UNIVERSIDAD DE LA REPÚBLICA, FACULTAD DE CIENCIAS. CURSO PALEONTOLOGÍA 2010 LICENCIATURA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS MATERIAL DE APOYO PRÁCTICO ARTHROPODA AUTOR: DR. GRACIELA PIÑEIRO TRILOBITA Los trilobites constituyen un grupo de artrópodos extintos, cuya gran diversidad y amplia distribución geográfica los posiciona entre los más estudiados y conocidos fósiles. Ambientes que colonizaron: marino Distribución estratigráfica (Biocrón): Base del Cámbrico-Pérmico Tardío Acmé: Cámbrico-Ordovícico Fósiles guía del Paleozoico Fósiles de facies: ambientes marinos Representación en Uruguay: Fm. Cordobés (Devónico Temprano), en el Depto. de Durazno Morfología: Cuerpo con simetría bilateral, recubierto por un exoesqueleto de quitina reforzada con carbonato de calcio. Está dividido en tres partes, tanto longitudinalmente (raquis central y dos pleuras laterales), como transversalmente (cefalón, tórax y pigidio). Cefalón: Se reconocen una región globulosa central, la glabela, delimitada lateralmente por dos mejillas (fija y libre), unidas por una sutura facial. Antenas: 1 par Apéndices toráxicos: birrames (endopodito y exopodito) Apéndices del pigidio: furcas Ojos: compuestos (sésiles o pedunculados) Muda: a través de la ruptura de la sutura facial. Los individuos pueden ser diferenciados de sus mudas, ya que en estas últimas se observa una distorsión en el área correspondiente a la sutura facial. Arrollamiento: Comportamiento interpretado como mecanismo de defensa y protección contra predación y/o estrés ambiental. Morfología de la superficie dorsal y ventral de los trilobites y detalle de la estructura del cefalón Modalidades de vida: Bentónicos: cuerpo comprimido dorso-ventralmente, glabela globosa y dimensión del raquis similar al de las pleuras Semi-enterrados: cuerpo comprimido dorso-ventralmente, glabela en forma de pala, más o menos achatada en su borde anterior, dimensión del raquis mayor al de las pleuras, ojos poco desarrollados o ausentes. Pelágicos: formas pequeñas y gráciles, con presencia de espinas en los bordes posteriores del cefalón y en el tórax y ojos bien desarrollados. Hábitos alimenticios: carnívoros, herbívoros, filtradores, etc. planctónico Semi-enterrado bentónico Estadios larvarios y reproducción: Se pueden reconocer tres estados larvarios principales: Protaspis: posee principalmente cefalón y a veces no más de dos segmentos toráxicos. Meraspis: Se agregan otros segmentos toráxicos y la cabeza no es tan desproporcionadamente grande como en el estadio anterior. Comienza a delinearse el pigidio. Holaspis: Se asemeja a un trilobite adulto pero de menor tamaño. El pigidio es bien desarrollado y detectable. Incubación de los huevos: Algunos fósiles presentan una protuberancia facial que podría constituir una cámara de incubación de huevos presente en las hembras de trilobites. CRUSTÁCEOS PYGOCEPHALOMORPHA Detalle de la anatomía dorsal y ventral de los pygocephalomorpha con los principales componentes observables en el cuerpo de estos crustáceos Definición: Los Crustacea en general son un grupo bastante antiguo, cuyos orígenes se remontan a la base del Cámbrico e inclusive algunos autores opinan que ellos ya estaban presentes en el Precámbrico. Los Pygocephalomorpha en particular aparecen en escena bastante después de producido el origen de los crustáceos y representan un grupo extinto originado en Laurasia a finales del Carbonífero, pero que llegó a alcanzar una distribución cosmopolita poco antes de su desaparición a finales del Pérmico Temprano. Ambientes que colonizaron: salobres, dulce-acuícola Distribución estratigráfica (Biocrón): Carbonífero Tardío-Pérmico Temprano Acmé: Carbonífero Tardío-Base del Pérmico Fósiles guía de ambientes dulce acuícolas y salobres del Carbonífero Superior y Pérmico Inferior. Representación en Uruguay: Fm. Mangrullo (Pérmco Temprano), presente en los departamentos de Cerro Largo, Tacuarembó y Rivera. Morfología Cuerpo dividido en: cabeza, tórax y abdomen + telson Cabeza y tórax están recubiertos por un caparazón quitinoso que pudo haber estado impregnado por sales de calcio en algunas especies. Cabeza: Presenta varios apéndices entre los que se destacan las anténulas o primer para de antenas, las antenas o segundo par de antenas, y las mandíbulas y maxilas que constituyen los principales apéndices bucales. Los ojos son compuestos y en la mayoría de los casos pedunculados. A diferencia de lo que ocurre en los trilobites, las anténulas y antenas son birrames. Caparazón: Es un elemento importante en la sistemática del grupo, dado que es el más representado en los fósiles. Los principales componentes del caparazón son: Rostro: estructura mediana que se extiende anteriormente desde el borde anterior o se articula con él. Surco cervical: divide la cabeza del tórax y su forma tiene connotaciones sistemáticas, principalmente en el reconocimiento de especies. Tórax: compuesto por 8 segmentos (somites), de los cuales el primero siempre es el menos desarrollado y presenta una típica forma triangular o subtriangular. Cada segmento porta un par de patas articuladas birrames (compuestas de un endopodito o pata verdadera y un exopodito). Abdomen: compuesto por 6 segmentos más el telson. Apéndices abdominales: pueden estar presentes en todos los segmentos (pleópodos), aunque lo más común es que solo el 6 segmento abdominal porte apéndices y éstos están bien desarrollados y reciben el nombre de uròpodos. Los urópodos más el telson forman la cola, al igual que en muchos decápodos y peracáridos actuales. Pleópodos abdominales Telson Urópodos Biogeografía El origen de los Pygocephalomorpha es discutido. Algunos consideran un origen en Laurasia, dado que los más antiguos fósiles del grupo provienen de depósitos del Carbonífero Superior de esa región. En el Carbonífero más temprano se evidencia el comienzo de la formación de la Pangea, por lo que en el momento de origen de estos crustáceos no existían muchas barreras geográficas que impidieran la dispersión de un grupo mayoritariamente de ambientes de agua dulce pero que también puede asociarse con ambientes salobres o de salinidad temporalmente variable. Al comienzo del Pérmico entonces, comienzan a registrarse sus restos en áreas gondwánicas de América del Sur (Brasil y Uruguay) y Africa (Sudáfrica), evidenciando un episodio dispersivo que se hace visible en este período. Es posible que la invasión de América del Sur se hubiera producido a través de América del Norte, llegando casi contemporáneamente a Africa. Probables rutas de dispersión de los pygocefalomorfos hacia Gondwana en el Pérmico Inferior. Formas de preservación de estos crustáceos en la Formación Mangrullo. La gran mayoría se preservan como impresiones o carbonizaciones de la superficie dorsal, lateral o ventral del cuerpo y en parte y contraparte. En otros casos se han hallado pygocefalomorfos conservados en forma tridimensional. El hecho que las impresiones se encuentren en sedimentos finos, pelíticos arcillosos o limosos y los tridimensionales en arenas o arenas calcáreas, podría estar indicando que el tipo de preservación está ligado al tipo de sedimento. Pero también podría reflejar la presencia de diferentes especies con requerimientos ambientales y ecológicos distintos.