los seres vivos (biosistema). La capacidad de aprovechamiento es tan sólo de un 1%.(incluye sólo el visible) −Energía exosomática.−Energía que circula por fuera del biosistema o por el geosistema, actuando alrededor de los seres vivos. (incluye el resto del espectro).Algunos tipos son la energía de rotación, la fuerza de la gravedad, la enrgía del viento, las mareas... La energía exosomática controla la endosomática, por ejemplo mediante el control del clima, siendo la primera mayor que la segunda. Para que el flujo fluya a través del biosistema necesita de la energía que hay fuera (exosomática). Controlamos el flujo que se mueve por el biosistema pero no controlamos la entrada pues somos incapaces de realizar la fotosíntesis. Lo que hacemos es controlar el sistema en su conjunto y manipular a escala global los procesos del planeta (hacemos que un ecosistema produzca más retirando biomasa). El dominio del fuego fue el primer paso para controlar la energía externa (nos calentamos sin necesidad del Sol y controlamos la producción del ecosistema). A partir de la Revolución industrial se utilizan combustibles fósiles 8petróleo, gas...) y ya no hace falta el fuego para controlar el flujo exosomático. Las sociedades tecnológicas derrochan energía exosomática consumiendo de 100 a 1000 veces más de lo necesario para disminuir la entropía. Es la primera vez en la historia de la Tierra que ocurre una crisis biótica y no abiótica porque es una especie viva la que crea el caos, desde una escala local a una global. De todo el espectro emitido, sólo una pequeña franja, correspondiente a la luz visible, puede ser asimilada por los seres vivos: *Del 1−5% de la que llega a la capa externa de la atmósfera entra a través de nosotros y se convierte por tanto, en energía endosomática. *El 25% del total es utilizada durante el ciclo del agua para calentar los océanos. Si no se diese, no fluiría la materia. *El 42% calienta la superficie. *El resto se pierde. LA TERMODINÁMICA APLICADA AL ESTUDIO DE LOS ECOSISTEMAS. EL FLUJO DE ENRGÍA A TRAVÉS DE LOS ECOSISTEMAS Las 2 primeras leyes termodinámicas son las que se pueden aplicar a los sistemas naturales. Explican el funcionamiento de los ecosistemas y el flujo de energía. 30 *1ªley.Ley de la conservación de la energía.−La energía ni se crea ni se destruye sólo se transforma.No existe ni ganancia ni pérdida de energía. En la naturaleza todo cuesta algo Cuando paso de un tipo de energía a otro hay cambios pero no pérdidas. Flujo de entrada=flujo de salida Q=ðE+W Pb=Pn+R Q=Flujo de energía que entra Pb=Flujo de entrada al sistema. ðE=Variación de energía del sistema Biomasa/t.E potencial (acumulada) W=Trabajo realizado por el sistema Pn=cantidad de E del sistema R=mide el trabajo realizado como parte de la Pb. E cinética. La energía potencial se transforma en energía cinética para realizar un trabajo. Un sistema altamente activo tendrá una tasa de respiración más alta que el que no lo tenga. Cualquier proceso requiere un aporte de energía externa para producir un trabajo y un desprendimiento de energía en forma de calor. *2ªley. Ley de la entropía.Las transformaciones de una energía a otra, no son perfectas, de un paso a otro se produce una degradación de la energía (se disipa gran parte en forma de calor que no desaparece, va a un sumidero que es la atmósfera). Cuanta más energía calorífica disipas, más activo tienes el metabolismo. La energía a parte de en calor también se pierde en forma de residuos (materiales o gases). Si parto de un determinado paquete de energía solar que entra a los productores, la energía lumínica se convertirá en química y entrará una producción bruta al sistema. Parte se emplea para reproducirse, mantener su estructura y sobrevivir... con lo cual, cuando llega al siguiente eslabón tiene menos energía. Cada vez queda menos energía disponible, por eso hay pocos depredadores. Cada nivel trófico tiene que desarrollarse con un 10% que es lo que le deja el nivel anterior. Si las transformaciones fueran eficientes, el flujo de energía no sería una pirámide sino que habrían igual número de herbívoros que productores por ejemplo. La entropía es una medida del desorden de un sistema (organización de ese sistema). El calor que se está disipando genera desorden en el ambiente que rodea al sistema (genera células convectivas). Los seres vivos somos agujeros de entropía, generamos desorden para crear orden. Cuanto más sofisticados somos, más energía necesitamos. El hombre paga mucho energéticamente porque va contra las leyes de la física (mantiene el equilibrio contra la gravedad...). Para mantener una sociedad desarrollada y estable se genera más entropía (por eso las grandes ciudades disipan mayor cantidad de energía). El hombre ha alterado la pirámide trófica pues hemos controlado la energía exosomática, aumentando la energía neta de los diferentes niveles tróficos. 31 Los sistemas naturales tienen un aporte constante de energía (Sol) para poder mantener su estructura (de baja entropía) a costa de aumentar la entropía del entorno. Serían estructuras disipativas de energía con una fuente (Sol) y un sumidero (espacio). La energía se pierde en forma de calor ,aumentando la entropía. 1ªconclusión.−El flujo de energía es en una sola dirección. No se puede aprovechar la energía 2 veces. 2ªconclusión.−No existen ecosistemas cerrados. Hay que estar continuamente intercambiando materia y energía. Todo está relacionado con todo. Se puede definir ecosistema como una unidad disipativa que intercambia materia y energía. Cuando un sistema está muy desorganizado no puede generar un trabajo útil. La eficiencia de la Tierra es de un 1% (flujo endosomático). Aunque nos pueda parecer una cifra pequeña, son muchos los factores que la afectan (por eso no podemos concluir que la Tierra no es eficiente). Existe un gran paquete de energía exosomática que no utilizamos. Sol−−−−−−>Atmósfera−−−−−>Ecosistema−−−−−−>Hojas−−−−−−>Conejos−−−−−>Puma−−−−−− La biomasa que se va perdiendo lo hace en forma de calor. El cazador−recolector estaría al final sostenido por el ecosistema. Pero ésta no es la situación real pues el hombre ha logrado controlar la energía exosomática aumentando los últimos niveles a través de pesticidas (si aumenta la producción lo hace la biomasa) a través de abonos, tecnología... que es en todo caso exosomático (exterior a los organismos). La endosomática no es capaz de controlarla ya que no le es posible fabricar productores primarios en el laboratorio y por eso dependemos del 1% de energía endosomática que entra en los ecosistemas. El petróleo es la energía concentrada de los combustibles fósiles más importante y que permite controlar la energía exosomática y por tanto, la información. A medida que se avanza en el nivel trófico, existen menos calorías que permitan realizar un trabajo pero este hecho es independiente de la calidad de estas calorías. Lo que está sucediendo es que se está tomando como punto de partida la energía solar (muy diluida) y se está concentrando para realizar un trabajo. Por eso, cada vez tengo menos kcal de las que, en un inicio, procedían del Sol, pero la capacidad para hacer un trabajo es cada vez mayor (por eso un trozo de tocino tiene más capacidad para hacer un trabajo que una verdura). EL LENGUAJE ENERGÉTICO DE ODUM Transformicidad.−Cantidad de energía de un tipo que es necesaria para transformarla en otro tipo de energía (calidad energética). A mayor nivel trófico mayor transformicidad. Ej. Hacen falta 10.000kcal de energía solar para crear 1kcal de búho. Emergía o memoria energética.−Cantidad de energía que ha hecho falta para que se de un proceso determinado. Se puede medir la energía que ha sido transformada en patrimonio cultural (por eso tenemos más que los afganos, ya que hemos invertido mucha en cultura). La memoria energética es necesaria para realizar un buen balance energético. PRODUCCIÍN 1ª: Pp BRUTA Y Pp NETA.MÉTODOS DE ESTUDIO.FACTORES QUE LO CONTROLAN Los diferentes tipos de energía que llegan a la Tierra afectan a los ecosistemas de distinta manera: 32 −Radiaciones de ð larga calientan la litosfera. Afecta a las tasas metabólicas y a la transpiración. −La energía P.A.R entre 380−680nm es la que usan los organismos autótrofos para realizar la fotosíntesis. Con el 1% de la energía solar es suficiente para que funcione el ecosistema. La producción neta es la que utilizamos para crecer y reproducirnos. Las diferencias espacio−temporales de la energía exosomática son las responsables de las diferentes expresiones de los ecosistemas 8que hayan tropicales, pobres...) Elumínica−−−−−−−>Equímica La energía exosomática controla la energía endosomática a través de radiaciones de ð larga. CLASIFICACIÓN DE LOS ECOSISTEMAS BASADAS EN LA FUENTE DE ENERGÍA Esolar sin subsidio natural producen 1000−10.000kcal/m2 Esolar con subsidio natural producen 10.000−40.000kcal/m2 Esolar con subsidio artificial producen 10.000−40.000kcal/m2 Industrial urbano con combustibles fósiles producen 100.000−3000.000 kcal/m2 La energía a medida que se usa y dispersa en una cadena de sucesivas transformaciones, está más concentrada y poseerá un mayor contenido en información (aumenta su calidad). Unidad Temática 6.− La estructura trófica de los ecosistemas ____________________________________________________________________________ Introducción.−Pirámides ecológicas:números,biomasa,energía.−Eficiencia ecológica y diseño de los productores primarios.−Eficiencias ecológicas de los consumidores.−Especies clave.−Ectotermia y endotermia.−Balances de calor.− Cadenas y redes tróficas.−Conclusiones BIBLIOGRAFÍA DE CONSULTA (b) COLINVAUX,P.A. 1993. Ecology 2. Capt.22. John Wiley & Sons, New York (b) CHAPMAN,J.L.&REISS,M.J.1992.Ecology. Principles and Applications (Cap.11). Cambridge University Press, Cambridge. (b) KORMONDY,E.J. 1996. Concepts of Ecology. Capt. 7. Prentice Hall (b) ODUM, E.P. 1995. Ecología. Capítulo 3. Interamericana. (b) ODUM, E.P. 1983. Systems Ecology: An Introduction. John Wiley & Sons, New York. (b) PIMM, S.L. 1982. Food webs. Chapman&Hall, London. (b) RICKFELS, R.E.&MILLER,G. 1999. Ecology. Cap 10. Freeman New York. 33 (b) SMITH, R.L. 1996. Ecology and field biology. 5ªed. Cap.11. Harper Collins. (b) SMITH,S.L.1992. Elements of Ecology (Cap.23) 3ªEd. Harper Collins Publishers Inc. N.Y. Artículo Clásico (b)TEAL,J.M. (1962) Energy flow in the salthmarsh ecosystem of Georgia. Ecology 43: 614−624. Real, L.A.&Brown,J.H. (eds)1991. Foundations of Ecology. Classic papers with commentaries. The University of Chicago Press. INTRODUCCIÓN La energía almacenada en las plantas pasa por el ecosistema a través de una serie de pasos de comer y ser comido, la cadena trófica. Las cadenas tróficas son descriptivas. Interesa más conocer qué comen las especies que la propia especie. RELACIONES: CADENAS Y REDES TRÓFICAS Red trófica: Modelo más real, una especie no depende únicamente de una presa, ni de un único nivel trófico. Hipótesis energética: A mayor producción 1ª neta, mayor número de niveles tróficos. Esto no se cumple en la Naturaleza. Hipótesis de la estabilidad dinámica: Son más importantes las condiciones ambientales del sistema que la cantidad de producción primaria. Los ecosistemas con mayor número de niveles tróficos son las selvas y arrecifes. La longitud de la cadena trófica se relaciona con la cantidad de energía que entra en el ecosistema y con las condiciones ambientales, con las dimensiones del ecosistema. −Ecosistemas en 2D: Prados. Se caracterizan por un menor número de niveles tróficos. −Ecosistemas en 3D:Bosques y océanos, están dominados por el eje vertical y tienen más niveles tróficos. Existen varias estrategias para medir la conexión entre las diferentes especies, por ejemplo, la conectancia (a mayor número de niveles tróficos, mayor conectancia). Densidad de interacciones: nºinteracciones/nº de especies Conectividad: nº actual de interacciones/nº potencial de interacciones El nº potencial de interacciones se calcula mediante n.(n−1)/2 No todas las interacciones tienen la misma importancia. −Especies pasajeras: puedo quitar y poner sin que el sistema se altere. −Especies clave:sin ellas el ecosistema deja de funcionar.Juega un papel significativo en cualquier sistema. Secuestran la mayor parte del flujo energético. Si son eliminados, el sistema se resiente. Su desaparición 34 afecta de manera importante a todo el sistema. Capacidad de carga:tamaño máximo que la población de una especie puede tener. Exclusión competitiva:Impide que una especie sea el recurso de otra especie en el mismo sitio y al mismo tiempo. Hipótesis de la perturbación media.Los depredadores mantienen los límites controlados de las especies acaparadoras, si se elimina la depredador, el número de especies disminuye. Un factor es un elemento que hace que dentro de un sistema ocurra algo: tª, sales del agua, pH... aumente o disminuya. *Procesos: efecto de un factor o conjunto de factores que hace que se presente un cuadro ecológico. Ej. Un determinado cuadro de depredación ,de competencia... Hay procesos abióticos y biológicos pero normalmente aparecen juntos (biofísicos). −Patrón:Aparecen por la actuación de los procesos (Ej.patrón de abundancia del lince−distribución) 3Los depredadores diversifican las redes tróficas y abren el sistema para que otras especies puedan utilizar los recursos. Hipótesis del equilibrio natural.−Cuando algo desaparece del sistema, éste lo reequilibra. PIRÁMIDES ECOLÓGICAS Cuáles con las características generales de cada ecosistema, por qué hay una cosa en un determinado sitio y no en otro...no se encontró sentido a la organización de un sistema en cuanto a transferencia de energía de unos elementos a otros hasta los años 20. El funcionamiento se puede explicar si sabemos quién come a quién: la red trófica (Elton). Pirámide: estructura que presentan los sistemas naturales en la que podemos identificar productores primarios, consumidores.. ¿y por qué estos niveles y no otros? El número de niveles está muy limitado y depende de cada sistema. Si queremos representar cambios graduales entre los sucesivos niveles dibujaremos la pirámide así. Elton, tras fijarse en aspectos macroscópicos del sistema tales como nº,tamaño... concluye que los productores son más numerosos que los consumidores primarios y estos, a su vez, que los secundarios. En cuanto al tamaño sucede lo mismo. Se trata de un cambio discreto habiendo una diferencia entre la parte alta y la base en cuanto a tamaño (hay excepciones): el pez grande se come al chico, es decir, siempre el predador tiene que ser más grande que la presa. Otros se hacen muy pequeños (parásitos) para que a los mecanismos de defensa les cueste actuar. *Tamaño.−Hay un nivel trófico en el cual no hay limitación para el tamaño, el primero. Los árboles tienen un gran porte y no hay limitación tampoco en número. Dentro de los productores hay más abundancia de pequeños pero en comparación con niveles superiores hay gran cantidad. No existen limitaciones por el modo de obtención de energía. Ellos constituyen la vía de entrada de energía dentro de los ecosistemas, por ello tienen mayor disponibilidad. Sólo llega una pequeña cantidad de energía a los consumidores por eso se limita su biomasa. 35 Existen sistemas ecológicos independientes de la luz solar en la cual los productores primarios son quimiolitótrofos (fumarolas hidrotermales con bacterias). Modelo no−eltoniano.−Tú tienes que ser mayor que tu presa pero sólo si cazas tú solo. Si cazas en grupo esas restricciones desaparecen, es decir, son estrategias alternas que eluden el hecho de que sea más grande que la presa. 20 años después Lindeman viene a confirmar que esta energía limita el número y la biomasa de los organismos. *Número de individuos.−El número se va haciendo menor conforme nos situamos en los niveles superiores. Los animales que se encuentran en la parte alta (superdepredadores)son los que corren riesgo real de peligro de extinción. Podría ser que pensáramos que el número de individuos es reducido en niveles altos porque el tamaño es mayor si queremos que la biomasa sea constante, pero en realidad la biomasa no es constante. a)Pirámides de números.−No tienen en cuenta el flujo de energía. b)Pirámides de energía y producción.−Miden el cambio de biomasa por unidad de tiempo. Existen pirámides invertidas (nivel de productores 1rios<herbívoros<carnívoros). Sucede cuando el nivel inferior (presa) se renueva con mucha facilidad, o lo que es lo mismo, es muy productivo y sucede en general en sistemas acuáticos con organismos unicelulares, ya que aunque la biomasa es reducida, se reproduce a tal velocidad que proporciona un nivel de suministro suficiente para mantener a los demás.Estará Replicándose a tal velocidad que mantendrá de manera constante un biovolumen. c)Los aspectos dinámicos de los ecosistemas son necesarios ser deducidos a través de pirámides de energía pues las demás no nos darán una idea real. Nunca serán invertidas porque un nivel inferior no puede tener menos energía que uno superior (pues hay pérdidas de energía de un nivel al siguiente). Nos permiten predecir el número de niveles tróficos que pueden existir. EFICIENCIAS ECOLÓGICAS Dada una cantidad de energía solar, qué cantidad son capaces de transformar en energía lumínica y transferir a los niveles siguientes. Influye la disipación... Epp=PB/Esol Transeau realizó estos cálculos y obtuvo como eficiencia de los productores primarios, una Epp=1'6%. Es bajísima lo que haría parecer que son malos en su función. Hay sistemas excepcionales en los que se ha visto que la eficiencia es de hasta un 8%. Los productores primarios son muy eficientes pues han tenido que ajustar todos los procesos muchísimo. Lo que se mide en las cosechas es la producción primaria neta pues se ha gastado energía en crecer. De esta biomasa hay que quitarle la que corresponde al agua y a las sales minerales (por eso se deseca y luego se quema−>lo que pasa a la atmósfera de CO2 es la PPN). Cuando se calculó la eficiencia salió un 1'6% que será la única energía que entrará al sistema. Los fotones van a incidir en partes de la planta sin actividad fotosintética (energía que no puede ser utilizada), siendo ésta una fracción muy importante. Esto no es importante porque se dirige a la energía exosomática y ésta es necesaria, por ejemplo; par calentar las plantas (cuando las condiciones son óptimas). En laboratorios esta eficiencia es mayor debido a 2 factores: la luz y el CO2. −LUZ.−Estructura de los centros fotosintéticos: abundancia de aceptores de electrones. 36 Los productores primarios tienen receptores de electrones en exceso (más que los que son capaces de utilizar después los fotones). La planta se enfrenta a tener que funcionar en condiciones de luz no óptimas. En estas condiciones compensa tener muchos receptores capaces de aprovechar los fotones que llegan a ellos y podérselos ceder a los que sintetizan hidratos de carbono. Cuando hay mucha luz tendrán más fotones pero no fotosintetizarán más puesto que estarán saturados los centros. Lo del laboratorio se da porque no utilizamos plantas sino el rendimiento de la reacción y en ese caso no tenemos esa limitación. Las plantas tienen que adaptarse a estas limitaciones. Por ejemplo en el árbol tenemos una región de penumbra (porque unas hojas dan sombra a otras). Adoptan estrategias distribuyendo los capturadores de fotones de modo que disminuyen la región de penumbra 8se colocan en diferentes capas). Hojas más pequeñas proyectan menos sombra y por eso está más cercana una capa de otra. Cuanto menor es el diámetro, más luz dejan pasar. En la parte superior se recibe gran intensidad de luz con lo cual es pequeña (necesita poca superficie para llenar sus receptores) y deja pasar además bastante luz. Por debajo es al contrario, necesita hojas más grandes para poder captar los fotones que llegan y que serán bastante menores. Por eso, las plantas bajas de un bosque tropical tienen una monocapa muy grande (porque llega muy poca luz). Las plantas jóvenes son eficientes (8%) −CO2.−Su concentración en la atmósfera es baja. La producción está limitada a su concentración. Se han diseñado 2 procesos de aprovechamiento de CO2 : C3 y C4. * C4.−Incorporan el CO2 en forma de 4 átomos de carbono. La diferencia es la gestión de CO2 . Las C3 se encuentran enseguida limitadas (abre el estoma, toma un poco de aire, extrae el CO2 y lo va reemplazando, lo que requiere abrir y cerrar los estomas continuamente y por lo tanto, perder agua). Las C4 aumentan la capacidad de extraer el CO2 del aire (sólo cuando está prácticamente agotado lo abren), perdiendo menos agua. Estas tendrían por lo tanto, una eficiencia mucho mayor. ¿Por qué no son todas C4? Podría ser que estuvieran eliminando poco a poco a las C3 pero no es así porque dentro de un mismo género pueden darse los 2 mecanismos. La C4 es más compleja (incorpora una fase) por lo que requiere costes adicionales con respecto a la anterior. Es decir, los beneficios son relativos, sólo en determinadas condiciones vale la pena utilizar el C4 (cuando necesita guardar agua). Esto hace que las latitudes marquen el tipo. *En altas latitudes la flora es C3 fundamentalmente porque hay agua suficiente. *En bajas latitudes (zonas de aridez) aumenta el porcentaje de C4 porque aunque sea costoso, el beneficio de disponibilidad de agua lo compensa. Las C4−CAM tienen unas distribuciones estructurales diferentes. Están en desiertos y separan la fase lumínica de la oscura en el día y la noche. En el día reciben fotones y por la noche abren los estomas, toman CO2 y realizan la fase oscura. 37 Cómo se asigna la producción a la biomasa del sistema.Los árboles maduros dan gran producción a los soportes aéreos, los jóvenes dan menor cantidad de producción a esos elementos y así va descendiendo en arbustos... La inversión en raíces es mucho menor en árboles que en herbáceas. La cantidad de producción en árboles es mucho menor que en herbaceas. Con la poda rejuvenezco el árbol porque tendrá menos zonas donde gastar la producción y la desviará a dar frutos, hojas... Los descomponedores cierran el ciclo de la materia. En los sistemas tropicales la cantidad de energía almacenada como necromasa es mínima.Energía almacenada en forma de materia orgánica: *Biomasa aérea *Biomasa radicular *Necromasa en el suelo *Necromasa enterrada −Influencia humana en el flujo de energía en los diferentes niveles.¿Cómo lo altera? El hombre interviene en la producción primaria alimentándose de 1000 millones de Tm. Otras muchas actividades influyen en dicha producción, ej.construir un edificio de tal modo que en lugar donde está no se producen alimentos. Millones de Tm −Cultivos agrícolas−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−− 26000 (comemos 1000) −Uso de pastos naturales+quema de pastos−−−−−− 2000 −Cultivos forestales−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−− 3000 (artificiales) −Explotación de bosques naturales−−−−−−−−−−−−− 1000 −Extracción de madera para combustible−−−−−−−− 1000 Producción potencial primaria impedida −Núcleos urbanos−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−− 3000 (3veces + de lo q comemos) −Bosques destruidos (usos 2rios)−−−−−−−−−−−−−−− 9000 −Bosques transformados (pastos)−−−−−−−−−−−−−−− 11000 −Presión de pastoreo en sists.áridos−−−−−−−−−− 5000 Total apropiado: 61000 (por influencia del hombre) Total potencial:145000 La capacidad de manipulación humana es muy grande (interviene más o menos en un 50% del total de la 38 energía). ¿Cuál es el grado de eficiencia de consumidores o productores primarios?, ¿cuánta energía pasa de éstos a los demás? Se maneja una cifra significativa y genérica del paso de energía de un sistema a otro, un 10%, es decir, se está perdiendo un 90% de la energía que existe en el nivel anterior (disponibilidad de la energía disminuye mucho). ¡¡Difícil encontrar sistemas de más de 5 ó 7 niveles tróficos!! Ese 90% se pierde en forma de calor y el 10% pasa a formar parte de la biomasa. Las demandas de energía son muy similares en herbívoros y carnívoros aunque consumen en cuestión de biomasa más los primeros. Tenemos 2 tipos de organismos: los homeotermos (tª cte:39ºC) y los poiquilotermos (tª variable) Un organismo más grande necesita más energía. *Ectotermos.−Mantienen su tª con una fuente externa de calor (Sol) *Endotermos.−Mantienen su tª con una fuente interna de calor (metabolismo propio) Las diferencias en eficiencia se deben a que un organismo sea homeotermo o ectotermo no a los diferentes niveles que ocupan en las pirámides tróficas. A un ectotermo le queda mucha energía para crecer y reproducirse después de mantener su estructura (pues consume menos). No puede vivir en ambientes muy cálidos ni muy fríos. Pueden invertir la energía en metamorfosearse para explotar diversos recursos cuando no tienen comida (pueden dejar de comer). Un ectotermo sería capaz por tanto de sobrevivir en situaciones difíciles mejor que los endotermos. El endotermo está condenado desde el principio a usar los mismo recursos, no sería capaz de dejar de comer al mismo tiempo que reestructurada su fisionomía. Las ventajas de la metamorfosis sería reducir la competencia entre diferentes estadios ontogenéticos de la misma especie (la mariposa y la oruga comen cosas diferentes). Los organismos grandes necesitan más energía para mantener que los pequeños. Si consideramos el tamaño del organismo (costes por unidad de peso)es inversa. Cada gramo de masa en organismos grandes es más fácil de mantener que en pequeños. Ej. Endotermo−>500kg−Ratones (cada uno pesa 20g/ind)−>5430W Ectotermos−> 500kg de vaca (500kg/ind)−>436W 500kg de lagartija (20kg/ind)−>186W Se calcula por la relación de los endotermos: E=4'1M0'75 (M=peso organismo en kg hay q xn) R=4'1W0'75 (tasas metabólicas) Es decir, 1kg de endotermo es más caro de mantener que uno de ectotermo, teniendo ambos el mismo tamaño. 39 El problema del tamaño es debido a que está en una relación S/V y el calor se pierde a través de la superficie. Los organismos pequeños tienen mayor superficie que los grandes. −Eficiencia de explotación.−De toda la producción neta de la presa qué cantidad pasa al siguiente nivel. En un bosque la eficiencia de explotación es baja porque mucha producción es para la formación de tallos que no son aprovechados directamente por un nivel superior. −Eficiencia de asimilación.−De lo que se asimila una parte importante se respira y la otra parte se destina a la producción neta cuya finalidad es el crecimiento y la reproducción. Existen pérdidas en forma de excreción. Producción bruta de la presa Producción neta de la presa Ingestión (energía ingerida*) Eficiencia de explotación Asimilación (energía asimilada−>ps.bruta**) Eficiencia de asimilación Pneta 2ria (gastos para mantenerse vivo,pelo...) E.de producción neta Crecimiento Reproducción *No todo lo que se produce es ingerido (por ejemplo no todas las hojas que se producen son comidas), se llega a aprovechar relativamente poco (20−40%) dependiendo del sistema y el organismo. **Mucha energía no se puede asimilar (parte de ello se expulsa sin ser asimilado−> heces o egagrópilas en rapaces, expulsan una bolsa con huesos, plumas...). Los carnívoros asimilan más eficientemente que los herbívoros (más heces en vacas que en zorros por ejemplo). −Eficiencia de producción neta.−Es la energía incorporada en la propia biomasa. De aquí el organismo debe obtener energía para su mantenimiento. −Eficiencias ecológicas Ectotermos Endotermos 100% Ingestión 100% (imaginamos q ingieren 31% Heces 22% cantidad equivalente) 69% 100% Asimilación 100% 78% 48% 70% Respiración 98% 77% 21% 30% Crecimiento 2% 1% (solo esta cantidad es y reproducción para el crecimiento) Es decir, los ectotermos son menos exigentes. 40 Los carnívoros y herbívoros pueden comer lo mismo energéticamente en distintos alimentos pero la cantidad de biomasa es distinta porque energéticamente la carne vale más por lo que los segundos necesitan muchísima más cantidad de vegetal. Cuanto mayor es el individuo, más cantidad de alimento y más tiempo ocupan a la caza. ¿Por qué no hay endotermos más pequeños? Porque perderían calor demasiado rápido (aumenta la relación s/v) Un ectotermo no tiene problemas porque las fuentes de calor son externas. Al ser más pequeños, necesitan una actividad metabólica más rápida. Los colibrís se alimentan de néctar porque tiene mucha energía y las musarañas de carne (son los endotermos más pequeños) pero si fueran más pequeños no podrían compensar la pérdida de calor. ¿Qué rangos son capaces de ocupar por encima los ectotermos? El endotermo es capaz de mantenerse en lugares donde no hay fuente externa de calor (pingüinos, osos polares...) mientras que los ectotermos no son capaces de ocupar (en general) sitios fríos pues necesitan de este fuente de energía para su mantenimiento. Por ello hay gradientes latitudinales, ambientes extremos que condicionan el que haya o no ectotermos y en menor o mayor cantidad. La presencia de ectotermos por la noche es más limitada en invierno, no así en verano (son capaces de estar sin la necesidad del Sol pues hay suficiente tª por ejemplo las moscas).De este modo, la noche también es un ámbito formado sobre todo por endotermos. A veces hay variaciones morfológicas en ectotermos para regular la entrada de energía y la disipación (también en endotermos). Por ejemplo la regla de Allen cuando hablamos de organismos similares en latitudes más elevadas (tª menor) poseen las extremidades y las orejas más reducidas (disminuye s/v) y por lo tanto disminuye la disipación de calor. Mientras que en zonas más áridas, las extremidades son más largas, aumentando la superficie de disipación. Aparece en los endotermos ante la necesidad de mantener los balances de calor. Regla de Bergmann también teniendo que mantener los balances de calor. En especies muy distribuidas, en latitudes más elevadas, mayor tamaño (reducen la relación s/v) Existe un gran éxito reproductivo y no hay un cuidado parental en ectotermos. La cuestión reproductiva está más limitada en endotermos y parte de la energía se destina al cuidado parental. Como ya hemos comentado, lo ectotermos pueden permitirse estar mucho tiempo si n alimentarse pudiendo reorganizar su organismo (metamorfosis), donde la larva tiene una alimentación diferente al adulto). Esto hace que se rebaje la competitividad por el alimento lo cual no ocurre en endotermos porque no disponen de este tiempo entre ingesta e ingesta pues el requerimiento metabólico es más elevado. Unidad Temática 7.− La circulación de los materiales en los ecosistemas ____________________________________________________________________________ Introducción.−Los materiales que forman los ecosistemas.−El ciclo del agua:Papel ecológico.− La cuenca hidrográfica como unidad de estudio y gestión.−Gestión ecosistemática de recursos hídricos. Tipos de ciclos de materiales.−El ciclo del nitrógeno.−El ciclo del fósforo.Impactos humanos.−El problema de la eutrofización de las aguas continentales.−El ciclo del carbono.Patrones de variación e Impactos humanos. Efecto invernadero y cambio climático.−El ciclo del azufre.−Balance de nutrientes en las cuencas hidrográficas.−Circulación de contaminantes en los ecosistemas.−Conclusiones BIBLIOGRAFÍA DE CONSULTA 41 (b) BEEBY,A.&BRENNAN,A.1997.First Ecology. Cap.6. Chapman&hall.London (b) BREWER,R.1994. The Science of Ecology. Cap.12. 2ªed. W.B.Saunders Company, NY. (b) COLINVAUX,P.A. 1993. Ecology 2. Capt.23. John Wiley & Sons, New York (b) DICKINSON,G.&MURPHY,K.1998.Ecosystems. A functional approach. Cap.4. Routhledge. (b) KORMONDY,E.J. 1996. Concepts of Ecology. Capt. 8. Prentice Hall (b) MONTES,C.1999. Un planeta llamado agua. En: M.Movo (ed) Los desafios ambientales. Reflexiones y propuestas para un futuro sostenible: 93−140. Ed. Universitas. UNESCO (b) ODUM, E.P. 1995. Ecología. Capítulo 2. Interamericana. (b) ODUM, E.P. 1992. Ecología : bases científicas para un nuevo paradigma. Cap.5. Ed.Vedrá. Barcelona. (b) REEBURG,W.S. 1997. Figures summarizing the global cycles of biogeochemically important elements. Bull. Ecol. Soc. Of America. 260−266 (b) RICKLEFS, R.E. 1993. The Economy of Nature. Capts. 7 y 8. (3ªed) W.H.Freeman &Co. New York. (b) RICKFELS, R.E.&MILLER,G. 1999. Ecology. Cap 11. Freeman New York. (b) SMITH, R.L. 1996. Ecology and field biology. 5ªed. Cap.12. Harper Collins. (b) SMITH,S.L.1998. Elements of Ecology (Cap.25) Addison Wesley.,N.Y. Artículo Clásico (b)G.E.LIKENS et al.1970. Effect of forest cutting and herbicide traetment on nutrient budgets in the Hubbar Brook watershed−ecosystem. En: Real, L.A.&Brown, J.H. (eds) 1991. Foundations of Ecology. Classic papers with commentaries. The University of Chicasgo Press. INTRODUCCIÓN El flujo de energía es en una dirección y el de materia es cíclico. El ciclo es mayor o menor dependiendo de la energía que le llegue:a mayor energía, mayor flujo. *Ciclo biogeoquímico: flujo de nutrientes a nivel de geosfera. El ciclo de materia está acoplado al flujo de agua. El agua se mueve gracias a la energía solar pues del 100% que llega, el 255 se invierte en mover el ciclo del agua.El responsable último del ciclo de la materia es una fuente de energía: el Sol. Existen 2 posibles estrategias: *Almacenar la mayos cantidad de biomasa posible para que los demás no puedan cogerlo. *Reciclaje de los materiales. Los sistemas ecológicos optan por la primera (por ejemplo en un bosque tropical no hay nutrientes en el 42 suelo, los acaparan en biomasa) LOS MATERIALES QUE FORMAN LOS ECOSISTEMAS Hay 30−40 nutrientes que forman parte de la biosfera entre los que encontramos los macronutrientes, micronutrientes y los oligoelementos. CICLO DEL AGUA El agua tiene unas propiedades especiales debido a la formación de puentes de Hidrógeno: *Alto calor específico: regulador térmico *Alta tensión superficial: capilaridad (ascenso de la savia) *Alto punto de ebullición y congelación 48 43