LA UNIDAD BÁSICA: LA NEURONA El Sistema Nervioso, como todo sistema integral e integrado, se estructura por una serie de componentes, perfectamente organizados de manera jerárquica, de modo que los niveles inferiores de estructuración explican las propiedades de los niveles superiores, sin llegar a determinarlas de manera completa. El cuerpo humano tiene como mínima expresión de organización estructural a la célula, lo cual en si es sólo una manera de llamar a un conjunto de unidades que tienen en común una serie de propiedades, como un núcleo, un citoplasma, una membrana plasmática, una relación con el ambiente extracelular, una capacidad de síntesis de diferentes componentes, un metabolismo dado y cierta capacidad de reproducirse. Por lo tanto no existen células, sino diferentes clases de células, dependiendo de que tipo de tejido estemos analizando. En el caso del sistema nervioso, la unidad celular básica se llama NEURONA. Las neuronas, como unidades morfofuncionales fundamentales del sistema nervioso poseen dos propiedades fundamenteles: 1. Excitación. 2. Conducción. Es necesario que en todo momento se recuerde esto, dado que desde aquí se explican muchas de las propiedades del sistema nervioso. ¿Cuántas neuronas posee el cuerpo humano? Si bien no es exacta, la cantidad es de aproximadamente millones, que si bien poseen una gran variedad morfológica, podemos agruparlas en tres clases básicas: 1. Sensitivas: encargadas de recibir diferente tipo de impulsos desde los receptores sensoriales (térmicos, algésicos, de presión, vibración, etc) desde diferentes lugares, exteroceptivos o interoceptivos (siendo así subclasificados en somáticos y viscerales) y movilizar esa información a diferentes centros nerviosos superiores. Constituyen así las vías aferentes, ascendentes o de la sensibilidad 2. Motoras: realizan el camino de vuelta, o sea, desde los centros superiores del SNC o los ganglios, hacia las células de los órganos efectores. Se subclasifican, al igual que las neuronas sensitivas en motoras somáticas y viscerales, constituyendo las vías eferentes, descendentes o motoras. 3. Interneuronas: forman esa complejísima red integrada de interrelaciones e intercomunicaciones entre las neuronas sensitivas y motoras, constituyendo cerca del 99.9 % de las neuronas de esta red. Ahora bien., estructuralmente una neurona tipo, posee un cuerpo o soma, que contiene el núcleo y las organelas celulares, y una gran prolongación, que es un rasgo distintivo de todas las neuronas, llamado axón. Además la neurona suele poseer una serie de dendritas, o prolongaciones menos externas que le sirven, por así decirlo, de antenas, o sea, captan la información que una célula periférica le envía a esa neurona, y se la envía al soma, de manera que aquí se realicen las integraciones pertinentes a la información involucrada. Si nosotros decidieramos clasificar a las neuronas, no en base a su función, sino, desde un punto de vista morfológico, según el número de prolongaciones que posee, lo haríamos de esta manera: 1. Neuronas Unipolares (o pseudounipolares): un axón que cerca del cuerpo neuronal se subdivide en dos largas extensiones (suelen hallarse en los ganglios raquídeos y de los pares craneales). 2. Neuronas Bipolares: poseen un axón y una dendrita. 3. Neuronas Multipolares: poseen un axón y más de una dendrita. Conjugando lo recién visto con la función básica de las neuronas haremos una primera generalización: Las interneuronas y las motoneuronas son multipolares, mientras que las neuronas sensitivas son unipolares. Así mismo, encontraremos neuronas bipolares en la retina y en los ganglios del VIII par craneal. Dentro de las particularidades de esta unidad funcional, nos interesa especialmente el axón, ¿Por qué?. Básicamente por que es el encargado de transmitir la información, que a expensas de los estímulos externos se integra en el soma y se debe dirigir a la “periferia”, sea este camino un camino aferente o eferente. Las neuronas de tipo Golgi I, tienen su origen en neuronas de los núcleos motores del SNC, y podrían tener que extenderse más de un metro para llegar a su destino, pero las neuronas de tipo Golgi II, son las interneuronas del SNC, con un axón corto, a pesar de que este se puede ramificar cuantiosamente. Si bien este axón carece de organelas, diferentes componentes del neurocitoesqueleto lo atraviesan, y si bien casi todas las proteínas se sintetizan en el soma, algunas terminaciones nerviosas poseen estructuras capaces de realizar una síntesis completa de proteínas. Cuando el axón termina, no lo hace en un precipicio funcional, sino a nivel de la sinapsis, a la vez estructura y función. Por una parte son relaciones de contiguidad entre neuronas y otro tipo de células (musculares, epiteliales, otras neuronas), y por otra parte es el proceso por el cual las neuronas transmiten la información intercelularmente. Este proceso puede ser químico (sinapsis química) en las que se liberan sustancias como los neurotransmisores, o eléctrico (sinapsis eléctrica). En el caso de una sinapsis química debemos distinguir una serie de componentes: Botón presináptico: simplemente el extremo axónico que libera los neurotransmisores. Caracterizado por poseer las vesículas sinápticas, las cuales almacenan estas sustancias. Hendidura sináptica: el espacio entre el precedente y el que sigue. Membrana postsináptica: la cual contiene los receptores con los que irá a interactuar el neurotransmisor. La siguiente pregunta que uno podría hacerse es ¿Cómo se realiza esta neurotransmición? Cuando un impulso nervioso alcanza el botón presináptico, la inversión del voltaje a través de la membrana que ha producido el impulso, o despolarización, abre los canales de Calcio voltaje dependientes en este lugar de la membrana. Al entrar el calcio se produce la migración de las vesículas sinápticas, su fusión con la membrana presináptica y la consecuente liberación de su contenido, los neurotransmisores, hacia la hendidura sináptica. Simultáneamente se forman vesículas que por endocitosis se encargan de reciclar este tipo de material. En la membrana postsináptica que, como mencionamos, se encuentran los receptores específicos, se produce la fijación del neurotransmisor, lo cual abre los canales de sodio ligando – dependientes que permite el masivo ingreso de sodio en la neurona, lo cual provoca una despolarización local de la neurona que motiva en ciertas condiciones, la apertura de los canales de sodio voltaje – dependientes, lo cual termina generando un impulso nervioso. Este proceso se puede asimilar a una avalancha de flujo de iones, a través de los canales de iones, en una acción masiva, de todo o nada, que termina por transmitir la información involucrada. LAS CÉLULAS DE SOSTEN Las células de Schwann y la vaina de mielina. Existen dos tipos de axones, los que están rodeados por una discontinua vaina de mielina, o mielinizados, y las que carecen de esta, amielinicos. Esta vaina de mielina es una cubierta lipídica, derivada de un tipo de células de sostén particular, llamada Célula de Schwann, que se enrolla alrededor del axón. Como esta formada por una serie continua de células de Schwann, la vaina de mielina es discontinua, por lo cual deja espacios regulares entre ellas, que recibe el nombre de nódulos de Ranvier. Funcionalmente, la vaina de mielina aislan el axón del líquido extracelular. ¿Para qué sirve esta vaina discontinua? Al ser un material aislante discontinuo proporciona una estructura que posibilita que el impulso nervioso, originado en el cono axónico, se traslade rápidamente a lo largo del axón merced a despolarizaciones locales, que se dan a nivel de los nódulos de Ranvier, de manera que el impulso potencial de acción esquiva la necesidad de despolarizar todo el axón, lo que si bien no seria lento, lo sería en relación a las velocidades necesarias de la actividad neurológica normal. Neuroglia. A diferencia de otro tipo de tejidos que están empaquetados en tejido conectivo derivado del mesodermo, el tejido nervioso posee células de soporte que derivan del mismo ectodermo que le da origen. Existen seis tipos de células de sostén: 1. Células de Schwann: ya vistas, forman capas de mielina en axones dentro del Sistema Nervioso Periférico. 2. Oligodendrocitos: parecidas, formando las vainas de mielina dentro del Sistema Nervioso Central. 3. Microglia: derivan del mesodermo y viajan a través del SNC removiendo material extraño o degenerativo. 4. Astrositos: involucrados en el pasaje de moléculas desde la sangre al cerebro. 5. Células ependimarias: que reviste los ventrículos y el conducto del epéndimo. 6. Gliocitos ganglionares: que dan soporte a los somas neuronales dentro de los ganglios periféricos. A lo largo del presente iremos mencionando, recordando y ampliando algunos de los conceptos recientemente vistos. En principio lo ya descrito nos sirve como una aproximación a la estructura básica del Sistema Nervioso, es necesario que se profundice en los libros pertinentes de histología. LA MÉDULA ESPINAL Cuando hablamos de la médula espinal, simplemente nos estamos refiriendo a aquella porción del SNC que se encuentra alojada en el conducto raquídeo. Con una longitud de 42 a 45 cm, está extendida desde el foramen magno del occipital hasta el borde inferior de L1 o borde superior de L2. Como vemos es cilíndrica y algo aplanada en su diámetro anteroposterior. Se le pueden reconocer dos ensanchamientos prominentes por su cara posterior. El primero es cervical, ubicado entre 3C y 2T (los nervios emergentes a este nivel inervarán a los miembros superiores; el segundo es lumbar, entre 9T y 12T (para la inervación del miembro inferior). Desde L1-2 en adelante, ya sin médula espinal propiamente dicho el contenido del conducto raquídeo es el cono medular, que está rodeado por las raíces de la cauda equina, y de cuyo vértice continúa un cordón fibroso, el filum terminale, compuesto más que nada por piamadre, hasta el cóccix. Histológicamente podemos decir que la médula esta conformada por sustancia blanca, la cual toma una disposición periférica, y sustancia gris, la cual es central La médula posee: Cara anterior: la cual presenta un surco, el surco medio anterior, a sus costados los surcos colaterales anteriores, donde emergen las raíces ventrales de los nervios espinales. Entre el surco anterior y los dos colaterales se extienden los cordones anteriores. Cara posterior: en la línea media el surco medio posterior que determina el septo medio posterior que abarca todo su diámetro anteroposterior, lateralmente, los surcos colaterales posteriores, donde arriban las raíces dorsales de los nervios espinales. Entre ambos surcos se extienden los cordones posteriores. Caras laterales: dispuestas entre los surcos colaterales anteriores y posteriores, periféricos a los cuales se extienden los cordones laterales. Si tomamos a esta estructura y le realizamos un corte transversal como el de la figura, observaremos que la sustancia gris, central, adopta la clásica forma de H, con un conducto central, el conducto del epéndimo y cuatro proyecciones laterales, dos anteriores y dos posteriores, los cuernos o astas ventrales y dorsales. Mientras el asta ventral es ancha y corta, no llegando nunca a la superficie medular, el asta dorsal es más larga que ancha, por lo cual casi llega al surco colateral posterior, del cual se va a separar por una fina capa de sustancia blanca: la zona marginal de Lisauer. A nivel de la médula torácica únicamente, encontraremos una pequeña asta lateral. Desde el centro a la periferia, reconocemos en las astas una base, un cuerpo y una cabeza. Funcionalmente estas distinciones nos sirven para realizar una gran, pero importante generalización. Tomando en cuenta el conducto del epéndimo, y trazando una línea imaginaria coronal a través de él: Todo lo que se halle por delante del conducto del epéndimo representa la función motora de la médula espinal, y todo lo que este por detrás, la sensitiva. Ahora bien, la médula espinal tiene dos funciones principales: 1. Como vía de pasaje necesaria para toda la información somática, ya sea motora o sensitiva que se encuentre por debajo de la región cervical. 2. Como centro de integración de diferente tipo de reflejos, involucren al sistema somático o al autónomo. Así vemos que la médula no sólo está involucrada en el sistema nervioso somático sino además en el autónomo, por lo que a la segmentación funcional previamente citada agregaremos que si trazamos dos líneas imaginarias, en sentido coronal, una que pase por el borde anterior de la comisura gris anterior y otra por el borde posterior de la comisura gris posterior, tendremos una zona donde se integran a nivel medular las funciones viscerales, por delante del epéndimo las visceromotoras, y por detrás de él las viscerosensitivas. Así, sistematizando lo antes dicho y desde adelante atrás tendremos: 1. Zona preependimaria ventral somatomotora. 2. Zona preependimaria dorsal visceromotora. 3. Zona retroependimaria ventral viscerosensitiva. 4. Zona retroependimaria dorsal somatosensitiva. Sistematización de la sustancia gris y la sustancia blanca. Dentro de la sustancia gris, que, como hemos mencionado esta constituida principalmente por somas neuronales, tendremos regiones más o menos diferenciadas que poseen una función conocida. Como primera aproximación a la función conductora de la médula espinal, sin detenernos detalladamente aún en las particularidades de cada caso mencionaremos la región y la vía de conducción involucrada. Asta anterior Núcleo anteroexterno Núcleo anterointerno. Asta posterior. Núcleo de la sustancia gelatinosa de Rolando Sensibilidad termoalgésica Haz espinotalámico ventral Núcleo propio del asta dorsal Núcleo de la columna de Clarke. Sensibilidad táctil – protopática Haz espinotalámico ventral. Sensibilidad profunda consciente Haz espinocerebeloso dorsal. Núcleo cercano Sensibilidad profunda inconsciente Haz espinocerebeloso ventral. De las fibras, contenidas en los funículos tendremos: Cordón anterior. Fibras descendentes: 1. Haz piramidal directo: via motriz principal. 2. haz vestíbulo – espinal: vía eferente para el control del equilibrio. 3. haz retículo – espinal. 4. Fibras tecto – espinales y olivo – espinales. Fibras descendentes: 1. Haz espinotalámico – ventral. Cordón lateral. Fibras descendentes: 2. Haz piramidal cruzado. 3. Haz rubroespinal. 4. Haz tectoespinal. Fibras ascendentes: 1. Haz espino – cerebrloso dorsal. 2. Haz espino – cerebeloso ventral. 3. haz espino – talámico dorsal. 4. Haz espino – tectal. Cordón posterior. 1. Haces de Goll y Burdach. 2. Fibras intersegmentarias. Nervios espinales Hay 31 pares de nervios raquídeos: 8 cervicales. 12 torácicos. 5 lumbares. 5 sacros. 1 coccígeo. Dado que el primer par raquídeo emerge de la médula espinal entre el occipital y el atlas, y, al haber 8 pares cervicales, el 8C emerge por debajo de la 7ma vértebra cervical. Cada nervio raquídeo, como hemos mencionado, hace su arribo por el surco colateral posterior y de allí al asta dorsal de la médula. En cuanto a la raíz anterior hace lo propio, en este caso desde el asta ventral hacia el surco colateral anterior. Una vez fuera de la médula propiamente dicha, ambas raíces de un mismo segmente convergeran formando el nervio espinal, que sale del conducto raquídeo por el agujero de conjunción. La raíz posterior presenta a aproximadamente 1 cm de la médula un estrechamiento, el ganglio de la raíz dorsal, que constituye la primer neurona de todas las vías sensitivas medulares. LA MÍNIMA RESPUESTA FUNCIONAL: EL REFLEJO. Un reflejo se puede definir como una respuesta motora involuntaria a estímulos sensitivos o sensoriales de diferente calidad. Nosotros, desde un punto de vista funcional, también consideramos reflejos a aquellas respuestas autonómicas que no necesariamente sean llevadas a cabo por una unidad muscular, sea esta estriada o lisa, sino aquellas que involucren la secreción de una glándula o el cambio del parámetro de secreción de una sustancia, neurotransmisor u hormona. Pese a esto, en la clínica nos enfrentaremos a dos tipos básicos de reflejos: 1. Reflejos Osteotendinosos o profundos. 2. Reflejos Cutáneomucosos o superficiales. El principio de producción de todos los reflejos es básicamente el mismo, el arco reflejo, que requiere: 1. Un receptor ubicado en la periferia o interno al organismo, sobre el cual actuará el estímulo desencadenante. 2. Una neurona sensitiva, o aferente, que vehiculiza la información hasta el centro de integración donde se encuentra y hace sinapsis con 3. Una neurona motora, que, centrífugamente conduce la respuesta elaborada, pero inconsciente hacia el efector, se este un músculo o una glándula, lo mismo da. Este tipo de respuesta no involucra la conciencia, repetimos, lo cual no quiere decir que la respuesta efectuada no pueda ser percibida e incluso, dentro de ciertos parámetros y condiciones anulada o matizada por la voluntad. En el caso de las respuestas integradas a nivel medular, una vez que la vía aferente llega al asta anterior, previo paso por la primera neurona, cuyo soma se encuentra en el ganglio de la raíz dorsal, involucra en la transmisión de la información, además de la motoneurona, a otras neuronas, sensitivas, que le informan al cerebro que es lo que está sucediendo, esto es claro, en el caso de que los estímulos se den a nivel somático. En síntesis, si uno evalúa un reflejo osteotendinoso llegado el caso la persona se va a dar cuenta lo que sucede, dependiendo de la pericia del médico de que el paciente no pueda intervenir para alterar esta evaluación. Pese a esto las respuestas son tan rápidas que el paciente sólo podrá asistir como espectador al suceder del reflejo. Su evaluación semiológica se encuadra dentro de lo que llamamos la motilidad activa involuntaria. Evaluación de los reflejos osteotendinosos. Estos resultan de la percusión de un tendón o de una superficie ósea adecuada, en general vecina a este o que constituya la inserción de este, que tendrá como respuesta la contracción del músculo vinculado con el estímulo. Fisiológicamente es un reflejo miotático, monosináptico o de estiramiento, cuyo estímulo desencadenante debe ser lo suficientemente intenso como para estirar los receptores del huso muscular, de manera que al estirarse las fibras musculares, con la sinapsis intacta, es decir, sin que ese estiramiento se haya producido por una estimulación sináptica o nerviosa, el arco reflejo actuará en consecuencia para contrarrestar este estiramiento. Todos los husos deben descargar rápida y sincrónicamente para estimular a las motoneuronas espinales. Si el estiramiento es muylento, los husos musculares descargan asincrónicamente adaptándose a la nueva longitud de reposo sin enviar las suficientes descargas para ocasionar el reflejo. La exploración de los reflejos tiene como finalidad recabar información acerca de: 1. Funcionalidad y estado estructural del receptor. 2. De sus vías aferentes y eferentes ubicadas en el Sistema Nervioso Periférico. 3. Del segmento medular, o, en el caso de los pares craneales, del tronco encefálico, donde se encuentra el centro reflejo. 4. Del estado del músculo efector. Se explora,. usualmente mediante un martillo de percusión neurológico, que debe dar un golpe brusco, breve y preciso a la superficie osteotendinosa involucrada, o, indirectamente interponiendo entre esta y el golpe del martillo el dedo índice del explorador. Para ello se debe dejar floja la muñeca y sostener el martillo entre el pulgar y el índice. Imagine usted que esta sosteniendo un pájaro, si lo aprieta demasiado puede dañarlo, en cambio si lo deja demasiado suelto este se le puede escapar. El golpe se puede repetir tras unos segundos, teniendo en cuenta que la repetición contínua agota el reflejo. Se deben dar una serie de condiciones para que la exploración sea clínicamente correcta: 1. El músculo debe estar lo suficientemente relajado. 2. El paciente debe adoptar una posición cómoda y relajada. 3. El médico puede requerir utilizar alguna maniobra de distracción, para evitar diagnósticos erróneos, por ejemplo, mediante la Maniobra de Jendrassik, por la cual se le pide al paciente que enganche los dedos de ambas manos (siempre que no exploremos algún reflejo del miembro superior) tirando en sentido contrario, no obstante suele bastar con que el paciente tenga los ojos cerrados y manteniendo una conversación con él. 4. Como todo examen neurológico se recomienda la minuciosidad y el orden. Los reflejos más comúnmente explorados en la clínica son: 1. Maseterino: involucra, no la médula sino el tronco encefálico y el nervio Trigémino, por lo cual se lo mencionara en el apartado correspondiente. 2. Bicipital: se percute el tendón del bíceps produciendose una ligera flexión del antebrazo sobre el brazo y muy leve supinación cuando se explora en pronosupinación. En nervio involucrado es el Musculocutáneo, y la integración se da a nivel de C5. 3. Estiloradial: coloque el miembro superior en ligera flexión, con el borde cubital de la mano del paciente reposando sobre la mano izquierda del explorador, así se percute la apófisis estiloides del radio observando la flexión del antebrazo, ligera flexión de los dedos y muñeca y discreta supinación. Involucra al nervio radial y los segmentos medulares C5 – C6. 4. Cubitopronador: hay que ubicar al antebrazo algo flexionado, en pronación y la mano descansando sobre el muslo o sobre alguna otra superficie y percutir la porción inferior del cúbito justo por encima de su apófiis estiloides debiendo observar la pronación del antebrazo y una ligera aducción. Involucra al nervio mediano y el segmento medular C8. 5. Rotuliano: con el paciente sentado se ubica la inserción del tendón rotuliano sobre la tuberosidad anterior de la tibia por palpación, luego se percute en este justo por debajo de la rótula, debiendo registrarse la extensión de la pierna sobre el muslo. Involucra el nervio crural y los segmentos medulares S3 – 4. 6. Aquiliano: con el paciente de pie se le pide que ponga la rodilla del miembro a evaluar sobre una silla u otra superficie de modo que quede arrodillado sobre esta, se toma el pie con la mano izquierda flexionandolo ligeramente y luego se percute el tendón de Aquiles, observando la flexión plantar del pie. Involucra al nervio ciático popliteo externo y al segmendo S1. Evaluación de los reflejos cutaneomucosos. En este caso el estímulo original se produce a nivel de una superficie cutánea o mucosa. Suelen ser polisinápticos, con una respuesta motora caracterizada por una latencia más prolongada. 1. Coneopalpebral: corresponde al sistema trigeminal. 2. Faringeo: se explora junto al IX par craneal. 3. Cutaneoabdominal: con el paciente en decúbito dorsal, relajado, con los miembros superiores en reposo a los costados del cuerpo, hay que desplazar desde afuera adentro una superficie roma por la pared abdominal en forma transversal hasta el ombligo, y a tres niveles: supraumbilical, unbilical e infraumbilical, debiendo observar la contraccion de los músculos de la pared abdominal homolateral y el consiguiente desplazamiento del ombligo hacia el lado examinado. Involucra los segmentos, segun el sector evaluado: T7-8, T9 y T10-11. 4. Cremasteriano: con el paciente ubicado en decúbito dorsal y los muslos en discreta abducción, se desplaza una punta roma de arriba abajo sobre el tercio superior de la cara interna del muslo produciendo la contracción del cremaster homolateral y la consiguiente elevación del testículo correspondiente. Compromete el nivel medular L1. 5. Bulbocavernoso: hay que rozar suavemente la mucosa del glande y palpar la contracción del músculo bulbocavernoso detrás del escroto, sobre la cara inferior de la uretra. Corresponde a los segmentos S3 – 4. 6. Plantar: se estimula con una punta roma la planta del pie, siguiendo su borde externo y luego su borde anterior, como si dibujáramos una L, concluyendo detrás del hallux, debiendo observar la flexión plantar de los dedos del pie. Compromete el segmento S1. EL ENCÉFALO. GENERALIDADES. Con el nombre de encéfalo reconocemos a aquella porción del S.N ubicada dentro de la cavidad craneana y que se continúa con la antes vista ME a través del agujero occipital. Al igual que esta se encuentra envuelta por tres meninges: piamadre, aracnoides y duramadre. Ahora vamos a por el cerebro. Este, y desde su continuidad con la ME, o sea, en orden ascendente, se divide en: 1. ROMBOENCÉFALO. 2. MESENCÉFALO. 3. PROSENCÉFALO. A su vez, cada una de estas porciones tiene su propia subdivisión: Cerebro Mielencéfalo, o Bulbo Raquídeo ROMBOENCEFALO MESENCEFALO Metencéfalo o Protuberancia Cerebelo PROSENCEFALO Diencéfalo Telencéfalo Notara usted la variedad de colores, hemos puesto de un color más oscuro justamente el conjunto de estructuras, más adelante analizada que recibe el nombre de TRONCO ENCEFÁLICO. Tenga presente el siguiente esquema, que es la base de la organización estructural del encéfalo. Dentro de este conjunto de estructuras, un tabique horizontal, en forma de tienda, la tienda del cerebelo, permitirá distinguir dos porciones: 1. Supratentorial: pedúnculos cerebrales y el cerebro propiamente dicho. 2. Infratentorial: con el bulbo, la protuberancia, el cerebelo y los pedúnculos cerebelosos. Ambas reunidas por el istmo del encéfalo. EL TRONCO ENCEFÁLICO. Como bien recordaremos, es la porción del sistema nervioso constituido, en forma ascendente, por: 1. Bulbo raquídeo. 2. Protuberancia anular. 3. Pedúnculos cerebrales. A distintos niveles de estas estructuras se encuentran importantes elementos del sistema nervioso. Constituye a su vez una via de pasaje, de todas las vías motoras y sensitivas que deben partir o arribar al cerebro, el origen real de los pares craneales, centro de integración de numerosos reflejos somáticos y viscerales y centro de funciones vitales como la respiración. Es por esta gran importancia en la organización del sistema nervioso que iremos haciendo un análisis detallado y significativo de cada estrucura. Si realizamos cortes transversales en las distintas estructuras del Tronco Encefálico, como lo muestra la figura anterior, podremos divisar núcleos de sustancia gris entre los distintos haces de fibras que conforman la sustancia blanca. En protuberancia y pedúnculos cerebrales esta disposición permite distinguir dos zonas: 1. Anterior o pie de la protuberancia o pedúnculo. 2. Posterior o calota. Hemos de hacer notar que el tronco encefálico es poco más que la continuación de la médula espinal hacia el cerebro, por lo cual, las funciones que mencionamos con la primera se aplican a la segunda, ya sea, como centro integrador de reflejos, somáticos y viscerales, o zona de pasaje de vías de información. Pero a su vez, es mucho más que “una médula espinal para la cabeza” ya que aquí residen estructuras de tanta complejidad como importancia para el mantenimiento de la vida. Además, la sustancia gris adopta otra disposición, ya que se ha fragmentado en sentido transversal y longitudinal como consecuencia de 3 factores: 1. El entrecruzamiento de fibras de una hemimédula a la otra a nivel del bulbo. 2. La formación del IV ventrículo. 3. La presencia de fibras transversales. ¿Cuáles son las fibras que se entrecruzan a nivel del bulbo? La cinta de Reil Media. El Haz piramidal. Recordaremos que el Haz piramidal esta ubicado siempre en la cara anterior del tronco encefálico, tanto en la protuberancia como en el bulbo formando las pirámides. Bien, llegando a nivel de la porción inferior del bulbo sus fibras se entrecruzan determinando la decusación motora (por esto recibe también el nombre de Haz Piramidal Cruzado), y al hacerlo decapitan las astas ventrales de la médula espinal. A nivel dorsal las vías sensitivas de los Haces de Goll y Burdach hacen lo propio. Recordaremos que en la médula ocupaban los cordones posteriores, aquellos que no hacian contacto con ningún núcleo de la médula, sino tan sólo a nivel de los Núcleos de Goll y Burdach a nivel del Bulbo. Como el cilindro eje de estos se dirigen adelante y medialmente, hay que cruzar la línea media por delante del epéndimo y por detrás del Haz Piramidal, y así constituir la Cinta de Reil Media. Este entrecruzamiento, por lo tanto, decapita las Astas Dorsales. Todo esto hace que la sustancia gris se disponga en 5 columnas: 2 anteriores, motoras. 2 posteriores, sensitivas. 1 central, vegetativa. BULBO RAQUÍDEO Esta estructura une la protuberancia a la médula espinal. La unión con la primera esta determinada por un surco marcado en su cara anterior que recibe el nombre de surco bulboprotuberancial, mientras que, y tambien en su cara anterior, el limite con la médula espinal esta dado a nivel de la decusación de las pirámides. Su longitud es aproximadamente de 3 cm, diámetro anteroposterior es de 1,5 cm y el transversal superior 2 a 2,5 cm, mientras el inferior 1 a 1,2 cm. Suele considerarselo cónico, algo aplanada de adelante atrás, con la extremidad ancha orientada hacia arriba. Configuración externa. En su cara anterior se encuentra el surco mediano anterior, que se continúa con el correspondiente surco mediano de la medula espinal. A ambos lados de este surco se distinguen dos eminencias: las pirámides bulbares, que, hacia arribe se relacionan a nivel del surco bulboprotuberancial con el agujero ciego, y que estan constituidas por fibras que parten de la circunvolución precentral de la corteza cerebral. A su vez las pirámides se van ahusando hacia abajo hasta conformar la decusación de las pirámides. Posterolateralmente a cada pirámide, podremos observar, las olivas bulbares, que corresponden a los núcleos olivares subyacentes. Entre las olivas y las pirámides se observa el surco preolivar, mientras que por detrás de las olivas se extiende el surco retroolivar, y por detrás de este el surco dorsolateral. Recuerde estas caracteristicas morfologicas, dado que son indispensables para la ubicación de los distintos elementos nerviosos, tanto superficiales como profundos a nivel del bulbo. En la cara posterior se pueden ver un surco mediano dorsal separado de dos fascículos dorsales por el surco intermedio. Hacia arriba, al separarse los cordones conforman el cuerpo restiforme y forman los pedúnculos cerebelosos inferiores. A nivel del bulbo, y tomando también el surco bulboprotuberancial, emergen los siguientes pares craneales: 1. VI par: a nivel del foramen ciego del surco bulboprotuberancial. 2. VII par: fosita supraolivar del surco bulboprotuberancial. 3. VIII par: el mismo surco, lateral al VII par. 4. IX, X y XI pares: de arriba abajo en el surco retrolivar. 5. XII par: a nivel del surco preolivar. Configuración interna. Por configuaración interna entendemos aquellas estructuras subyacentes a la superficie, constituida por centros y vías nerviosas. Presenta el Bulbo un segmento superior y otro inferior. En el inferior la sustancia gris forma una medialuna cóncava anterolateralmente, donde los centros motores se acercan al canal central mientras que los sensitivos se separan de él. El segmento superior corresponde al piso del IV ventrículo A nivel del bulbo podremos distinguir: ESTRUCTURAS MEDIALES: 1. En núcleo del XII par craneal. 2. El lemnisco medial: el cual contiene fibras cruzadas del núcleo del Goll y Burdach. 3. Las pirámides: que contienen los tractos espinales. ESTRUCTURAS LATERALES: 1. El núcleo ambiguo: que contiene a su vez los núcleos de los pares craneales IX, X y XI. 2. Los núcleos vestibulares. 3. En el pedúnculo cerebeloso inferior: espinocerebeloso dorsal, cuneocerebeloso y olivocerebeloso. 4. El tracto espinotalámico lateral o Lemnisco Espinal. 5. El núcleo espinal del trigémino. 6. Los núcleos olivares. PROTUBERANCIA ANULAR. Interpuesta entre el bulbo y los pedúnculos cerebrales, irregularmente cúbica, orientada hacia delante, está relacionada hacia atrás con el 4to Ventrículo y hacia delante con la lámina basilar del occipital, mide en promedio: Altura: 2,7 cm. Ancho: 3,8 cm. Espesor: 2,5 cm. Configuración externa: En su cara anterior se puede distinguir un surco mediano, el surco basilar, que debe su nombre a que en el se deposita el trayecto de la arteria basilar, a su vez separa los dos rodetes piramidales, que son eminencias romas, surcada por múltiples estrias transversales que le dan un aspecto característico y entre las cuales se observa el origen aparente del V par craneal. Posterolateralmente se encuentran los pedúnculos cerebelosos medios, coronados más arriba por los pedúnculos cerebelosos superiores. Su cara posterior está relacionada con el cerebelo a través del 4to ventrículo. Configuración interna: Como en el bulbo, distinguiremos entre estructuras mediales y laterales: ESTRUCTURAS MEDIALES: 1. Fascículo longitudinal medial. 2. Núcleo del VI par craneal. 3. Genu interno del VII par craneal o colículo facial. 4. Fibras del VI par craneal. 5. Lemnisco medial. 6. Tracto corticoespinal. ESTRUCTURAS LATERALES: 1. Núcleo motor del VII par craneal. 2. Fibras intraaxialies del VII par craneal. 3. Núcleo y tracto espinales del V par craneal. 4. Tracto espinotalámico lateral (lemnisco espinal). 5. Núcleos vestivulares del VIII par craneal. 6. Núcleos cocleares del VIII par craneal. PEDÚNCULOS CEREBRALES. Estos unen la protuberancia, de la cual emergen con el correspondiente hemisferio cerebral, a nivel de la cápsula interna y los núcleos optoestriados. Son en si dos cordones de sustancia blanca de trayecto algo divergente. Ocupan la mayor parte del agujero de Paccioni, formado por el borde libre de la tienda del cerebelo. De hecho, su único límite neto es el inferior: surco pedúnculoprotuberancial. Atrás se confunden con los tubérculos cuadrigéminos. Se dirigen arriba, adelante y lateralmente, pudiendo distinguirse 4 caras: 1. Cara anteroinferior: suelen verse 3 formaciones constituidas por fibras, el rafe ponéis, fascículo en banda y el tracto peduncular transverso. En el espacio interpeduncular se encuentra el origen aparente del III par craneal. 2. Cara posterosuperior: son los tubérculos cuadrigéminos (colículos superior e inferior): son en si, eminencias mas o menos redondeadas, hay 4, dos superiores, mas voluminosos, y dos inferiores, separados en la línea media por un surco que arriba aloja a la glándula pineal y que abajo da inserción al frenillo de la válvula de Vieussens, a cuyos lados emerge el IV par craneal. Ambos tubérculos están unidos a los cuerpos geniculados del tálamo óptico por brazos conjuntivales, el tubérculo inferior al cuerpo geniculado interno, y el superior al externo. Aquí se encuentra el techo del mesencéfalo, por debajo del cual vemos los pedúnculos cerebelosos superiores. 3. Cara lateral: convexa, atravesada por el surco lateral del istmo, por delante del cual se ve el pie del pedúnculo y por detrás el lemnisco lateral. Está cruzada por el IV par craneal. 4. Cara medial: existente solo adelante, mirando hacia el espacio interpeduncular. Configuración interna: Los pedúnculos tienen un tectum dorsal, un tegmentum intermedio y una base. He aquí sus estructuras subyacentes: ESTRUCTURAS DORSALES: 1. Tubérculo cuadrigémino superior. TEGMENTUM: 1. Núcleo motor del III par craneal. 2. Núcleo fotomotor. 3. Fascículo longitudinal medial. 4. Sustancia nigra. 5. Tracto dentadotalámico. 6. Lemnisco medial. 7. Tracto espinotalámico lateral. BASE: 1. Tracto corticoespinal. SISTEMATIZACIÓN Como inicialmente se menciono, la disposición de las estructuras grises en el tronco encefálico resulta del entrecruzamiento de las fibras motoras y sensitivas a nivel del bulbo. Si bien se mencionaron en relación a cada segmento del tronco, se volvera sobre ellas a manera de entender las particularidades de este importante centro del Sistema Nervioso y de su correlación clínica. Núcleos de los pares craneales. Están cercanos al piso del IV ventrículo, se describen núcleos somatomotores, somatosensitivos, visceromotores y viscerosensitivos. SOMATOMOTORES: 1. En el pedúnculo cerebral: III y IV par. 2. En el piso del IV ventrículo: VI par y XII par. 3. En una columna mas lateral y anterior: V, VII par, Núcleo ambiguo para el IX, X y XI par. SOMATOSENSITIVOS: 1. Columna dorsal: núcleos del VIII par y el Núcleo del Tracto Solitario para el VII, IX y X pares. 2. Columna ventral: núcleo mesencefálico del V par. Núcleos propios. 1. Núcleos olivares: como vimos, forman las olivas bulbares. Se comunicaran con el cerebro, el cerebelo por el tracto olivocerebeloso, y la médula espinal por el tracto olivoespinal. 2. Núcleos de Goll y Burdach. 3. Núcleos pontinos: son muchos pequeños núcleos en la protuberancia que se comunican por el cerebro y con el cerebelo. 4. Núcleo rojo: mesencefálico, se extiende desde el tubérculo cuadrigémino superior a la región subtalámica. Recibe además desde el hemisferio cerebeloso contralateral algunas fibras. Emite fibras hacia la formación reticular contralateral, médula y núcleo ventrolateral del tálamo. 5. Sustancia nigra o locus Níger: a lo largo de toda la longitud del pedúnculo cerebral, se lo considera un también un ganglio basal junto al núcleo rojo. Se divide en una parte dorsal, compacta una ventral, reticular. Recibe fibras motoras de la circunvolución precentral, la poscentral, del núcleo caudado y del putamen, emitiendo fibras hacia el striatum, tálamo y formación reticular. Participa en la vía motora extrapiramidal. 6. Tubérculos cuadrigéminos. Los superiores participan en la coordinación de movimientos oculares, mientras los inferiores juegan un papel en la vía acústica. Fibras propias. 1. Arciformes. 2. De asociación: aseguran la coordinación entre los distintos núcleos del tronco a través de dos haces principales: fascículo central de la calota (es la vía de activación del hipotálamo, la corteza y el cerebelo) y fascículo longitudinal medial (coordina movimientos de ojos, cabeza y cuello). Formación reticular. Es una compleja formación multisináptica de sustancia gris y blanca. En si, se extiende desde la médula espinal, donde la ubicamos en el asta lateral cervical hasta el diencéfalo, ocupa los espacios entre los núcleos de los pares craneales. Presenta conexiones con: 1. Médula espinal. 2. Núcleos de los pares craneales. 3. Cerebelo. 4. Tálamo. 5. Cuerpo estriado. 6. Núcleo rojo. 7. Rinencéfalo. 8. Corteza cerebral. Podemos distinguir en esta formación núcleos: Centrales: 1. Mediales: formados por células grandes, confundido en el mesencéfalo con el núcleo rojo y la substancia nigra. 2. Posterolaterales: neuronas parvocelulares. Laterales: 1. Reticulares: a nivel del bulbo. 2. Reticular del tegmento póntico. El termino Formación Reticular, o Sustancia Reticular, fue originalmente propuesto como un concepto anatómico puramente descriptivo. A partir de la década del 50 – 60 se le atribuyo un significado funcional y paso a ser considerado como una compleja entidad neuronal anatomo – fisiológica, responsable de regular el nivel de atención y conciencia, además de intervenir en el mantenimiento de la postura corporal. Tanto así que se propuso como un concepto funcional, un sistema en el tronco encefálico que, en virtud de sus conexiones vastas e inespecíficas, podría actuar como una especie de control de volumen sobre el grado de conciencia, atención y vigilia, entre otros procesos. Esto, si bien es acertado podría imposibilitar la realización de hipótesis específicas de investigación, por lo cuales algunos proponen el retorno al concepto originalmente anatómico que le fue atribuido. Su parte rostral constituye lo que se conoce como Sistema Reticular Activador Ascendente, y se suele asociar que una pérdida de conciencia con daño en el tronco encefálico se debe a una injuria de este sistema. En tanto, su parte caudal es vista como una fuente de señales excitatorias e inhibitorias descendentes a varios centros del Tronco Encefálico y Médula Espinal. En definitiva, para que me sirve la Formación Reticular. Imagínese un una tutoría, en la que usted es sometido a una gran cantidad de estímulos, visuales, auditivos, cognitivos, olfatorios, táctiles, el cuerpo humano no puede dejar de percibir todos estos estímulos, dado que los receptores (ya hablaremos mas detenidamente de la sensibilidad y sus vías) están siempre bombardeando al cerebro con sus descargas de información. Pues bien, usted posee un estado de atención relajado, esta consciente de todo lo que sucede, pero sin estar atento a nada en particular, de repente alguien, al que usted no estaba atento menciona la frase mágica: “YO ESCUCHE QUE ESTE TEMA LO TOMAN EN EL EXAMEN PARCIAL” De repente, usted abre los ojos, deja de pensar en lo que quiera que estaba pensando y todas sus energías se dirigen a esa situación en particular. Que es lo que pasó? Pues bien, el cerebro no puede estar atento a los millones de estímulos que los receptores le envian, por lo tanto, se “creo” un sistema de filtro, que funciona como un control de volumen sobre los estímulos que recibe, todo lo que venía escuchando hasta esa frase, la Formación Reticular se encargo de procesarlo, metafóricamente, como “información basura” por lo tanto la desechaba a la atención, pero cuando hay un estímulo que la persona considera importante, esta formación se encarga de sobreexcitar las vías aferentes que la conducen de manera que usted pueda focalizarse en ella. Lo mismo sucede con una madre que durmiendo cansada puede hacer caso omiso a cualquier tipo de estímulo, mientras que sólo hace falta que su bebe llore para que se despierte inmediatamente. Conciencia y su evaluación. Se define conciencia como “correcto conocimiento que el sujeto posee de su realidad perceptiva y emocional actual y de su pasado que le permite la proyección ponderada al futuro y que se caracteriza secundariamente por actos significativos de conducta”. Semiológicamente se distingue un aspecto cuantitativo, que es el nivel de conciencia y uno cualtitativo, contenido de la conciencia. El nivel de conciencia requiere la integridad del tronco encefálico y particularmente de la formación reticular, que es la que determina el “estar consciente de”. En cambio, la lucidez, implica la conservación de la orientación autopsíquica (conocimiento de quien se es, como historia personal) y alopsíquica (reconocimiento de los demás, orientación espacial y temporal). Esto usted lo puede explorar en la anamnesis con preguntas simples como: Usted sabe quien es, como se llama? Donde estamos? Que año/dia/mes es? Quien es el presidente del país? Etc. Entonces usted podrá informar en la historia clínica del paciente, que este se encuentra “orientado en tiempo y espacio” (si usted encuentra alguna historia clínica es común que lo encuentra como orientado en TyE). La valoración global de la conciencia se efectúa mediante la Escala de Coma de Glasgow que cuantifica las respuestas motoras, sensitivas, de apertura palpebral y verbal ante los estímulos. Permite esta escala, de simple aprendizaje, la valoración inicial del paciente y su progreso, de manera de instituir las medidas apropiadas para cada situación. Escala de coma de Glasgow Respuesta motora. - El paciente obedece una orden correctamente - Localiza un estímulo doloroso. - Evita el estímulo doloroso retirando el segmento corporal explorado - Responde con una flexión anormal de los miembros. - Responde con una extensión anormal de los miembros. - Ausencia de respuesta motora. Respuesta verbal. - El paciente se halla orientado correctamente. - El paciente se halla confuso. - El paciente tiene un lenguaje inapropiado (intejecciones). - El paciente tiene un lenguaje incomprensible. - Carencia de actividad verbal. Apertura ocular. - Espontánea. - A la orden. - Ante un estímulo doloroso. - Ausencia de apertura ocular. 6 5 4 3 2 1 5 4 3 2 1 4 3 2 1 CEREBRO El telencéfalo, o hemisferios cerebrales, constituye el más alto de los tres niveles en que se estructura el sistema nervioso central, puesto que residen en el las funciones más elevadas como las intelectuales, la memoria, la imaginación, la creatividad y la capacidad creadora. Existen dos hemisferios cerebrales, uno izquierdo y otro derecho, separados entre si por una profunda hendidura mediana, la hendidura interhemisférica, que contiene la hoz del cerebro y los vasos cerebrales anteriores. Si la queremos observar, simplemente debemos inspeccionar la cara superior del cerebro, veremos que si tratamos de separar estos hemisferios a traves de su hendidura, nos veremos inhabilitados dado que esta se interrumpe por una serie de formaciones interhemisféricas, de las cuales la primera y más importante es el cuerpo calloso. Configuración externa Cada hemisferio posee tres caras: 1. Lateral o externa. 2. Medial o interna. 3. Inferior o base del cerebro. Su corteza, o sea la capa más superficial del cerebro, la envuelve toda. Es sumamente irregular, dado que se pliega a si mismo dada la presencia de distinto tipo de surcos o cisuras, determinando una serie de circunvoluciones o giros, por un lado, y lóbulos o lobos por otra. Así un lóbulo, posee una cantidad dada de surcos y circunvoluciones. Esta corteza contiene aproximadamente 20 billones de neuronas, resultado justamente de esa superficie tan irregular y replegada, ya que esta cantidad de neuronas yace en 2000 cm2 de superficie. Así que cuando debemos describir la corteza lo debemos hacer mencionando: 1. Cisuras principales. 2. Caras con: Cisuras más pequeñas. 1. Circunvoluciones. 3. Por último las principales áreas funcionales. Las principales cisuras. La cisura de Rolando, o Surco central es de gran importancia, no sólo por que separa dos lóbulos importantes a nivel de la cara externa del cerebro, el frontal y parietal, sino por que además separa las principales áreas motoras de las sensitivas. Nace en el borde superior del hemisferio, aproximadamente 1 cm por detrás de la parte media, se dirige abajo y adelante terminando cerca de la Cisura de Silvio. La cisura de Silvio, en cambio, nace en la cara inferior del cerebro, precisamente del ángulo anteroexterno de la hendidura de Bichat, se dirige primero adelante y luego atrás sobre esta cara contorneando una U de concavidad posterior para luego emerger por el borde inferior del hemisferio a su cara externa, desde donde adopta una dirección posterior y superior terminando por detrás de la cisura de Rolando en un doble espolón en la parte inferior de la circunvolución parietal inferior. Hacia el lóbulo frontal, justo por delante de su “encuentro” con la cisura de Rolando, da dos pequeños surcos, que dividen la 3ra circunvolución frontal en tres porciones: pie, cuerpo y cabeza. Cara externa. En esta cara se hacen evidentes las dos cisuras antes mencionada, se puede ver emergiendo adelante y abajo la cisura de Silvio y por su borde superior la de Rolando. Esta última constituye el límite posterior del lóbulo frontal y el anterior del lóbulo parietal. Observando esta cara veremos entonces: 1. Lóbulo Frontal. 2. Lóbulo Parietal. 3. Lóbulo Occipital. 4. Lóbulo Temporal.. Dentro del Lóbulo Frontal describimos 3 surcos, dos horizontales y paralelos al borde superior del hemisferio, y uno vertical, perpendicular a estos. Los surcos horizontales se los nombra como Surco Frontal Superior y Surco Frontal Inferior, determinando, como vimos circunvoluciones entre ellos: 1. Primera circunvolución Frontal: entre el surco frontal superior y el borde superior del hemisferio. 2. Segunda circunvolución Frontal: entre el surco frontal superior y el surco frontal inferior. 3. Tercera circunvolución Frontal: entre el surco frontal inferior y la cisura de Silvio. Del extremo posterior de estos surcos a su vez nace una cisura incompleta y paralela a la cisura de Rolando, el Surco Prerrolándico, que, junto a la cisura de Rolando circunscribe la Circunvolución Prerrolándica o Frontal Ascendente. Por detrás de la cisura de Rolando nos encontramos con el Lóbulo Parietal, cuyo límite posterior es la Cisura Perpendicular Externa y el inferior la Cisura de Silvio. Por detrás y paralelo a la cisura de Rolando observamos el surco poscentral o surco intraparietal. Este nace en la cisura de Silvio va arriba y luego se curva atrás al surco occipital transverso. Entre dicho surco y la cisura de Rolando se encuentra la Circunvolución Parietal Ascendente o poscentral. Otro surco paralelo al borde superior divide el resto del lóbulo en las circunvoluciones Parietales superior e inferior, por encima y por debajo de ella. Si recordamos que a nivel de la circunvolución parietal inferior finaliza la cisura de Silvio, y dada la morfología que adopta llamaremos a esta porción Circunvolución Angular. Los límites superiores del Lóbulo Temporal estan representados por la cisura de Silvio, pero los límites posteriores son poco claros, teniendo en cuenta las circunvoluciones conformadas suelen llamarse temporooccipitales. En total este lóbulo posee 5 circunvoluciones, de las cuales sólo tres se hallan en la cara que estamos discutiendo actualmente, así vemos un surco temporal superior y otro inferior. El superior atrás termina rodeando el giro supramarginal en la circunvolución angular. Teniendo en cuenta estos surcos veremos la 1ra, 2da y 3ra circunvoluciones temporales. Más posteriormente, y sin un límite preciso que lo separe de los lóbulos temporal y parietal, nos encontramos con el Lóbulo Occipital. Vemos sin embargo, dos surcos que nos permiten reconocer tres circunvoluciones: 1ra, 2da y 3ra circunvoluciones occipitales. Ahora bien, oculta, por asi decirlo, nos podemos encontrar con el Lóbulo de la Insula, eso si, separamos los opérculos de la cisura de Silvio. Así veremos que este es triangular, con el vértice hacia delante y abajo y la base hacia atrás y arriba, con un surco central por delante del cual hay tres circunvoluciones y por detrás dos más. Cara interna. Lo que más nos llama la atención una vez que separamos ambos hemisferios cerebrales y observamos esta cara es la presencia de una formación inferior y mediana: el cuerpo calloso, cuya existencia divide la cara interna en dos partes: 1. Por encima, delante y detrás del cuerpo calloso: lóbulo frontal, parietal y occipital. 2. Por debajo: en relación con el III ventrículo donde se evidencia la cara interna del tálamo óptico. Por encima y paralelo al cuerpo calloso veremos la cisura callosomarginal, que nace debajo y delante de su extremidad anterior, lo circunscribe y hacia atrás se incurva hacia arriba terminando en el borde superior del hemisferio. Entre esta cisura y el indusium griseum que recubre al cuerpo calloso tendremos la circunvolución del Cuerpo Calloso. Por encima de la cisura callosomarginal veremos la cara interna de la primera circunvolución frontal, donde apenas se evidencia el nacimiento de la cisura de Rolando, por delante y detrás de la cual se encuentra el Lóbulo Paracentral. El límite entre el lóbulo parietal y el occipital es la Cisura Parietooccipital, oblicua abajo y adelante. Entre esta y la porción final de la cisura callosomarginal encontramos la pre cuña. Ya en el lóbulo occipital vemos la Cisura Calcarían, que forma con la parietooccipital una figura en Y, delimitando un área que llamamos cuña. A su vez, por debajo de la cisura calcarina nos toparemos con la Circunvolución Lingual. Cara inferior. Tendremos en esta cara el origen, como vimos de la cisura de Silvio, que la dividirá en dos porciones: 1. Porción orbitaria: comprende básicamente el lóbulo frontal, así que simplemente mencionaremos la correlatividad de las diferentes circunvoluciones que hemos visto en su cara externa. Veremos así dos surcos importantes, el orbitario interno y el orbitario externo. Entre la cisura interhemisférica y el surco orbitario interno se encuentra la circunvolución recta; por fuera de este hasta el surco orbitario externo nos topamos con la Tercera Circunvolución Frontal, y más alla de este surco la Segunda. De esta forma se constituye un accidente que toma la clásica forma de una H, por lo que se la denomina Circunvolución Cuneiforme. 2. Porción temporo – occipital: de afuera adentro nos encontramos con la circunvolución lingual, en la parte temporal la porción más inferior de la 3ra circunvolución temporal, que se separa por el surco temporooccipital de la 4ta circunvolución temporal o temporooccipital hasta el surco colateral. Lo más interno que nos encontraremos será la 5ta circunvolución temporal, o del Hipocampo. Esto es lo que corresponde al cortex, y por lo tanto lo necesario hasta aquí, pero si usted observa la base del cerebro ha de notar que hay estructuras que no se han mencionado, y que corresponden al Bulbo Raquídeo y la cintilla olfatoria. El bulbo de hecho esta enmarcado por la Hendidura Transversa de Bichat. Entonces sólo mencionemos que a título descriptivo podemos mencionar, de adelante atrás: 1. Bulbo olfatorio, Tracto olfatorio y estrías olfatorias, estas últimas delimitan atrás el espacio perforado anterior. 2. Quiasma óptico. 3. Tallo hipofisario. 4. Tubérculos mamilares. 5. Espacio interpeduncular, o perforado posterior. 6. Bulbo Raquídeo. Corteza y más corteza. Una vez que mencionamos lo anatómico en un sentido puramente descriptivo vamos a mencionar algunas cuestiones de no menor importancia. Como vimos la corteza cerebral es una capa de sustancia gris que recubre al cerebro por su superficie externa. Esta, básicamente, recibe información del medio externo e interno, que le acercan las diferentes vías sensoriales, que más tarde veremos, las procesa y se encarga de decidir una respuesta apropiada a través de las vías de conducción descendente. Ahora bien, si anatómicamente no es uniforme, dada la presencia de los diferentes accidentes que hemos ido mencionando, histológicamente, químicamente y evolutivamente tampoco lo es. Así, filogenéticamente contamos con: 1. Arquicortex: corresponde a la formación hipocampal. 2. Paleocortex: corteza olfatorio y áreas etorrinal y periamidgalina. 3. Neocortex: la más evolucionada e investigada, por lo tanto a la que le prestaremos más atención. Ya vimos que contiene una gran cantidad de neuronas, que, para lograr una mayor efectividad de funcionamiento estan compactadas en una relativamente delgada (2-4 mm) capa de células y fibras. Si bien existen muchas particularidades regionales, podemos consensuar que está organizada en 6 capas, según características histológicas similares: 1. En su mayoría se trata de neuroglía y neuronas no piramidales, con muchos axones paralelos a la superficie. 2. Capa granular externa: básicamente pequeñas neuronas piramidales. 3. Capa piramidal externa: bastante densa, con muchas neuronas piramidales que a medida que se profundizan aumentan de tamaño, y cuyos vértices de extienden hasta la superficie. 4. Capa granular interna: con muchas pequeñas células densamente empaquetadas, estrelladas, y piramidales. Es particularmente prominente en áreas sensitivas. 5. Capa piramidal interna: con neuronas piramidales medianas y grandes cuyos vértices se extienden hasta la superficie. Estas neuronas son muy grandes en las áreas motoras: células piramidales gigantes de Betz. 6. Capa multiforme: con células estrelladas, piramidales y fusiformes. También puede ser útil identificar dos tipos de neocortex: 1. Corteza agranular: más desarrollada en las capas 3 y 5, con células piramidales, y frecuentemente asociada a las áreas motoras. 2. Corteza granular: particularmente importante en las capas 2 y 4, por lo tanto vinculadas a las áreas sensitivas. Los recientes desarrollos en métodos histoquímicas permitieron descifrar en parte los circuitos intrínsecos de la corteza. Las neuronas piramidales son responsables de la salida de la información, son excitatorias por defecto, y utilizan aminoácidos excitatorios, como aspartato y glutamato. A su vez poseen dendritas que ascienden a las capas más externas, y a menudo forman “penachos” en las capas 1 y 2. Las células estrelladas en cambio tienen dendritas espinosas, que también son excitatorias, residen en el área 4 pero no se proyectan fuera de la corteza, sino que poseen circuitos locales. La corteza cerebral y su funcionalidad. Mencionamos inicialmente que en la corteza cerebral reside el nivel más alto de integración funcional del sistema nervioso. Esto implica que hay una especialización de funciones diferencial en ciertas regiones. A lo largo de la historia de la neuroanatomía se han ido empleando diferentes tipos de métodos para conocer estas regiones, desde los estudios longitudinales en pacientes con lesiones específicas hasta los más modernos como las Imágenes por Resonancia Magnética Funcional. De hecho ahora se sabe que la representación somatotópica facial en la corteza sensitiva descripta por Penfield es incorrecta, ya que esta invertida a lo largo que la Cisura de Rolando. Por lo tanto, y en orden de seguir una lógica que va del estímulo al procesamiento y finalmente la respuesta iremos analizando las áreas involucradas en las diferentes funciones propias del cortex, para tratar en otro apartado los sistemas sensitivos y motores integramente. Sistemas sensitivos. Son los encargados de detectar los estímulos provenientes de los receptores periféricos e integrarlos. Existen 3 clases de sistemas sensitivos, no teniendo en cuenta los sistemas de la sensibilidad especial (olfacción, visión, audición): 1. Exteroceptivos: los que se involucran en la percepción del ambiente externo. 2. Interoceptivos: aquellos que perciben el ambiente interno. 3. Propioceptivos: los que monitorean la posición del cuerpo. Reiteramos la consigna de hablar sólo de la participación de la corteza en estos sistemas que mas adelante serán analizados integralmente. La organización de estos sistemas en el cortex es jerárquica. Los estímulos que arriban desde la periferia lo hacen previo paso por el Tálamo, primero a la Corteza Sensitiva Primaria, luego son retransmitidos a la Corteza Sensitiva Secundaria y por último abordan el Área de Asociación Cortical de la sensibilidad correspondiente. Cada uno de estos pasos obligados tiene una importancia funcional estratégica. La CSP es la encargada de: Detectar. Localizar. Discriminar las diferentes propiedades de un estímulo. La CSS recibe esta información y la integra con informaciones previas de los estímulos a fin de identificarla. Por último, las áreas de asociación cortical recogen e integran los datos de las diferentes modalidades sensoriales provocando una percepción consciente del estímulo e iniciar un plan de acción acorde a cargo, ahora, de los sistemas efectores. Estímulos periféricos Corteza Sensitiva Primaria Corteza Sensitiva Secundaria Area de Asociación Cortical La corteza somatosensitiva La información somatoestésica desde los receptores periféricos de la piel, músculos y articulaciones es retransmitida desde los núcleos ventral posterolateral y ventral posteromedial del Tálamo a la capa 4 de la Corteza Somatoestésica Primaria, ubicada en la Circunvolución Parietal Ascendente, en la superficie externa del hemisferio y el la superficie interna en la parte posterior del Lobulillo Paracentral. Este sector usa las diferentes características del estímulo para detectar el lugar, forma y textura de un objeto. Mientras la intensidad de un estímulo depende de la frecuencia de descarga y del número de neuronas reclutadas, la naturaleza precisa de este (tacto, presión) lo está por la columna cortical que se activa. La Corteza Somatoestésica Secundaria se encuentra en el sector superior de la Cisura de Silvio, inferior a la de Rolando. Al contrario que la primaria tiene una representación somatotópica realmente pobre. Como dijimos su información es retransmitida al Area de Asociación Somatoestésica, en la corteza parietal posterior (áreas 5 y 7). La integración que se da a nivel de esta última permite el aprendizaje y la memoria de los estímulos ambientales. La corteza Visual La Corteza Visual Primaria (área 17) se encuentra en la cara interna del Lóbulo Occipital, a ambos lados de la Cisura Calcarína. Se involucra en discernir: 1. Forma. 2. Tamaño. 3. Intensidad. 4. Localización de los objetos presentes en el campo visual. Su aferencia principal es el Cuerpo Geniculado Externo del Tálamo, hacia la capa 4, que luego retransmite la información a las capas 2 y 3 del Area de Asociación Visual. En si estos circuitos son complejísimos, ya que establecen lazos entre ambas areas, el tronco encefálico y el tálamo. También se observa aca una representación retinotópica de los objetos. En primer lugar, la mitad superior del campo visual esta representado en la parte inferior de la cisura calcarían, mientras que la mitad inferior lo esta en su parte superior. Segundo, hay un área desproporcionadamente mayor destinada principalmente a las fibras provenientes de la mácula. En definitiva, las fibras originadas en la retina, previo paso por el tálamo arriban a la corteza visual primaria y su información arriba luego a las Areas de asociación visual en la corteza preextraída y la corteza temporal inferior, lo cual es relevante para determinar el color, movimiento y profundidad de los objetos. Luego se retransmite a dos áreas de asociación divergentes: 1. Superiormente hacia el Lóbulo Parietal para el procesamiento de las características espaciales y el movimiento. 2. Inferiormente hacia el Lóbulo Temporal para el reconocimiento de los objetos. Corteza auditiva A lo largo del sector superior de la circunvolución temporal superior, entre la Cisura de Silvio y la Circunvolución de Heschl se localiza la Corteza Auditiva Primaria, que recibe principalmente información proveniente del Cuerpo geniculado interno del Tálamo. Su organización columnar recalca el hecho de que una columna dada de neuronas reacciona de manera máxima a una determinada frecuencia. Al igual que otras modalidades sensitivas aquí también nos encontramos con una organización fonotópica, dado que: El sector anterior reacciona ante sonidos de frecuencias más altas. El sector posterior lo hace ante sonidos de bajas frecuencias para permitir una correcta discriminación de ellos. Mientras tanto, a lo largo del labio superior de la circunvolución temporal media se encuentra la Corteza de Asociación auditiva, relacionada con la memoria y clasificación de los diferentes sonidos. Ahora se sabe que estas áreas están neuroanatómicamente más desarrolladas en sujetos con entrenamiento auditivo, como los músicos. En cuanto al sector cortical involucrado en el Sistema Vestibular se piensa que esta justo por detrás de la Corteza Somatoestésica Primaria en el Lóbulo Parietal. Los sistemas motores. Estos tienen su representación en una serie de áreas programáticas localizadas por delante de la Cisura de Rolando: 1. Corteza Motora Primaria. 2. Áreas de Planeamiento Motor: Área Motora Suplementaria. Campo Visual Cortical. Área Promotora. Área de Broca. El correspondiente área a Broca en el Hemisferio derecho. La Corteza Motora Primaria esta localizada en la Circunvolución Frontal Ascendente y comanda el control de los movimientos voluntarios de los músculos estriados a partir del hecho de que es el origen de algunas de las fibras del Tracto Corticoespinal. Sigue una clara representación somatotópica, que sigue el clasico esquema del Homúnculo de Penfield con el hemicuerpo superior representado en la superficie lateral de esta área, reservando un importante área para los músculos de la lengua y de la mano, y el hemicuerpo superior en la superficie medial de la circunvolución. Sus aferencias más importantes son la Corteza Somatoestésica Primaria y el Núcleo Ventrolateral del Tálamo. Pero a pesar de su nombre y su importancia esta área cuantitativamente tiene una escasa participación en las vías descendentes ya que en ella se originan sólo un 3 – 4 % de las fibras del Tracto Corticoespinal, el resto, por extraño que parezca se origina en el resto de la corteza cerebral. A su vez, las áreas suplementarias se encargan de la organización y el planeamiento de los movimientos llamados “complejos”. Encontramos en la superficie medial de la Primera Circunvolución Frontal el Area Motora Suplementaria que, dado sus aferencias desde la Corteza de Asociación Prefrontal, participa en el planeamiento y control de movimientos complejos bimanuales y secuenciales e interviene en la coordinación de respuestas motoras a estímulos sensitivos. El Área Promotora, que es anterior a la Corteza Motora Primaria, en la superficie externa prefrontal, recibe información de la Corteza de Asociación Prefrontal y constituye las aferencias hacia: Tronco Encefálico, Ganglios Basales, Cerebelo, Corteza Motora Primaria, lo cual es importante para el planeamiento y control de los movimientos visuales conjugados. Rostralmente a esta área nos encontramos con el Campo Frontal Visual, en el pie de la Segunda Circunvolución Frontal, que, por fuera de la vía motora principal, controla los movimientos oculares conjugados independientemente de los estímulos visuales. El Área de Broca Coincidente con el área de Brodmann 44, en el pie de la Tercera Circunvolución Frontal izquierda, en ella reside el control de la articulación del discurso, por lo cual su lesión produce afasia. Según trabajos mas recientes se pueden distinguir tres áreas: 1. La clásica área 44 de Brodmann. 2. La insula anterior. 3. Las áreas 46/47 de Brodmann. Todas estas áreas actúan conjuntamente. Según trabajos de Paulesu, el Área de Broca, la circunvolución temporal superior, la circunvolución supramarginal y la ínsula actúan bilateralmente en una memoria fonética a corto plazo constituyendo así un circuito lingüístico que conecta las áreas anteriores, clásicamente motoras, con las posteriores, clásicamente sensitivas. Volveremos a fijarnos en esta área cuando exploremos el fenómeno del lenguaje. La Corteza Prefrontal. Por delante del área precentral , incluyendo la mayoría de la Primera, Segunda y Tercera circunvolución frontal, la circunvolución orbitaria, la mayor parte de la circunvolución frontal medial y la mitad anterior de la circunvolución del cuerpo calloso se extiende la Corteza Prefrontal. Constituyendo alrededor de 1/3 parte de la superficie cortical. En resumen, la corteza prefrontal tiene la tarea de componer la personalidad del sujeto. Dada la inmensa cantidad de aferencias y eferencias corticales y subcorticales, tiene un importante papel en la regulación de los sentimientos humanos, la motivación, iniciativa y su juicio. Sus conexiones más importantes involucran: 1. Tálamo: sobre todo a nivel del Núcleo medio dorsal. 2. Protuberancia: a nivel de los núcleos del puente y a través de estos con el cerebelo. 3. Hipotálamo: importante en la interrelación de respuestas automáticas como el stress y conductas cognitivas. 4. Amigdala: para el procesamiento emocional de las situaciones complejas basándose en experiencias previas y actuales. 5. Cerebro medio: incluye la Sustancia Negra, en núcleo cuneiforme, núcleo mediano del rafe y sustancia gris periacueductal. Se piensa que colectivamente estas proyecciones jugarían un importante rol al influir sobre la vocalización, respuestas autonómicas y relacionadas con el dolor. Muchos autores, teniendo en cuenta su capacidad funcional la denominan Corteza multimodal de asociación, teniendo en cuenta el hecho de que la información altamente procesada de múltiples modalidades sensoriales se integra aquí de manera organizada y precisa para conformar los constructor fisiológicos de: 1. Percepción. 2. Memoria. 3. Conductas complejas. 4. Incluyendo los procesos de: Atención. Planeamiento. Toma de decisiones. Planeamiento. Sistema Límbico