MUTUALISMO Mutualismo: asociaciones entre pares de especies con beneficios mutuos. Estas especies tienen unas tasas de crecimiento superiores cuando conviven. Existen una serie de ventajas diferentes: −recurso alimenticio para un socio a cambio de ofrecerle al otro: −protección −un servicio (librarle de parásitos, polinizando, etc.) El comportamiento es egoísta (no afectuoso); conviven y se ayudan porque los beneficios que aportan a cada socio superan los costes que pudieran ocasionar. Una parte importante de la biomasa mundial depende del mutualismo. Tipos de mutualismo según los lazos entre especies: − facultativo: cada individuo obtiene un beneficio, pero no depende del otro − obligado para uno y facultativo para el otro − obligado para ambos Según integración morfológica: − una especie vive en la superficie o cavidad del otro − una especie vive en el interior de las células de otro Es muy posible que algunos de los que ahora son considerados organismos independientes surgieron a partir de mutualismos en las que la identidad de los participantes llegaron a fusionarse. Teoría de Margullis: toda la evolución se debe a la sucesiva incorporación de procariotas dando lugar a organismos cada vez más complejos. No es correcto extraer un modelo matemático para explicar el comportamiento de las poblaciones mutualistas tratándolas como si fueran una imagen especular de la competencia. Los mutualismos presentan una gran estabilidad, y es probable que la mayoría de ellos no actúen relajando una limitación, sino eliminándola y colocando a otra en su lugar. Los rasgos biológicos de los mutualismos son, fundamentalmente: • los ciclos vitales son notablemente simples • la sexualidad parece quedar suprimida en endosimbiontes • cuando se produce la dispersión, los dos socios suelen ser dispersados juntos • las poblaciones suelen tener una gran estabilidad • el número de endosimbiontes por huésped parece ser constante • los límites ecológicos (y la amplitud del nicho) parecen ser generalmente más amplios que los de las mismas especies en vida aislada. 1 • La especificidad de huéspedes suele ser bastante flexible. Numerosos estudios han llevado a pensar que quizás la contribución de mutualismos facultativos a la estructura de la comunidad no es tan menospreciable como se había supuesto. EJEMPLOS Existen también dos tipos de mutualismo en función del vínculo entre especies: a) Los que implican vínculos recíprocos del comportamiento 1. El pájaro de la miel y el ratel (mamífero) El ratel rompe el nido de abejas y se alimenta (miel y larvas) y el pájaro come cera y larvas. El pájaro localiza el nido, pero no puede romperlo y el ratel a la inversa. 2. Langostinos y gobios Los langostinos (del género Alpheus) excavan madrigueras que el gobio utiliza para esconderse, y a su vez avisa al langostino de cualquier perturbación, ya que éste es ciego. 3. El pez payaso y las anémonas El pez payaso vive cerca de una anémona y se esconde entre sus tentáculos en momentos de peligro; el pez ataca a los demás peces que se acercan y que pudieran perjudicar a la anémona. 4. El pez limpiador y sus clientes El pez limpiador se alimenta de los ectoparásitos, bacterias y tejido necrótico de sus clientes, así ambos obtienen beneficios (alimento e higiene). El limpiador y sus clientes tienen pautas de comportamiento que les permiten reconocerse mutuamente y su relación ha coevolucionado. 5. Hormigas y acacias La acacia tiene unos cuernos huecos que utiliza la hormiga como nido, también recolectan proteínas de las hojas y azúcar (que surge de los nectarios secretores en sus partes vegetativas). Las hormigas las protegen cortando los brotes de otras especies que penetran y repeliendo a los herbívoros con su presencia. b) Mutualismos que implican el cuidado de ganados o cultivos 1. Agricultura y ganadería humana Es una caso paradigmático, sin el hombre las especies agrícolas no estarían tan extendidas. 2. Cría de orugas por parte de hormigas Caso de la mariposa hormiguera de lunares y la hormiga. Las hormigas ordeñan a muchas especies de homópteros (en este caso a las larvas) para obtener secreciones azucaradas y las defienden de sus depredadores y parásitos. En este caso la mariposa depende de un planta en flor y de las larvas de hormiga para cerrar su ciclo vital por lo que es un ejemplo de especie atrapada en un sendero cada vez más estrecho de especialización (peligro de extinción). 2 3. El cultivo de hongos por parte de escarabajos Un grupo de escarabajos abren túneles en los árboles muertos o enfermos para que crezcan unos hongos (específicos de cada especie de escarabajos) que posteriormente son continuamente ramoneados por las larvas de escarabajo. Por tanto, los hongos son un alimento para los escarabajos; y los escarabajos facilitan la dispersión de los hongos. 4. El cultivo de hongos por parte de hormigas. Un grupo de hormigas excava cavidades en el suelo donde cultivan los hongos sobre unas hojas que cortan de la vegetación próxima. Pueden llegar a depender totalmente de los hongos mientras éstos son alimentados y dispersados. MUTUALISMOS DE POLINIZACIÓN Las flores polinizadas por animales les ofrecen néctar o polen, que únicamente sirve para atraerlos, de manera que representa un coste energético (hidratos de carbono) que se podía haber aprovechado para alguna otra actividad. Pero el beneficio es importante: la polinización. La polinización implica la transferencia de polen desde la antera de una planta al estigma de la misma o de otra planta. Muchas plantas de flor se hallan íntimamente asociadas a un vector animal de polen y suelen presentar polinización y fertilización cruzadas. Probablemente la evolución de las flores especializadas y la atracción de los animales polinizadores se hayan producido porque haya existido una intensa presión en favor de la exogamia dentro de ciertas especies y/o de la evitación de la exogamia entre especies. Los polinizadores por excelencia son los insectos aunque también lo son otros animales (colibríes, murciélagos, roedores...). En los casos más simples el néctar es ofrecido en abundancia y libremente a todos los visitantes. En estructuras más complejas, existen estructuras florales especializadas que protegen al néctar contra todas las especies de insectos excepto unas pocas que poseen unas piezas bucales apropiadas, restringiendo así la variedad de especies que pueden servir de polinizadores. Las consecuencias principales son: • tendencia del insecto asociado a pasar de un individuo a otro de la misma especie vegetal; aumentando así las oportunidades de fertilización cruzada en tal especie • menos polen es desperdiciado en los estigmas de especies vegetales extrañas • el insecto puede llegar a desarrollar unas capacidades especializadas para ser un recolector más eficiente. Existen mutualismos tan estrechos que han podido coevolucionar (ej. orquídeas), hasta llegar a ser mutualismos obligados, mientras que otros mutualismos igualmente compenetrados pueden no haber necesitado de coevolución. Al ser frecuentemente estacional la floración de las plantas, esto implica unos límites estrictos en aquellos mutualistas que se hayan convertido en obligados. Es factible en los insectos que utilizan las flores durante un período breve; pero en los de vida más prolongada lo más probable es que sean generalistas (buscan otras fuentes de alimento). Un caso especial es el que se ha establecido entre la higuera y la avispa de los higos, cuya interacción se ha convertido en mutuamente obligatoria. En la higuera las flores masculina y femenina surgen en zonas separadas. Las hembras de avispa ponen sus huevos unos ovarios del higo donde se desarrollan las larvas (son 3 parasitados). Una vez desarrollados pasan por las flores masculinas a recoger el polen para entrar en un nuevo higo y depositarlo en los ovarios, que darán lugar a las semillas. Este ejemplo es paradigmático de la fuerza de las presiones evolutivas recíprocas: cada fase de la evolución de la higuera ha desencadenado una pauta de comportamiento en la avispa. SIMBIONTES INTENSTINALES En muchos ejemplos de mutualismos, éstos consisten en un socio eucariota unicelular o procariota que está integrado en la vida de un socio pluricelular como parte más o menos permanente del mismo. Un ejemplo es el intestino de los animales que es un verdadero microcosmos de vida microbiana funcionando de forma similar a un tanque de fermentación artificial. • El ecosistema del rumen Los rumiantes tienen un estómago dividido en 4 cámaras, en una de ellas, el rumen, se encuentran densas poblaciones bacterianas ( 4