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ZOOLOGIA 05
TEMA 11: TIPOS DE HUEVOS Y DESARROLLO EMBRIONARIO.
TEMA 11: TIPOS DE HUEVOS Y DESARROLLO EMBRIONARIO:
Segmentación. Gastrulación. Formación del mesodermo. Formación
del pseudoceloma y celoma. Derivados de las hojas blastodérmicas:
del ectodermo, endodermo y mesodermo.
BIBLIOGRAFÍA:
- D’Ancona,H. 1972.- Tratado de Zoología Editorial Labor, s.. a.. Barcelona. 104-124.
- Gardiner, M. 1978. Biología de los Invertebrados. Omega: 832-840.
- Gilbert S.F. 1988: Biología del desarrollo. Omega: 73- 109.
-Hadorn, E.R. Wehnner. 1977: Zoología General. Omega. 111-123;128-131.
-Hickman,C.L.Roberts, F.Larson, 2002. Zoología. Principios Integrales. Interamericana/McGrawHill: Cap.8 PP157-178.
- Marshall, A. W. Williams, 1980: Zoología Invertebrados. Vol 1. De. Reverteé: 19-26.
-Villée, C. W. Walker, R. Barnes. 19987: Zoología. Interamericana:353-364.
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APOYO.
INTRODUCCIÓN : PROGÉNESIS VERSUS EPIGÉNESIS.
La antigua creencia (s. XVII-XVII) de la PREFORMACIÓN, que suponía que en
el interior de los huevos estaban los animales ya formados, pero de un tamaño
minúsculo. Esta teoría tuvo su detractor en Harvey (1651), con su frase "Omne
vivum ex ova"1, todo lo vivo procede de un huevo. Más tarde el embriólogo Friedich
WOLFF (1759) formula la teoría de la EPIGÉNESIS, que es aceptada en la
actualidad, que explica que “todos los animales se originan por procesos paulatinos
Introducción: Preformación contra epigénesis.
El misterio del desarrollo de los seres vivos fue motivo de preocupación y especulación tanto entre los antiguos científicos
como entre la gente no versada. Una de las creencias antiguas y persistentes era que el joven animal estaba preformado en el
interior del huevo y que el crecimiento de lo ya formado llevaría al desarrollo del animal como adulto. El concepto de preformismo de
los filósofos como de los científicos del siglo XVII y XVIII, fue tercamente argumentado y proclamaban haber visto un niño en
miniatura en el interior del huevo y del espermatozoide humano. Otros decían que todas las partes del embrión se encontraban ya
formadas en el huevo, pero como eran “transparentes” no se podían ver.....????. Algunos más osados, como el histólogo holandés
Niklass HARTSOEKER, dibujó lo que “creía ver” dentro de un espermatozoide: ¡¡¡“Un niño pequeño en posición fetal” al que le
añadía un gorrito de dormir!!! ( Ver dibujo tomado de Hickman).
Fue HARVEY (1651), quien se reveló contra estas ideas preformistas, aunque no supo argumentar ni ofrecer pruebas
experimentales en su contra. Su obra de resume con la frase: "Omne vivum ex ova". (Cada ser vivo procede de un huevo). Un
poeta de la época convencido de las ideas de Harvey versificó lo que podía ser el resumen de las mismas:
“La mujer y la gallina, se aparean igualmente,
y en ellas el nuevo ser nace de un huevo evidente.
Si alcanzan fecundidad hallan gran felicidad,
y en ambas el ser nuevo se desarrolla de un huevo”
Más tarde, en 1759, Friedich WOLFF, emitió su teoría de la epigénesis, aceptada en la actualidad, que
explica el desarrollo embrionario por procesos paulatinos de organización del material existente en el huevo.
Observó que en los primeros momentos un huevo fecundado de pollo, no presentaba ningún embrión si no que se veían capas de
material granujiento indiferenciadas, que por segmentación eran plegadas y replegadas engrosándose, hasta que aparecía el
cuerpo del embrión.
La aparición de todos los tipos de elementos celulares de un organismo, los órganos, los aparatos y los sistemas, se
realiza de forma jerárquica en diferentes etapas, siguiendo un patrón de desarrollo propio para cada tipo de organismo, de
manera que su formación es inducida por las etapas anteriores que las condicionan o determinan.
Así pues la diferenciación es progresiva e irreversible. El hecho que de una célula huevo (con un determinado
genoma) se originen diferentes tipos de categorías celulares es consecuencia de dos procesos básicos : localización
citoplasmática e inducción.
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de organización del material existente en el huevo que constituyen el desarrollo
embrionario”.
El desarrollo ontogenético comprende los cambios progresivos que ocurren en
un individuo desde su comienzo como ser nuevo a la madurez y se denomina
ONTOGENIA.
ESTOS SUCESOS SE PUEDEN SIMPLIFICAR COMO SIGUE:
FORMACIÓN DE GAMETOS 
FECUNDACIÓN 
SEGMENTACIÓN 
 GASTRULACIÓN 
 NEURULACIÓN (SÓLO EN CORDADOS) 
 ORGANOGÉNESIS 
 CRECIMIENTO
FORMACIÓN DE LOS GAMETOS
En los animales de reproducción sexual las células reproductoras llamadas
gametos se originan a partir de la línea germinal.
Los gametos se forman en las gónadas a partir de las células germinales
(espermatogonias u ovogonias que son diploides) y por sucesivas divisiones mitóticas y
meióticas, (espermatogénesis u ovogénesis) la dotación cromosómica de los gametos
se transforma en haploide.
A los gametos masculinos se llaman espermatozoides y son pequeños y móviles,
generalmente dotados de un flagelo. (Ojo los Nematodos no presentan estructuras
ciliares ni siquiera en los espermatozoides)
Los óvulos, son los gametos femeninos producidos por las hembras,
generalmente inmóviles, esféricos y de mayor tamaño que los espermatozoides,
debido a que almacenan materiales de reserva (lípidos etc) que se emplearán para el
desarrollo del cigoto.
La parte del huevo que constituye la reserva se denomina vitelo (lecito= yema =
deutoplasma), mientras que el núcleo del huevo constituye la parte germinativa que va
a sufrir las mitosis.
Las divisiones del huevo, después de fecundado, varían dependiendo de la cantidad y
distribución del vitelo, por lo que según el tipo de huevo (determinado
genéticamente), el desarrollo del mismo está condicionado y los resultados son
también diferentes.
TIPOS DE HUEVOS.
Por la cantidad y distribución del vitelo los huevos se pueden clasificar en:
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- OLIGOLECITOS: (Alecitos o isolecitos). Pequeños, con poco vitelo. Propios de
los animales que se desarrollan a expensas de su madre o que tempranamente forman
larvas de alimentación libre.
- MESOLECITOS: Los huevos tienen más vitelo y éste se acumula
preferentemente en uno de los polos (el vegetativo), siendo más escaso en el polo
animal (germinativo). Estos huevos son propios de animales cuyo desarrollo
embrionario se nutre de estas reservas durante más tiempo. Cuando el vitelo es muy
abundante en el polo vegetativo se dice que es un huevo telolecito.
- CENTROLECITOS: El vitelo se acumula en el centro del huevo y el protoplasma
se distribuye por la superficie. Son los huevos típicos de los Artrópodos (Insectos)
LA
FECUNDACIÓN:
Es la fusión de los pronúcleos de los gametos de sexualidades diferentes que
origina un huevo o zigoto = cigoto (diploide), cuyo posterior desarrollo embrionario
originará un nuevo ser. La fecundación reconstituye la condición diploide del nuevo
ser.
“La fecundación2 es un proceso generalmente irreversible y específico de
las especies. Estimula la segmentación y el desarrollo del huevo y al mismo
tiempo determina la combinación de los caracteres hereditarios de ambos
progenitores.”
Los individuos así formados nunca serán idénticos a sus progenitores,
dándose en ellos la variabilidad y pudiendo actuar sobre ellos la selección natural y
por tanto la evolución.
En el punto de contacto de los gametos se forma un cono de fecundación3,
donde se hunde la cabeza del espermatozoide, alterándose el potencial eléctrico de la
membrana ovular. El punto de penetración del espermatozoide determina la
polaridad del embrión, situándose en ese lugar el polo animal del huevo.
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La fecundación comprende la penetración del espermatozoide y los procesos fisiológicos que afectan al óvulo y al espermatozoide
desencadenan una total reorganización del citoplasma, en el que se encuentran los determinantes morfogenéticos que activaran o
reprimirán genes específicos según avance el desarrollo embrionario.
La atracción de los gametos de diferente sexualidad se produce por la quimiotáxis de sustancias segregadas en la
superficie de los mismos, tales como la fertilicina de los óvulos del erizo de mar, una glucoproteína que interactua con la
antifertilicina del espermatozoide con una reacción semejante a antígeno anticuerpo. (Existe un reconocimiento específico, podría
basarse en mecanismos de tipo inmunitario.)
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A esto le sigue la reacción cortical, en la que miles de gránulos corticales descargan sus enzimas en el espacio que queda entre la
membrana ovular y la envuelta vitelina que se endurece y pasa a denominarse membrana de fecundación. Inmediatamente el agua
fluye al interior de este espacio elevando la envuelta y levantando todos los espermatozoides, excepto el único que se había fusionado
con el óvulo, impidiendo la polispermia.
Perdido el flagelo del espermatozoide, la cromatina del mismo se expande originando el pronúcleo que migra en busca del
pronúcleo femenino, con el que se fusiona formando el núcleo del zigoto, que es diploide. (Este proceso puede durar menos de 1
hora en el erizo de mar o 12 horas en los mamíferos)
El citoplasma se prepara para la segmentación al eliminarse los inhibidores que bloqueaban el metabolismo en el óvulo
quiescente. Se inicia una frenética síntesis de ADN y Proteínas. Se reorganiza el citoplasma donde se encuentran los determinantes
morfogenéticos que activarán o reprimirán genes específicos en el desarrollo embrionario. A partir de aquí el zigoto comienza la
segmentación.
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LA SEGMENTACIÓN
Cuando el zigoto sufre la primera mitosis, se dice que la segmentación ha
comenzado. Este proceso de división celular, produce un aumento del número de
células, llamadas blastómeros. ( Hasta 700.000 blastómeros, como sucede en los
embriones de rana).
Toda la segmentación ocurre sin aumento de tamaño del embrión, por lo que
el tamaño de los blastómeros es cada vez más pequeño, lo que resulta ventajoso por
su relación superficie /volumen.
Existe un gran aumento del material genético nuclear.(ADN)
El conjunto de blastómeros resultantes de la segmentación del zigoto se llama
MÓRULA, con un eje de polaridad determinado que establece la futura orientación
del embrión.
Los blastómeros suelen situarse en la periferia, como una pelota hueca,
formando la el primer tejido embrionario: el BLASTODERMO, dejando en su interior la
primera cavidad del cuerpo del embrión llamada BLASTOCELE.
Esta estructura pluricelular, de una sola capa, frecuentemente hueca y con
cavidad interior, recibe el nombre de BLÁSTULA o blastocísto.
TIPOS DE SEGMENTACIÓN SEGÚN EL EJE.
Dependiendo de factores genéticos, el eje de segmentación puede ser
paralelo o perpendicular al eje polar4, o ser oblicuo con respecto al mismo.
SEGMENTACIÓN RADIAL5,
el eje De segmentación es paralelo o perpendicular al eje
polar, quedando los blastómeros producidos, que son idénticos en las primeras
divisiones, alineados unos encima de otros, siguiendo las líneas de los meridianos.
Se dice que son huevos de desarrollo regulativo pues si uno de los
blastómeros se separa del embrión (en estados tempranos), es capaz de formar un
embrión completo, aunque más pequeño. (Ocurre en estrellas de mar, erizos y
vertebrados, pudiendo existir casos de gemelaridad. Son los llamados
deuterostomos)
LA SEGMENTACIÓN ESPIRAL6, las dos primeras divisiones se realizan con
respecto a un eje paralelo y perpendicular con el eje polar del huevo, pero la tercera
división se realiza con respecto a un eje oblicuo al eje polar del huevo, por lo que los
blastómeros resultantes quedan colocados al tresbolillo y quedan más
estrechamente empaquetadas. Los blastómeros, ya desde muy tempranas divisiones,
portan los determinantes para la diferenciación celular y tienen su destino marcado
Eje que une el polo animal y el vegetativo y que viene determinado por el punto de penetración del espermatozoide.
La segmentación radial, ocurre en Deuteróstomos (boca secundaria), pero se encuentra muy modificada en los diferentes
grupos.
6 Por una parte la segmentación espiral, se da en Platelmintos Turbelarios, Nemertinos, Anélidos, todos los Moluscos. Todos ellos
siguen una serie de procesos embrionarios semejantes, originando la boca del animal adulto directamente a partir del blastoporo,
por lo que se denominan protóstomos.
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en la formación del embrión, de manera que si se extirpan, el embrión quedará sin
alguna parte. Se llaman huevos de desarrollo determinativo7, o huevos en mosaico.
Estos dos mecanismos de segmentación embrionaria, indican la existencia de
una clara dicotomía de linajes animales, con tendencias evolutivas dispares
mostrados ya en etapas muy tempranas de su desarrollo embrionario.
SEGMENTACIÓN SEGÚN EL VITELO.
La segmentación también se ve influida por la estructura inicial del huevo, en
cuanto a la cantidad de vitelo y la distribución del mismo. Se pueden distinguir
cuatro modelos dependiendo de que los surcos de división afecten o no a la totalidad
de los blastómeros y a la posición de los mismos.
- SEGMENTACIÓN HOLOBLÁSTICA, o TOTAL, cuando el surco de segmentación
separa totalmente a los blastómeros. Generalmente se produce en huevos
oligolecitos. En estos huevos de poco vitelo el desarrollo embrionario termina pronto
originando una larva8 que debe alimentarse por sí misma, sufriendo posteriormente
una metamorfosis para llegar al estado adulto. Los blastómeros resultantes suelen
ser del mismo tamaño, por lo que la segmentación se dice que es total e igual.
(Equinodermos, Nemertinos, Amphioxus, algunos Mamíferos).
Cuando el huevo es moderadamente mesolecito también se segmenta
holoblásticamente, aunque el proceso de división de los blastómeros se retrasa en el
polo vegetativo y los de ésta zona resultan de mayor tamaño, por lo que se produce
una segmentación total pero desigual. Aparecen macrómeros y micrómeros. Los
micrómetros siempre se sitúan en el polo animal.
- SEGMENTACIÓN MEROBLÁSTICA O PARCIAL: En huevos fuertemente mesolecitos o
telolecitos, el surco de segmentación no divide por completo al zigoto, sólo
parcialmente pues la abundancia de vitelo impide la separación total de los
blastómeros. El vitelo queda indiviso en el polo vegetativo.
SEGMENTACIÓN DISCOIDAL: es una segmentación meroblástica que
ocurre en los huevos con mucho vitelo, (telolecitos), típicos de aves9,
En la mayoría de este tipo de huevos en el estado de cuatro cuartetos, 16 células, es decir en la 4ª división del zigoto, ya se
puede determinar la participación de cada micrómero en la formación de las hojas blastodérmicas.
Así los tres primeros cuartetos de micrómeros ( 1a,1b,1c,1d; 2a,2b,2c,2d; 3a,3b,3c,3d), originarán el ectodermo.
El micrómero 4d, del tercer cuarteto, dará las células iniciales que a su vez formarán las bandas mesodérmicas. Es decir la
hoja blastodérmica llamada mesodermo. De los tres micrómeros restantes del cuarto cuarteto (4a,4b, y 4c) se forma el
endodermo.
8 A este tipo de se llama de desarrollo indirecto (forman larvas planctotróficas, que se alimentan de material externo pues su
huevo tiene poco vitelo para concluir el desarrollo).
9 En Aves y Reptiles los blastómeros forman dos capas, una superior epiblástica, y debajo otra de células aplanadas, el
hipoblasto. Ambas están separadas por una cavidad llena de líquido el blastocele, y están separadas del líquido vitelino por otro
espacio llamado cavidad subgerminal. Los embriones o larvas de este tipo, son lecitotróficos, suelen alimentarse a
partir de una vesícula vitelina que va consumiendo hasta que empiezan a alimentarse por sí mismos cuando son jóvenes.
Tienen lo que se llama desarrollo directo.
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peces, algunos anfibios, cefalópodos, etc., en ellos aparece un pequeño
disco germinativo (blastodisco).
SEGMENTACIÓN SUPERFICIAL: es una segmentación meroblástica especial
que ocurre en los huevos centrolecitos, en los que el vitelo permanece indiviso
en el centro del huevo, mientras que la parte germinativa se segmenta y toma
posición superficial. Es típica de huevos de Insectos.
LA BLASTULACIÓN. El resultado final de la segmentación lleva a la formación de una
estructura compuesta de un agregado de blastómeros (de varios cientos a muchos
miles), llamada mórula, los cuales se disponen en la superficie de lo que constituye
una blástula. Según Lynn Margulis esta es una de las características de todos los
Metazoos, que se desarrollen a partir de una blástula.
La blástula, ya está también polarizada y tiene definidos los ejes anteroposterior, dorso-ventral y derecho-izquierdo.
Los blastómeros se disponen formando una capa superficial, formando el
primer tejido embrionario denominado blastodermo (cuyo grosor puede variar). En el
interior de éste embrión suele quedar una cavidad blastocele (primera cavidad del
embrión), que se llena de líquido. Estas blástulas huecas son las llamadas
CELOBLÁSTULAS.
A veces las células del blastodermo son tan gruesas que interiormente
obliteran el blastocele. Son blástulas macizas llamadas ESTEROBLÁSTULAS.
GASTRULACIÓN
Es el proceso por el cual la blástula (con una sola capa de células) se
transforma en un embrión de dos capas de células llamado gástrula.
Por movimientos morfogenéticos parte de las células del blastodermo se
introducen en el interior del embrión, produciéndose importantes asociaciones
celulares.
Los mecanismos de la gastrulación dependen de factores genéticos que
condicionan el tipo de blástula (celoblástula o esteroblástula), la cantidad de vitelo
y su distribución. Fundamentalmente son cuatro:
 POR INVAGINACIÓN:
En las celoblástulas, las células del blastodermo que están en la zona del polo
vegetal, se multiplican muy activamente e invaginan hacia el interior del blastocele
y origina un embrión de doble capa. La capa interna se llama endodermo10 y la
externa ectodermo11
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del que derivarán todos los órganos digestivos y respiratorios.
del que derivan epidermis y sistema nervioso.
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Entre ambas hojas blastodérmicas permanece el blastocele, más o menos
obliterado. El endodermo se dilata y amplia en una cavidad nueva que será digestiva,
el ARQUÉNTERON (digestivo primitivo).
El punto por donde ocurrió la invaginación y que comunica el arquénteron con el
exterior se llama blastoporo12.
POR INGRESIÓN POLAR O INMIGRACIÓN
En celoblástulas, también puede ocurrir, que unas células procedentes del
blastodermo se introduzcan en la cavidad blastocélica y proliferen en su interior
formando una masa parenquimatosa que se dispondrán, posteriormente, en una capa
interna: el endodermo. Entonces no se forma blastoporo, como ocurre en Poríferos.
POR EPIBOLIA
En las blástulas procedentes de una segmentación desigual en las que existen
unos pocos macrómeros en el polo vegetativo, y muchos pequeños micrómeros en el
polo animal, éstos tienen mitosis más activas y proliferan y crecen recubriendo
exteriormente a los macrómeros, a los que los empujan hacia el interior del embrión.
Se forma un embrión con dos capas, a veces sin blastoporo ni arquénteron y con un
labio dorsal con relación al blastoporo.
El resultado es una gástrula con un ectodermo, un endodermo, un arquénteron
(más o menos virtual), y un blastoporo con un tapón vitelino.
POR DELAMINACIÓN13
En blástulas de blastómeros grandes, como en algunos Cnidarios, éstos se
dividen tangencialmente, originándose dos capas celulares, una exterior a la otra y
sin la aparición de blastoporo.
EN CUALQUIER CASO al final del proceso de gastrulación se forma una la
gástrula que es un embrión didérmico con dos hojas blastodérmicas: ECTODERMO Y
ENDODERMO, entre las que puede quedar un blastocele más o menos virtual y, que en
su interior, presenta una primitiva cavidad digestiva: ARQUÉNTERON, la que comunica
con el exterior por un orificio llamado BLASTOPORO.
FORMACIÓN DEL MESODERMO. LA TERCERA HOJA EMBRIONARIA.
Muchos animales terminan su desarrollo embrionario en estado didérmico, con
ectodermo y endodermo como los Cnidarios, Ctenóforos. Se llaman DIBLÁSTICOS y los
adultos tienen solo dos tipos te tejidos: ectodérmis y endodérmis, que formarán la
cubierta y el digestivo, respectivamente.
Pero el resto de animales continúan el desarrollo y la organización celular
conduce a la aparición de un nuevo tejido, el mesodermo, que constituye la tercera
Este blastoporo será la boca del adulto en los protóstomos.
Otra modalidad de la delaminación que se presenta en esteroblástulas, (realmente es una modalidad de la división tangencial,
término propuesto por Lankaster, en Hymman), ocurre cuando los blastómeros centrales se separan de la capa superficial,
formando una masa interna o endodermo y la capa externa o ectodermo.
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hoja embrionaria. Aparece en el blastocele, interponiéndose entre ectodermo y
endodermo, por lo que se llama MESODERMO14.
Estos animales son los llamados TRIBLÁSTICOS y en ellos el mesodermo, según su tipo
de desarrollo previo, puede formarse por:
ESQUIZOCELIA. Proliferación de un determinado blastómero ( el 4 d) o de
células del labio ventral del blastoporo, formando cordones mesodérmicos
que proliferan y rellenan el espacio entre el endodermo y el ectodermo. El
mesodermo es de tipo mesenquimático y origen ectodérmico.
ENTEROCELIA.
Cuando a partir de la pared del arquénteron se forma evaginaciones de las
que originan pares de bolsas. Estas bolsas se independizan y entonces su
pared es de mesodermo y en su interior queda una cavidad que se llama
celoma. Este mesodermo es de tipo epitelial y origen endodérmico.
En ambos casos el tejido formado ocupará posición intermedia y de él
derivarán los musculatura, huesos, circulatorio, excretor, pero al tener origen
diferente y diferente desarrollo embrionario, no constituye un órgano homólogo, por
lo que no se puede utilizar para hacer taxónes evolutivos. No todos los triblásticos
están estrechamente emparentados. El grupo triblásticos es un grupo ARTIFICIAL.
CAVIDADES INTERIORES: EL PSEUDOCELOMA Y EL CELOMA.
El cuerpo de los animales puede ser macizos y parenquimatosos y no presentan
más cavidad que la digestiva, ya que el blastocele embrionario ha quedado relleno por
el mesodermo. Generalmente estos animales son de pequeño tamaño como los
Platelmintos y Nemertinos. Se llaman ACELOMADOS.
El resto de los animales presentan, además de la cavidad digestiva, otra
cavidad en su cuerpo. Esta puede ser una cavidad primaria como en el caso del
PSEUDOCELOMA o una cavidad secundaria y de origen embrionario denominada CELOMA.
El PSEUDOCELOMA es una cavidad llena de líquido que el adulto conserva en
torno a la digestiva, que procede del blastocele primitivo que no fue obliterado, en el
desarrollo embrionario, por la proliferación del mesodermo.
El pseudoceloma, exteriormente, está limitado por la pared del cuerpo y su
interior está relleno de líquido pseudocelómico, proporcionando un excelente lugar
para albergar las vísceras y órganos internos que se encuentran flotando.
El líquido pseudocelómico sirve como sistema de transporte de nutrientes, y
metabolitos del animal, ya que todos los órganos están bañados por él, por lo que en
general carecen de otro sistema circulatorio.
También, al estar rodeado de una capa muscular de la pared del cuerpo, actúa
como un eficiente esqueleto hidrostático, amplificando la potencia muscular.
El mesodermo en diferentes grupos puede tener orígenes diferentes, por lo que no siempre pueden ser considerados como
homólogos.
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Los animales que presentan pseudoceloma se llaman pseudocelomados,
reuniendo esta denominación siete filos de afinidades filogenéticas un tanto
inciertas, entre los que destaca el de los Nematodos.
EL CELOMA es una cavidad secundaria, diferente de la digestiva, formada
durante el desarrollo embrionario, que contiene líquido celómico. Está limitado por un
epitelio especial llamado PERITONEO o mesotelio de origen mesodérmico. Esta cavidad
se originan a modo de sacos celómicos pares que en ocasiones se fusionan formando
cavidades más vastas. Los sacos celómicos comunican con el exterior por los
celomiductos.
La parte externa del peritoneo, que se adhiere a la pared corporal, se llama
SOMATOPLEURA, y la que rodea vísceras y al tubo digestivo ESPLACNOPLEURA. En la
zona media (dorsoventral) los sacos celómicos se ponen en contacto formando una
capa doble: son los MESENTERIOS. Los órganos internos quedan envueltos y
suspendidos por mesenterios.
Los animales con celoma se llaman CELOMADOS.
FORMACIÓN DEL CELOMA: Dado que el peritoneo es de origen mesodérmico, el
origen embrionario del celoma puede ocurrir por dos procesos, estrechamente
relacionados con la formación del mesodermo y generalmente asociados a los
patrones de segmentación radial y espiral.
En los animales con segmentación radial, el celoma se forma de manera
simultánea con el mesodermo, por evaginación de las paredes del arquénteron. Este
proceso se denomina ENTEROCELIA.
En los animales con segmentación espiral, el mesodermo se forma a partir de
células de la proximidad del blastoporo15 (el blastómero 4d es una de ellas), las
masas de tejido mesodérmico (cordones mesodérmicos), inicialmente formadas,
experimenta ahuecamiento en su interior, que determinan cavidades (ESQUIZOCELIA).
El resultado final para ambos procesos es semejante: un embrión, con tres capas u
hojas blastodérmicas, y una cavidad secundaria en el interior de la central: EL
CELOMA, que se dice que es enterocélico o esquizocélico según su origen16.
La estructura celomada, dota a los animales que la presentan, de un valor
adaptativo potencialmente importante, y de hecho todos los animales complejos son
celomados. Además de las funciones del pseudoceloma, el celoma añade otras nuevas
tales como:
Para los partidarios de la teoría enterocélica, estas células iniciadoras del mesodermo equivaldrían a las bolsas gástricas
formadas en la proximidad del blastoporo.
16 Por este motivo no se pueden considerar todos los tipos de celoma como homólogos.
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Almacenamiento de los gametos: bolsas, o en el propio celoma;
Acumulo para sustancias de desecho o células excretóforas (urnas libres).
Evacuación de gametos y desechos por los celomiductos.
Estabilidad e independencia funcional de los órganos viscerales, al ser estos
retroperitoneales y estar recubiertos por un fino peritoneo.
PROTOSTOMIA Y DEUTEROSTOMIA17.
Un animal se llama PROTÓSTOMO Cuando el adulto mantiene su boca en la
posición donde se había formado el blastoporo.
Se dice que es DEUTERÓSTOMO en el caso de que la boca del adulto sea una
neoformación, y que el ano se forme en las proximidades del blastoporo embrionario.
Estos dos linajes separan evolutivamente a los animales metazoos, y se
caracterizan además por una serie de afinidades en su desarrollo embrionario.
La LÍNEA PROTOSTOMADA (protóstomos), presenta
Segmentación espiral y determinada.
Mesodermo se forma a partir de bandas mesodérmicas cuyo origen está en
las células iniciales procedentes del blastómero 4d o de células de la
proximidad del blastoporo
Cuando existe celoma este se origina por esquizocelia en el mesodermo.
Pertenecen a esta línea Platelmintos, Nemertinos, Nematodos, Sipuncúlidos,
Anélidos, Artrópodos y Moluscos. La larva típica de ésta línea es la TROCÓFORA.
La LÍNEA DEUTEROSTOMADA (deuteróstomos), presenta:
Segmentación radial e indeterminada.
Mesodermo se forma simultáneamente como el celoma a partir del endodermo
por enterocelia.
Pertenecen a esta línea los Equinodermos y los Cordados.
PROTOSTOMADOS
DEUTEROSTOMDOS
Origen de laBOCA
Se abre en el lugar del blastoporo
Es de nueva formación y origen
secundario
Patrón de
TIPO ESPIRAL
TIPO RADIAL
SEGMENTACIÓN
Tipo de DESARROLLO
DETERMINADO
Regulativo
INDETERMINADO
ORIGEN DEL
Del blastómero 4 d, ( células
A partir del endodermo,
MESODERMO
ectodérmicas próximas al blastoporo) simultáneamente con el celoma
Tipo de MESODERMO
Mesenquimático
Epitelial
Formación de
Por ESQUIZOCELIA
Por ENTROCELIA
CELOMA
En resumen: Desde los primeros momentos de la ontogenia de un animal, quedan establecidos los patrones de desarrollo que
condicionarán su forma y estructuran dos líneas evolutivas claramente diferenciadas: La protostomada y la deuterostomada.
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DERIVADOS DE LAS HOJAS BLASTODÉRMICAS. ( ver Hickman)
De cada una se las capas embrionarias del embrión tridérmico se desarrollan
los tejidos y órganos que constituirán el animal adulto, pudiéndose localizar desde
etapas muy tempranas el destino de las llamadas hojas blastodérmicas.
En los vertebrados
DEL ECTODERMO), se forman las estructuras epiteliales, el encéfalo y la
médula espinal18.
DEL ENDODERMO, que tapiza el arquénteron (intestino primitivo) se formará el
revestimiento del tracto digestivo19, faringe, pulmones, y glándulas como el
hígado, páncreas, tiroides, paratiroides y timo.
DEL MESODERMO se originará el sistema esquelético y musculatura, así como
estructuras circulatorias, excretoras y capa interna de la piel (dermis).
18
Sobre la notocorda, el ectodermo se engruesa y forma la placa neural que posteriormente sus bordes se
pliegan y forman el tubo neural, que se ensanchará y anteriormente dará lugar al encéfalo y nervios
craneales , y posteriormente a la médula espinal y nervios motores.
19
El tubo digestivo surge a partir del intestino primitivo y constituye un reborde que sobresale del saco
vitelino por crecimiento y repliegue de la pared del cuerpo. Los pulmones, hígado y páncreas surgen del
intestino anterior. Los extremos anterior ( estomodeo) y posterior (proctodeo) del digestivo están revestidos
por ectodermo.