Introducción Los organismos que integran las distintas comunidades se encuentran en una constante relación con el medio que los rodea. Este conjunto de relaciones entre organismos y ambiente, circunscritas a zonas más o menos limitadas y con características propias, constituyen los ecosistemas. La unidad de mayor rango en ecología es el ecosistema. Las relaciones que se establecen entre sus dos componentes, biotopo y biocenosis son realmente complejas, los más importantes aspectos de su dinámica, son: a) Las relaciones tróficas que se establecen entre sus componentes, que nos servirán para conocer los intercambios de materia y energía que acontecen en el mismo. b) La productividad, relación entre la cantidad de materia viva fijada por unidad de tiempo por biomasa, y ésta. c) Los ciclos biogeoquímicos, o sea, la forma en como circulan los elementos biogénicos desde los componentes físico−químicos del ambiente a los organismos y viceversa. Relaciones tróficas En un ecosistema se pueden distinguir 5 etapas fundamentales dentro del ciclo de materia y flujo de energía que en él se desarrolla. Las etapas son las siguientes: a) Incorporación de la energía y compuestos inorgánicos. b) Creación de materia orgánica a partir de la materia mineral y de la energía. c) Consumo de esta materia orgánica por aquellos seres vivos incapaces de producirla. d) Desintegración de la materia orgánica hasta llevarla nuevamente al estado de compuestos inorgánicos. e) Transformación de estos componentes inorgánicos en otros compuestos minerales que pueden ser aprovechados por los productores de materia orgánica. Se deduce fácilmente que la materia dentro del ecosistema es utilizada nuevamente en forma cíclica, pero la energía es empleada una vez, perdiéndose paulatinamente a lo largo de todas las etapas señaladas en forma de calor o de trabajo, necesitándose un nuevo aporte de la misma; es por esto por lo que se dice que la materia sigue un ciclo mientras que la energía es un flujo. La existencia de las etapas mencionadas anteriormente se traducen en el establecimiento de relaciones alimenticias entre todos los seres de un ecosistema. Cuando se trata de representar esto se utilizan dos cosas: * Las cadenas tróficas o alimenticias, que representan de forma lineal las relaciones alimenticias que existen entre los seres vivos. * Las redes tróficas, cuando se representan todas las cadenas relacionadas. El primer eslabón de toda cadena alimenticia es la energía y los compuestos inorgánicos. La fuente energética básica la constituye el Sol. Los compuestos inorgánicos son las sales minerales, el agua y el CO2. Es de 1 destacar que la cantidad de energía luminosa captada es muy pequeña en relación con la que llega del Sol. El segundo eslabón se haya representado por las plantas verdes, que son los seres autótrofos; se les llama por eso productores. El tercer eslabón comprende todos los organismos heterótrofos que forman parte del ecosistema. Dentro de ellos se pueden establecer dos estamentos: el de los animales herbívoros, que se alimentan directamente de las plantas verdes y por tanto pueden considerarse como consumidores primarios; y el de los carnívoros que se nutren de los herbívoros y de otros carnívoros, y por tanto son consumidores secundarios. Dentro de los carnívoros pueden establecerse distintos niveles de dependencia, y se habla de consumidor terciario, cuaternario, superdepredador, etc.; e incluye también a los parásitos. El cuarto eslabón está representado por aquellos microorganismos (bacterias y hongos) y otros seres vivos que desintegran la materia orgánica de los cadáveres y desechos, tanto de los autótrofos como de los heterótrofos. El quinto y último eslabón lo forman diversas bacterias que transforman los compuestos inorgánicos en otros que pueden ser utilizados nuevamente por los productores. En general a estos dos últimos grupos de organismos se les llama descomponedores. El número de eslabones de una cadena no puede ser excesivamente grande por que la cantidad de energía disminuye notablemente en cada etapa. En relación con las relaciones tróficas se haya el concepto de nicho ecológico, que se refiere al papel o función que desempeña cada especie dentro del ecosistema. Puede considerarse como lo que hace la especie y está determinado por lo que come, la forma en qué lo hace y dónde, cómo nidifica, etc. Se puede considerar que pertenecen al mismo nicho ecológico todos los seres vivos que ocupan el mismo eslabón en una cadena alimenticia. Es importante la relación que existe entre la competencia y la amplitud del nicho ecológico; así, cuando existe una fuerte competencia entre varias especies, la amplitud de sus respectivos nichos ecológicos disminuye, mientras que las mismas especies en condiciones de competencia más relajadas poseerían nichos ecológicos más amplios. El hábitat de una especie es el espacio físico ocupado por ésta. Así, el hábitat de los líquenes es la superficie de las rocas o troncos, el de las aves forestales son los bosques de una u otra clase, etc. Especies vicarias son las que ocupan un nicho ecológico y un hábitat similar, pero en regiones alejadas geográficamente, y pueden ser grupos taxonómicamente próximos o muy diferentes. Productividad del ecosistema. La materia y energía que llegan al ecosistema son utilizados por los organismos y transformados en estructuras biológicas, que volverán al medio al final de sus vidas. Un ecosistema, es por ello, una máquina compleja, que procesa materia y energía. Como la energía no se recicla es más fácil de evaluar su flujo. Una forma de medir este flujo consiste en conocer su biomasa total en cada nivel trófico; el aumento de biomasa por unidad de tiempo, superficie o volumen (producción) y la relación que existe entre ambas (productividad). Cadenas y redes alimentarias. Función de los niveles tróficos. Todos los organismos de un ecosistema son fuentes potenciales de alimento para otros organismos, estén 2 vivos o muertos. Así, una oruga devora una hoja, un petirrojo se come a la oruga y un halcón se come al petirrojo. Cuando todos mueren son consumidos por los descomponedores. Estas relaciones de transferencia de materia y energía a través del ecosistema son lo que denominamos cadena alimentaria o cadena trófica (trofos en griego significa comer), y todos los organismos ocupa una posición en dicha cadena que denominados nivel trófico, que son los siguientes: Una cadena trófica o alimentaria. − Productores. Constituyen el primer nivel trófico, y son organismos autótrofos capaces de captar y transformar la energía lumínica incidente en energía química. La reacción implicada en este proceso se denomina fotosíntesis y se representa de la siguiente manera: luz solar CO2 + H2O −−−−−−−−−−−−−−−−−−> Materia orgánica + O2 (Por ejemplo C6H12O6 −glucosa−) La materia orgánica fabricada es utilizada por los propios organismos fotosintéticos (las plantas verdes principalmente) para el mantenimiento de sus procesos vitales. El mecanismo de la respiración supone una degradación de la energía, que tras ser utilizada en los procesos vitales se transforma en calor. La reacción que tiene lugar en este proceso se representa así: Materia orgánica + O2 −−−−−−−−−−−−−−−−> CO2 + H2O + calor La energía restante se acumula en las estructuras vivas, pudiendo ser transferida en forma de alimento a los seres heterótrofos. − Consumidores. Los consumidores son organismos heterótrofos (heteros en griego significa diversos) que utilizan la materia orgánica, tomada directa o indirectamente de los autótrofos, para llevar a cabo sus funciones vitales mediante 3 los mecanismos respiratorios. Dentro de los consumidores pueden distinguirse los siguientes tipos: − Consumidores primarios: son los herbívoros. − Consumidores secundarios: son los carnívoros. − Consumidores terciarios: son los súper carnívoros, que se alimentan de los carnívoros. Otros tipos de consumidores son: − Omnívoros, que se alimentan de más de un nivel trófico. Se trata de un mecanismo adaptativo que facilita la supervivencia. Como por ejemplo podemos citar al hombre. − Carroñeros o necrófagos, que se alimentan de cadáveres, como los buitres y los chacales. − Detritívoros, que consumen toda una gradación decreciente de restos orgánicos, como las lombrices de tierra. − Descomponedores o desintegradores. Se alimentan de los restos orgánicos de los seres de niveles anteriores. Éstos efectúan una serie de transformaciones cuyo resultado final son moléculas sencillas, tanto orgánicas como inorgánicas. Este nivel está constituido por los organismos saprofitos: bacterias y hongos en el suelo y bacterias solamente en el agua. Las cadenas tróficas no están aisladas, de forma que en el mismo nivel trófico pueden situarse varias especies. Por eso, en un estudio ecológico más completo, más que de cadenas conviene hablar de redes tróficas o redes alimentarias. Es decir, definimos red trófica como el conjunto de cadenas alimentarias de un ecosistema relacionadas entre sí. 4 Ejemplo de red trófica. (Parte de la red trófica de un robledal) Flujo de la energía y ciclo de la materia La vida en la Tierra depende de estos dos procesos, el flujo ininterrumpido de energía y los ciclos de la materia. Flujo de energía La fuente de energía que sostiene la vida en la Tierra es el Sol. Este irradia en todas las direcciones del espacio gran cantidad de energía, y la que alcanza la troposfera es luminosa (luz) e infrarroja (calor) en cantidades similares y una pequeña cantidad de radiación ultravioleta no absorbida por la estratosfera. De toda esta energía, sólo el 0,2 % es capturada por las plantas verdes y por algunas bacterias, y transformada en materia orgánica mediante la fotosíntesis. Luego, las plantas sirven de alimento a los herbívoros y éstos, a su vez, a los carnívoros. Finalmente, todos son aprovechados por los descomponedores. La energía química almacenada en la materia viva es liberada en la respiración y es utilizada en trabajo biológico, perdiéndose una parte en forma de calor. El flujo de energía que atraviesa un ecosistema es pues unidireccional. 5 Flujo de la energía en los ecosistemas. En los ecosistemas se cumplen pues el primer y segundo principio de la termodinámica Según la primera ley de la termodinámica, la energía no se crea ni se destruye, sólo se transforma. Esto se verifica en cada transferencia de energía en el ecosistema. Los productores captan la energía solar transformándola en energía química, parte de la cual será transferida a los consumidores y de estos a los descomponedores que la utilizarán para realizar sus funciones vitales. La segunda ley postula que en estos procesos de transformación de energía se produce un paso de un estado de baja entropía (poco desorden) a otro de mayor entropía (mayor desorden). Así, la energía utilizada por los seres vivos se transforma en calor, que se disipa y sale del ecosistema sin poder volver a ser utilizado como fuente energética, ya que el calor es la forma más degradada de la energía 2ª ley de la termodinámica en los seres vivos 6 Ciclo de la materia A diferencia del flujo de la energía, el flujo de la materia es cíclico. Los distintos elementos químicos pasan de estar constituyendo materia inorgánica a constituir parte de un ser vivo, y posteriormente vuelven al medio inorgánico, y así sucesivamente. Sólo algunos elementos, como, por ejemplo, el fósforo, pasan a depositarse en lugares inaccesibles para volver a ser captados por los seres vivos, y prácticamente no siguen un flujo cíclico. Debemos pues matizar que el ciclo de la materia tiende a ser cerrado, ya que con cierta frecuencia los nutrientes escapan de la biosfera por gasificación o lixiviado, pudiendo ser exportados lejos de su lugar de origen. Además, algunos restos orgánicos escapan al reciclado en condiciones anaerobias, siendo transformados en combustibles fósiles, carbón y petróleo, y almacenándose en la litosfera. Los principales ciclos biogeoquímicos son los del carbono, nitrógeno, fósforo y azufre. Biodiversidad en el tiempo. Sucesiones Por biodiversidad se entiende la diversidad biológica, es decir, la riqueza o variedad de especies. Los ecosistemas pueden llegar a ser muy ricos en cuanto a diversidad de especies y éstas suelen presentar una distribución estratificada con la finalidad de una mejor utilización y optimización de los recursos tanto a lo largo del tiempo como en el espacio. Las plantas y los animales se diversifican en un ecosistema para evitar posibles competencias y solapamientos de nichos. Una sucesión ecológica son los cambios producidos en los ecosistemas a lo largo del tiempo. Los ecosistemas, como cualquier sistema dinámico, han de pasar por estas modificaciones. Los ecosistemas siguen un proceso de madurez, donde a partir de unos estadios iniciales, en los que una comunidad sencilla y poco exigente coloniza un terreno sin explotar, se sigue hasta estadios más avanzados de biocenosis más organizadas. El último nivel de complejidad recibe el nombre de comunidad clímax, que representa el grado de máxima madurez de equilibrio con el medio, al que tienden todos los ecosistemas naturales. Los ecosistemas pueden sufrir un proceso inverso a la sucesión por causas naturales (una erupción volcánica o un cambio climático) o provocadas por el hombre. Este proceso de vuelta atrás, rejuvenecimiento o involución de un ecosistema, se conoce con el nombre de regresión. Hay dos tipos de sucesiones: Sucesión primaria Es la que se inicia en un área en la que antes no existían organismos; por ejemplo, zonas de deltas que se están formando, zonas volcánicas de origen reciente, etc. 7 Desarrollo de la vegetación y del suelo en una sucesión primaria. No debemos olvidar que existe un desarrollo paralelo de la fauna, aunque no esté representado. Sucesión secundaria Es la que se desarrolla en una zona en la que ya habían existido anteriormente ciertas comunidades que, por un proceso regresivo debido a plagas, incendios, etc., han perdido las principales especies. Reglas generales en las sucesiones. A medida que transcurren las sucesiones, se pueden apreciar una serie de cambios en los ecosistemas: − La diversidad aumenta. La comunidad clímax presenta una elevada diversidad que implica una existencia de un gran número de especies. − La estabilidad aumenta. Las relaciones entre las especies que integran la biocenosis son muy fuertes, existiendo múltiples circuitos y realimentaciones que contribuyen a la estabilidad del sistema. − Cambio de unas especies por otras. Las especies pioneras u oportunistas colonizan, de forma temporal, los territorios no explotados. Se pasa de forma gradual de las especies r estrategas, adaptadas a cualquier ambiente, a especies k estrategas, más exigentes y especialistas. − Aumento en el número de nichos. Este incremento es debido a que cuando se establecen relaciones de competencia, las especies r estrategas son expulsadas por las k, que ocupan sus nichos. El resultado final es una especie para cada nicho y un aumento en el número total de ellos. − Evolución de los parámetros tróficos. La productividad decrece con la madurez. La comunidad clímax es el resultado de máxima biomasa y mínima tasa de renovación. 8 . Productividad primaria y secundaria Se denominan parámetros tróficos a las medidas utilizadas para evaluar la rentabilidad de cada nivel trófico como la del ecosistema completo. Todas las que exponemos a continuación podrán ser interpretadas en ambos sentidos. Biomasa La biomasa es la masa de los organismos que constituye cualquier nivel trófico o de cualquier ecosistema. Puede ser materia orgánica viva o muerta −necromasa− (leña, leche, carne, hojarasca, etc.). Podríamos afirmar que constituye la manera de almacenar la energía solar que tiene la biosfera La biosfera posee una cantidad de biomasa insignificante respecto a la cantidad de necromasa, siendo aún mayores las reservas resultantes de la acumulación de carbono reducido, carbón o petróleo, por organismos de otros tiempos La biomasa se mide en kilogramos, gramos, miligramos, etc., aunque es frecuente expresarla en unidades de energía: un gramo de materia orgánica equivale a 4 ó 5 kilocalorías. 9 Normalmente, al calcularla hacemos referencia a su cantidad por unidad de área o volumen, por lo que es frecuente expresarla de este modo: gC/cm2, kgc/m2, tmc/ha, etc. (C representa la materia orgánica). Producción Es el aumento de la biomasa por unidad de tiempo. Este concepto representa la cantidad de energía que fluye por cada nivel trófico. Se suele expresar en gC/m2 día, kcal/ha. Año, julios o vatios, etc., y se puede cuantificar de las siguientes formas: − Producción primaria (PP) es la energía fijada por los organismos autótrofos. − Producción secundaria (PH) es la correspondiente al resto de los niveles tróficos. − Producción bruta (Pb.) es la cantidad de energía fijada por unidad de tiempo. Si nos referimos a los productores, este concepto representará el total fotosintetizado por día o año. Si se trata de la de los consumidores, corresponderá a la cantidad de alimento asimilado del total ingerido. − Producción neta (Pn.) es la energía almacenada en cada nivel, potencialmente disponible para ser transferida a los siguientes niveles tróficos. Representa el aumento de la biomasa por unidad de tiempo y se obtiene restando de la producción bruta la energía consumida en el proceso respiratorio de automantenimiento (R). Por lo tanto Pn = Pb − R . En los ecosistemas muy maduros, con un gran nivel de autorregulación (por ejemplo, bosques, selvas, etc.), el balance de la producción es igual que el de la respiración, por lo que Pn = 0. En los ecosistemas muy jóvenes, por ejemplo, un prado, la producción es mayor que la respiración y, por lo tanto Pn > 0. El ecosistema irá evolucionando. En los ecosistemas contaminados, por ejemplo, una charca contaminada, o sometidos a explotación por parte del hombre, por ejemplo, un campo sembrado de trigo, la respiración es mayor que la producción, por lo cual Pn < 0. El ecosistema se degradará. Si el trigo no se siega, ni se come, es decir, si excluimos al hombre del ecosistema, estaríamos ante un Pn > 0, o sea, ante un ecosistema joven. El nivel trófico de los productores constituye la base del ecosistema. El equilibrio de este nivel y, por tanto, del ecosistema se consigue limitando el consumo de materia por parte de los herbívoros a la cantidad de producción primaria, permaneciendo así estable la biomasa de los productores. Por tanto, la biomasa de un nivel trófico no está condicionada por la biomasa del nivel trófico anterior, sino por la producción de éste. Biomas terrestres y acuáticos Un bioma es una región terrestre grande relativamente bien diferenciada que se caracteriza por tener clima, suelo, plantas y animales similares sin importar dónde se encuentre en el planeta. Dada su gran superficie, un bioma comprende varios ecosistemas interactuantes. Los límites de un bioma son determinados en mayor grado por barreras climáticas invisibles, de las cuales temperatura y precipitaciones son las más importantes. Se consideran nueve biomas: tundra, taiga, bosque lluvioso templado, bosque caducifolio templado, pastizal templado, chaparral, desierto, sabana y bosque lluvioso tropical. 10 Tundra: La tundra se localiza en las latitudes más septentrionales dondequiera que la nieve se derrita estacionalmente. La tundra esta expuesta a largos y crudos inviernos y veranos en extremo breves. Hay poca precipitación pluvial (10 a 25 cm al año) en gran parte de la tundra, casi toda ocurre en los meses de verano. Los suelos de tundra tienden a ser geológicamente jóvenes, pobres en nutrimientos y tienen pocos detritos orgánicos. Aunque la superficie del suelo se descongela durante el verano, la tundra tiene una capa de suelo permanentemente congelado que recibe el nombre de permafrost. En la tundra hay pocas especies de organismos pero a medida se encuentran en grandes cantidades. Este bioma es denominado por líquenes, alces, pastos y junicias con aspecto de herbaceas. Entre los animales residentes permanentes en la tundra se incluyen lemmings, topos, comadrejas, zorros árticos, liebres nivales, ptarmiganes... Insectos como mosquitos y tábanos sobreviven en invierno en la forma de huevecillos y pupas. No hay anfibios ni reptiles. Cuando se perturba, la tundra se regenera lentamente. Búho nival El búho nival se extiende a través de la tundra del norte de Eurasia y de Norteamérica. Durante los meses de invierno, el plumaje blanco del búho nival le camufla perfectamente 11 Taiga: Al sur de la tundra esta la taiga o bosque boreal, que se extiende por América del Norte y Eurasia, y cubre aproximadamente el 11% de las tierras emergidas del planeta. No existe en el hemisferio sur un bioma comparable a la taiga. Los inviernos son extremadamente fríos, aunque no tan adversos como en la tundra. La taiga recibe poca precipitación, quizá 50 cm al año, y su suelo es típicamente ácido, pobre en minerales y caracterizado por una capa profunda de acículas de pino y abeto parcialmente descompuestas en la superficie. La taiga tiene numerosos estanques y lagos en sitios donde los abrasivos casquetes de hielo que cubrieron esta zona durante la última glaciación crearon depresiones en la superficie terrestre. Árboles caducifolios (que pierden las hojas en otoño) como álamo y abedul, pueden crear bellos contrastes en la taiga. Las confieras han experimentado muchas adaptaciones para hacerse resistentes a la sequía, como las hojas aciculares (en forma de aguja) Entre la fauna del bosque boreal se incluyan algunas especies mayores como caribú, lobos, osos y alces. El bosque boreal genera grandes cantidades de madera y pulpa de madera, así como pieles y otros productos forestales. Caribú Las astas de los ciervos son estructuras muy diferentes a los cuernos huecos y permanentes de otros rumiantes. Las astas se mudan todos los años y su crecimiento está controlado por hormonas. En la primavera, tienen un aspecto aterciopelado debido a la capa de piel con vello que las recubre. Por otro lado, esta piel contiene numerosas arterias que la nutren y alimentan. Tras unos pocos meses, el asta está desarrollada por completo y cesa el aporte de sangre. Al igual que otros ciervos, el caribú (nombre común que recibe el reno en Norteamérica), frota sus astas contra los árboles para desprenderse de la piel muerta. El caribú, Rangifer tarandus, es el único cérvido en el que la hembra también tiene cuernos. Bosques lluviosos 12 En la costa noroccidental de Norteamérica existe un bosque lluvioso templado de confieras. Hay vegetación similar en el suroeste de Australia y la parte meridional de Sudamérica. En este bioma la precipitación anual es alta, de 200 a 380 cm, y aumenta por condensación a agua de niebla costera densa. La proximidad de un bosque lluvioso templado a la línea de costa modera la temperatura, de modo que la fluctuación estacional se reduce; los inviernos son benignos y los veranos son frescos. El bosque lluvioso templado tiene suelos relativamente pobre en nutrimentos aunque su contenido orgánico puede ser elevado. En el suelo se acumulan acículas y grandes troncos y ramas caídos; el humus así formado tarda muchos años en descomponerse y reintegrar los nutrientes al suelo. La vegetación dominante en el bosque lluvioso templado norteamericano consiste en árboles perennes como el abeto occidental, pinabete Douglas, pinabete stika y tuya occidental. Los bosques lluviosos templados son ricos en epifitas, pequeñas plantas que crecen en los árboles sin ser realmente parásitas de ellos. Las epifitas de este bioma son principalmente musgos, líquenes y helechos. Entre los animales que viven aquí se encuentran ardillas ciervos y numerosas especies de aves. Este bosque es uno de los más ricos productores de madera y pulpa en el mundo es también uno de los ecosistemas más complejos, es necesario no sobrecosechar el antiguo bosque originario, ya que se requieren cientos de años para que tal ecosistema se desarrolle. Ardilla voladora La ardilla voladora del este de Norteamérica, Glaucomys volans, es una de las 267 especies que se extienden por todo el mundo y se caracteriza por su adaptación perfecta a la vida arborícola. La presencia del patagio, membrana que se extiende desde la muñeca hasta el tobillo, permite al animal controlar el planeo cuando se desplaza de un árbol a otro. Las ardillas voladoras se alimentan sobre todo de semillas, nueces, frutas, y de vez en cuando, de insectos y setas. Bosques caducifolios templados: Se caracteriza por veranos cálidos e inviernos crudos. Se encuentra en zonas templadas donde la precipitación 13 va alrededor de 75 a 126 cm al año. El suelo del bosque consiste en una capa superior rica en materia orgánica, y una capa inferior profunda, rica en arcilla. Cuando la materia orgánica se descompone se liberan iones minerales. Si estos no son absorbidos de inmediato por las raíces de los árboles dicho iones pasan a la arcillo donde pueden ser retenidos. Los bosques caducifolios están formados por árboles de madera dura y hojas anchas como el roble el nogal y el haya que pierden el follaje anualmente. En las extensiones meridionales de los bosques caducifolios templados aumenta la cantidad de árboles perennes de hoja ancha como la magnolia. Este bosque originalmente contenía diversos mamíferos grandes como el puma, ciervo, bisonte, oso y otras especies ahora extintas además de muchos mamíferos pequeños y aves. Abundaban tanto reptiles como anfibios con comunidades densas y variadas de insectos tanto en EEUU como en Europa gran parte del bosque caducifolio original desapareció por tala y desmonte para la agricultura. Donde se ha conseguido su regeneración, este bosque se encuentra a menudo en un estado muy modificado por el ser humano. En todo el mundo los bosques caducifolios templados fueron los primeros biomas en ser transformados para su uso agrícola. En Europa y Asia, por ejemplo, mucho suelos que originalmente sostenían a estos bosques han sido cultivados por métodos tradicionales durante miles de años sin perdida sustancial de fertilidad, sin embargo, durante el siglo XX se han venido adoptando ampliamente practicas agrícolas intensivas que han causado la degradación de quizás el 15−20 % del suelo agrícola total del planeta Bisonte americano El bisonte americano es originario de Eurasia, pero en tiempos prehistóricos cruzó el estrecho de Bering para pasar a Norteamérica y ocupar las Grandes Praderas norteamericanas. Su área de distribución se extendía desde México hasta Canadá y se estimaba que había unos 60 millones de individuos; con la llegada de los colonizadores estuvo a punto de extinguirse y hoy sólo vive en unos pocos ranchos y reservas de caza, donde se estima que quedan unos 30.000 ejemplares. 14 Pastizales templados: En los pastizales templados los veranos son cálidos, los inviernos son fríos y la lluvia a menudo es incierta. La precipitación anual promedia es de 25 a 75 cm. En pastizales con menos lluvia los minerales tienden a acumularse en una capa bien definida inmediatamente debajo de la capa superficial; en zonas con mas lluvia son barridos del suelo. El suelo de los pastizales tiene considerable cantidad de materia orgánica porque las partes aéreas de muchos pastos mueren cada verano y contribuyen al contenido orgánico; mientras que raíces y rizomas sobreviven bajo la superficie. Así mismo muchos pastos son formadores del suelo, lo cual significa que sus raíces forman con sus rizomas una gruesa estera subterránea continua. En los terrenos de pastizales crecen pocos árboles, excepto cerca de ríos y arroyos. Antes ciertas especies de pastos alcanzaban la altura de una persona a caballo y abundaban los hatos de herbívoros en particular bisontes. Los principales depredadores eran lobos aunque en zonas mas secas de vegetación marrala su lugar era ocupado por coyotes. Entre la fauna menor se incluían perrillos de las praderas y sus depredadores (zorros, hurones de patas negras y diversas aves de presa) urogallos reptiles como serpientes y lagartos y grandes cantidades de insectos. El pastizal es tan apto para ala agricultura que poco queda de él casi en ninguna parte puede verse siquiera una aproximación de lo que existía antiguamente, no es sorprendente que el medio oeste estadounidense así como Ucrania y otros pastizales templados húmedos se hayan convertido en el cesto de pan del mundo en virtud de que presenta las condiciones ideales para el cultivo de cereales como maíz y trigo que también son pastos. Lobo gris El lobo gris es una de las 35 especies de mamíferos que pertenecen a la familia de los Cánidos, en la que se incluyen el coyote, el chacal, el zorro y el perro. Se cree que esta familia se originó en Norteamérica hace entre 38 y 54 millones de años, durante el eoceno. El área de distribución del lobo gris se extiende por Eurasia y Norteamérica. Chaparral: Es un soto de arbustos y árboles pequeños y perennes. Algunos ambientes templados tienen inviernos benignos con abundante precipitación con veranos en extremos secos. Estos climas mediterráneos como se les llama existen no solo en la región que rodea al mar mediterráneo, sino también en la zona adyacente al golfo de California (sudoeste de estados unidos y noroeste de México), en el oeste de Australia, en partes de Chile y 15 en Sudáfrica. En el sudoeste de EEUU y noroeste de México tal comunidad se denomina chaparral. El suelo del chaparral es delgado y no muy fuerte. Son naturales y frecuentes los incendios en este hábitat particularmente a finales de verano y en otoño. La vegetación del chaparral es notablemente similar en distintas regiones del mundo, aunque las especies individuales son muy diferentes. El chaparral suele ser dominado por densas poblaciones de arbustos perennes y pueden contener pinos o robles resistentes a la sequía. Durante la temporada de lluvias el ambiente puede ser exuberante y verde pero en el cálido y seco verano las plantas permanecen latentes. Árboles y arbustos a menudo tienen hojas esclerófilas (duras pequeñas y coráceas que reducen la perdida de agua) Muchas plantas están específicamente adaptadas al fuego y crecen mejor en los meses que siguen a un incendio. Tal crecimiento es posible gracias a que el fuego libera los minerales que estaban atrapados en las partes aéreas de las partes que se quemaron. Sin embargo las partes subterráneas de algunos vegetales no son destruidas por el fuego y con la nueva disponibilidad de minerales esenciales las plantas brotan vigorosamente con las lluvias invernales. Ciervo mular, ratas de campo, ardillas terrestres, lagartos y muchas especies de aves son comunes en el chaparral Los incendios que ocurren a intervalos irregulares en la vegetación del chaparral son a menudos costosos para las personas debido a que consumen residencias construidas en el sinuoso paisaje del chaparral. Por desgracia los esfuerzos por controlar los incendios naturales algunas veces son contraproducentes. Cuando se impiden los incendios periódicos se acumula mas densamente la vegetación seca, cuando un incendio llega a ocurrir es más intenso. La extracción de la vegetación del chaparral, cuyas raíces mantienen el suelo en son lugar, también puede causar problemas; de ellos son prueba los deslizamientos de fango que a veces ocurren durante las lluvias invernales en estas zonas Desiertos: Son ecosistemas áridos. Son zonas secas situadas en regiones templadas y tropicales. El bajo contenido en agua de la atmósfera del desierto provoca diariamente calor o frió extremos de modo que en un periodo de solo 24 horas hay un cambio importante de temperaturas. Los desiertos varían ampliamente dependiendo de la cantidad de precipitación que reciben Que suelen ser de menos de 25 cm al año. Unos pocos desiertos son tan secos que en ellos no existe virtualmente vida vegetal. Como resultado de le escasez de vegetación el suelo del desierto es pobre en materia orgánica pero a menudo tiene elevado contenido de minerales. En algunas regiones las concentraciones del suelo alcanzan niveles tóxicos. La vegetación del desierto puede ser perenne o aparecer después de una lluvia, es decir que sea de carácter anual. Las plantas del desierto tienden a presentar hojas reducidas o a carecer de ellas una adaptación que les permite conservar agua. Otras plantas del desierto permanecen sin hojas la mayor parte del año y crecen solo en la breve temporada húmeda. Las plantas desérticas son notables por su alelopatia. Una apdaptación en la cual sustancias toxicas secretadas por las raíces o por las hojas caídas inhiben el establecimiento de plantas competidoras en las cercanías. Muchas plantas desérticas están dotadas de espinas defensivas o toxinas para resistir la intensa presión de pastoreo que experimentan en este ambiente con alimento y agua limitados. Los animales del desierto tienden a ser pequeños. Durante el calor del día permanecen a cubierto o regresan a su refugio periódicamente. Por la noche salen para pastar o cazar. Además de insectos adaptados al desierto, hay muchos reptiles adaptados a este hábitat como lagartos, tortugas y serpientes así como algunos anfibios, ranas y sapos. Entre los mamíferos se incluyen roedores tales como la rata canguro americana que no necesita beber agua, sino que puede subsistir solamente con la contenida en el alimento (semillas e insectos) Los desiertos americanos tienen liebres y los australianos canguros. Los carnívoros (como el fenec africano y algunas aves de presa especialmente búhos) viven de roedores y conejos. 16 Durante los meses más secos del año, muchos insectos, reptiles y mamíferos del desierto excavan túneles subterráneos donde permanecen inactivos; este periodo de latencia se conoce como estivación. La sabana: Es un pastizal tropical con árboles dispersos. La sabana es un bioma de pastizal tropical con grupos ampliamente dispersos de árboles bajos se encuentra en zonas de escasa precipitación o lluvia estacional concentrada en una muy breve temporada, con periodos secos prolongados; la variación anual de temperatura es pequeña. De este modo las estaciones son reguladas por la precipitación mas que por la temperatura como en los pastizales templados. La precipitación anual es de 85 a 150 cm. El suelo de la sabana es bajo en nutrientes minerales esenciales, debido en parte a que la roca madre de la cual se formó es pobre. A menudo es rico en aluminio y en algunos lugares este alcanza concentraciones toxicas para muchas plantas. Aunque la sabana africana es la mejor conocida existen algunas extensiones de sabana en Sudamérica, el oeste de la india y el norte de Australia. La sabana se caracteriza por amplias extensiones de pastos interrumpidas por árboles ocasionales como las acacias cuyas púas las protegen contra los herbívoros. Tanto árboles como pastos tienen como características (como los extensos sistemas de raíces subterráneas) que les permiten sobrevivir a los incendios periódicos que barren la sabana. En la sabana africana vive el más grande conjunto de mamíferos de pezuña del mundo. Aquí se encuentran grandes hatos de herbívoros como el ñu azul, cebras y elefantes. Los grandes depredadores como leones y hienas matan miembros de esas manadas o comen los ya muertos por otras causas. En zona con lluvia ocasionalmente variable, las manadas y los depredadores suelen migrar cada año. En algunos lugares el intenso sobre pastoreo ha convertido la sabana marginal en desierto La sabana de África Oriental Una jirafa se eleva sobre las cebras en la sabana de una reserva de caza en Kenia. La precipitación de este área es suficiente para permitir la supervivencia de árboles dispersos pero no para formar un bosque continuo. Los incendios ocasionales evitan también que los árboles dominen el paisaje. Los bosques lluviosos tropicales. 17 Son exuberantes selvas ecuatoriales, se les llama también selvas lluviosas tropicales o pluvisilvas, se encuentran en lugares donde las temperaturas son altas todo el año y llueve casi todos los días. Su precipitación anual es de 200 a 400 cm. Gran parte de esta precipitación es agua recirculada que pasa a la atmósfera por transpiración de los propios árboles de la selva. Las plivisilvas a menudo se encuentran en zonas con suelo antiguo pobre en minerales muy intemperizado en el que se acumula poca materia orgánica. Dado que la temperatura es alta todo el año microorganismos descomponedores y animales detrito fagos como hormigas y termitas desintegran la materia orgánica con gran rapidez. Los nutrientes minerales de la materia en descomposición son absorbidos pronto por las raíces. De este modo los nutrimentos de las selvas lluviosas tropicales están atrapados en la vegetación no en el suelo. La selva es muy productiva a pesar de la escasez de minerales en el suelo, sus plantas capturan mucha energía por fotosíntesis estimulada por la abundancia de energía solar y precipitación. De todos los biomas la selva no tiene igual en diversidad de especies. No existe una especie única que domine, podríamos viajar 400 metros sin encontrar dos individuos de la misma especie de árbol. Los árboles de la pluvisilva suelen ser plantas perennes con flores a menudo sus raíces son someras y se concentran cerca de la superficie en una alfombra de 2 o 3 cm de espesor, que capta y absorbe casi todos los nutrimentos liberados de hojas y detritos por los procesos de descomposición. Las bases hinchadas de los árboles llamadas contrafuertes los mantienen en posición vertical y ayudan en la amplia distribución de las raíces someras. Un bosque lluvioso plenamente desarrollado tiene cundo menos tres niveles distintos de vegetación: El nivel superior consiste en las copas de árboles muy altos ocasionales de unos 50 metros o más de altura expuestos a la luz solar directa. El nivel intermedio que alcanza una altura de 30 a 40 metros forma un dosel de copas continuo que deja entrar muy poca luz solar para el sostén del raro nivel inferior o sotobosque el cual consiste tanto en plantas pecunias especializadas para la vida en la sombra o en las plántulas de árboles más altos. La vegetación de las selvas no es densa al nivel del suelo excepto cerca del borde de arroyos o donde la caída de un árbol ha abierto el dosel de copas. Los árboles de las selvas lluviosas sostienen grandes comunidades de plantas epifitas más pequeñas como orquídeas y bromeliáceas. Aunque las epifitas crecen en horquillas sobre la corteza o incluso sobre las hojas de sus huéspedes solo usan a los árboles huéspedes para sostén físico, no para la nutrición. Dado que en el nivel inferior de vegetación penetra poca luz muchas de las plantas que viven aquí están adaptadas para trepar por árboles huéspedes ya establecidos en lugar de invertir sus magros recursos fotosintéticos en los tejidos de celulosa de sus propios trocos. Las lianas algunas tan gruesas como un muslo humano se arroyan en las ramas de los árboles de la selva. Entre los animales de la selva lluviosa tropical se incluyen los insectos, reptiles y mamíferos mas abundantes del planeta. Las aves también son variadas y a menudo de brillantes colores. La mayor parte de los mamíferos de la selva como perezosos y monos viven sólo en los árboles aunque también se encuentran algunos grandes mamíferos moradores del suelo como los elefantes asiáticos. A menos que se inicien pronto medidas drásticas de conservación la mitad del siglo XXI significara el fin de las selvas lluviosas y muchos organismos selváticos se extinguirán antes de que hayan sido siquiera descubiertos. Biomas acuáticos 18 Ríos Corriente de agua que fluye por un lecho, desde un lugar elevado a otro más bajo. La gran mayoría de los ríos desaguan en el mar o en un lago, aunque algunos desaparecen debido a que sus aguas se filtran en la tierra o se evaporan en la atmósfera. El ciclo del agua Los ríos forman parte de la circulación general del agua o ciclo hidrológico. La presencia de grandes cantidades de agua es lo que distingue a la Tierra de los otros planetas conocidos y lo que hace aquí posible la vida. En la Tierra hay más de 1.400 millones de Km3 de agua que son continuamente reciclados y transformados a su paso por los océanos, la atmósfera, la biosfera y por los suelos y las rocas de la geosfera. La cantidad, variaciones y regularidad de las aguas de un río son de enorme importancia para las plantas, animales y personas que viven a lo largo de su curso. Los ríos y sus llanuras de inundación sostienen diversos y valiosos ecosistemas, no sólo por la capacidad del agua dulce para permitir la vida sino también por las abundantes plantas e insectos que mantiene y que forman la base de las cadenas trópicas. En el cauce de los ríos, los peces se alimentan de plantas y los insectos son comidos por aves, anfibios, reptiles y mamíferos. Fuera del cauce, los humedales producidos por filtración de agua e inundación albergan entornos ricos y variados, no sólo importantes para las especies autóctonas, sino también para las aves migratorias y los animales que utilizan los humedales como lugar de paso en sus migraciones estacionales. Los ecosistemas de los ríos (fluviales) pueden considerarse entre los más importantes de la naturaleza y su existencia depende totalmente del régimen de los mismos. Por lo tanto, se debe tener gran cuidado para no alterar este régimen al actuar sobre el río y su cuenca, ya que una gestión poco responsable de los recursos del agua o su sobreexplotación pueden tener efectos desastrosos para el ecosistema de ribera. Lagos: Gran masa de agua dulce o salada, embalsada en tierra firme. Los lagos se distinguen de otras masas de agua como las bahías, golfos y algunos mares, en que entre éstos y el océano se establece un intercambio de agua y 19 están sujetos a mareas. Las cuencas de los lagos pueden formarse debido a varios procesos geológicos como son la deformación de rocas estratificadas en amplios pliegues, el desplazamiento de masas de roca por acción de las fallas y la presencia de valles cegados por deslizamientos de tierra. Las glaciaciones también han originado lagos. Los glaciares excavan amplias cuencas al pulir el lecho de roca y redistribuir los materiales arrancados. El origen del agua del lago es, por un lado, la precipitación atmosférica, que lo alimenta directamente, y por otro, los manantiales, arroyos y ríos. Los lagos se forman y desaparecen en el transcurso de las edades geológicas (véase Cronología) Pueden evaporarse cuando el clima se vuelve más árido, o rellenarse de sedimentos y dejar en su lugar un pantano o una ciénaga. En las regiones áridas, donde las precipitaciones son insignificantes y la evaporación intensa, el nivel de agua de los lagos varía según las estaciones y éstos llegan a secarse durante largos periodos de tiempo. En los lagos endorreicos en los que la evaporación es muy intensa, las sustancias minerales disueltas en el agua se concentran. La composición de la materia disuelta aportada por las corrientes tributarias depende de la naturaleza de las rocas presentes en la red local de drenaje. El principal mineral responsable de la aparición de lagos salados es la sal común; de los lagos ácidos, los sulfatos; de los alcalinos, los carbonatos; de los de bórax, los boratos; algunos lagos contienen combinaciones de estas sustancias. Los lagos pueden formarse a cualquier altitud y están distribuidos por todo el mundo, aunque más de la mitad se sitúan en Canadá. Son abundantes en latitudes altas, especialmente si además se trata de zonas de montaña, sujetas a la influencia de los glaciares. Muchos lagos tienen importancia comercial como fuente de minerales o pesca, como arterias de transporte o como lugares de recreo. Los mayores lagos del mundo son el mar Caspio y los lagos Superior y Victoria. El mar Muerto es el lago situado a menor altitud del mundo (395 m bajo el nivel del mar) El mar Caspio, el lago más grande del mundo, cubre una superficie de 393.897 Km2. El lago de agua dulce más profundo del mundo es el Baikal, con una profundidad máxima de 1.741 metros. Arrecifes de coral Cresta o parte elevada de una zona relativamente poco profunda del suelo marino, próxima a la superficie del mar. Está formada por una acumulación de aspecto y consistencia similar a la roca, de exoesqueletos calcáreos (que contienen calcio) de animales de coral, algas calcáreas rojas y moluscos. Construida capa a capa por los corales vivos que crecen sobre los esqueletos de las generaciones pasadas, los arrecifes de coral crecen hacia arriba a un ritmo de entre 1 y 100 cm al año. Son tropicales, se extienden hasta 30° al norte y al sur del ecuador y sólo se forman donde la temperatura de las aguas superficiales no desciende nunca por debajo de los 16 ºC. Formas de vida Los arrecifes de coral son ecosistemas con estructuras bien definidas que agrupan tanto plantas fotosintéticas como consumidoras en el sentido que se explica en el artículo sobre ecología. La capa exterior de un arrecife está compuesta por pólipos de coral vivos. En el interior de los animales del coral viven unas algas unicelulares redondas llamadas zooxanthellas. Por debajo, y rodeando a los pólipos, se encuentran los esqueletos calcáreos, tanto los vivos como los muertos, que contienen algas filamentosas. Otras especies de algas, tanto carnosas como calcáreas, crecen en la superficie de los viejos depósitos de esqueletos. Estas algas y otras plantas asociadas son los principales productores primarios. Las zooxanthellas fotosintéticas y las algas verdes filamentosas transfieren parte de su energía alimentaria directamente a los pólipos coralinos. Los animales del coral también se alimentan durante la noche de zooplancton, que capturan con sus tentáculos. Los pólipos cazan el zooplancton no tanto por sus calorías 20 como por sus escasos nutrientes, especialmente el fósforo. Mediante la digestión, liberan estos nutrientes de los que se benefician las algas. De este modo, el coral y las algas intercambian nutrientes, reduciendo su pérdida en el agua. Los peces herbívoros, como el multicolor pez mariposa, así como los erizos de mar, las holoturias, las estrellas y numerosas especies de moluscos se alimentan de las algas. Los animales predadores, como pequeños cangrejos, distintas especies de lábridos (peces largos y con aletas espinosas), anguilas moray y tiburones, se esconden en las numerosas cuevas y hendiduras del arrecife. Los numerosos microhabitantes y la productividad de los arrecifes soportan una gran diversidad de vida marina. Tipos de arrecife Los arrecifes de coral son de tres tipos: arrecifes en orla, barreras de coral y atolones. Los arrecifes en orla se extienden hacia el mar desde la costa de una isla o del continente, sin que haya agua entre el arrecife y la tierra. Las barreras de coral se producen a cierta distancia de la costa, con un canal o laguna entre el arrecife y aquélla. Los atolones son islas de coral que normalmente forman un arrecife estrecho en forma de herradura, en el centro del cual se encuentra una laguna poco profunda. Blanqueo del coral Los arrecifes de coral se han visto afectados recientemente por el blanqueo, que consiste en la decoloración o pérdida de las zooxanthellas simbióticas. En 1979 y 1980, se produjeron varios casos de blanqueo de coral en los arrecifes que rodean Okinawa, la isla de Pascua, el noroeste de Australia y el mar Caribe. Un incidente más grave se produjo en 1982 y 1983, afectando a arrecifes situados al este de África, Indonesia y la costa oeste de América Central y Sudamérica. Casos de blanqueo todavía más graves y más dañinos tuvieron lugar en el trienio comprendido entre 1986 y 1988, y afectaron a áreas como Taiwán, Hawai, Fiji, isla Mayotte y toda la extensión de la Gran Barrera de Arrecife. La causa de estos amplios casos de blanqueo es desconocida; se han sugerido como posibles motivos la polución, el calentamiento global y la radiación ultravioleta. Aunque no se ha podido demostrar de manera concluyente que ninguna por separado ni el conjunto de estas causas sean responsables de los casos de blanqueo, investigaciones recientes indican que el origen del problema podría encontrarse en unas aguas inusualmente calientes. La temperatura óptima para el crecimiento del coral se sitúa entre 26 y 27 ºC. Se ha demostrado que las temperaturas por encima de los 29 ºC pueden causar estrés en los corales, y pueden intensificar el proceso de fotosíntesis que llevan a cabo las zooxanthellas simbióticas, dando lugar a altas concentraciones de toxinas de radicales libres en el tejido del coral. Estos pólipos de coral pueden expeler de forma activa a las zooxanthellas, provocando la decoloración del coral. Los corales blanqueados tienen dificultad para recuperarse; un arrecife puede tardar varios años en lograrlo y, por lo tanto, los procesos de blanqueo podrían convertirlo en imposible. Sin sus zooxanthellas simbióticas, los pólipos no pueden depositar el esqueleto de carbonato cálcico que forma los cimientos del arrecife de coral. No sólo los corales, sino todos los organismos de los arrecifes podrían perder su hábitat a consecuencia de estos blanqueos, ya que la estructura de carbonato cálcico de los arrecifes se pierde debido a la erosión. 21 Arrecife de coral en el mar Rojo Los arrecifes de coral son los ecosistemas acuáticos más complejos del planeta. Aunque pueden ser encontrados entre los 30º de latitud N y S, los mayores arrecifes se encuentran entre los 4º latitud N y S de las partes occidentales de los océanos principales. Los arrecifes de plataforma pueden ser de varios tipos: atolones, costeros, barreras y de plataforma; los oceánicos, por otro lado, se desarrollan fuera de la plataforma continental, alrededor de las islas volcánicas. En los arrecifes de coral habitan un gran número de peces y especies invertebradas. Subsuelo permanentemente congelado característico de zonas muy frías, como la tundra Adaptación en la cual sustancias tóxicas secretadas por raíces u hojas caídas inhiben el establecimiento de plantas competidoras en las cercanías. 22