fisiologia oído

FISIOLOGIA DEL OIDO
Dr. Julián Chaverri
Febrero del 2004
GENERALIDADES
Podemos dividir las funciones del oído de la misma forma en que habitualmente
lo hacemos desde el punto de vista anatómico.
La función del oído externo es amplificar y favorecer la localización de la onda
sonora. Recoger la onda sonora del medio ambiente y transmitirla al oído medio.
Además sirve de protección al oído medio.
El oído medio presenta una doble función. Por una parte regula la impedancia
entre el medio ambiente y la cóclea; además se le confiere la función de
proteger al oído interno de los estímulos sonoros fuertes. El oído medio,
transmite y amplifica la onda sonora hacia el oído interno.
El oído interno tiene una doble función. Por una parte contiene al aparato noble
de la audición: el Órgano de Corti. Por otra parte presenta la función de
mantener el equilibrio somático, tanto estático como dinámico, contribuyendo a
la construcción de la sensibilidad espacial. Desde el punto de vista auditivo, le
compete al oído interno, la función de transmisión y la función de receptor de la
onda sonora. Transforma a la onda sonora, de energía mecánica a energía
eléctrica.
El sonido se propaga de acuerdo al medio en que viaje. La transmisión del
sonido será distinta, ya sea si este viaja en medio sólido, liquido, o gaseoso. La
velocidad de propagación también variará; 340m/ seg. en el aire; 1500m/ seg. en
el agua; 3000m/seg. en los sólidos como el hierro.
El sonido tiene una intensidad, una frecuencia, y una duración.
OIDO EXTERNO
La función del pabellón auricular, ha quedado rezagada en el hombre. Los
movimientos del pabellón auricular, en ciertos animales son de gran importancia
para la localización de los sonidos. En resumen, podemos decir que la función
del oído externo se basa en la amplificación del sonido por la resonancia que se
produce en el interior del conducto auditivo externo y la recolección de la onda
sonora. Otra función que se le otorga al oído externo es la de protección. La
forma del conducto auditivo externo (no es recto) y la producción de cerumen es
para proteger a las estructuras anatómicas del oído medio ( tímpano, etc.).
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OIDO MEDIO
La función principal del oído medio es la de transformar las vibraciones aéreas
que llegan al tímpano en variaciones de presión en el ámbito de los
compartimentos líquidos del oído interno. Dicha situación se logra adaptando la
impedancia que existe entre el medio ambiente ( aire), y la cóclea (líquido). La
onda sonora, al viajar del aire a la cóclea, presentará resistencias. Le compete
al oído medio eliminar estas resistencias durante la transmisión y amplificación
de la onda sonora. El oído medio presenta además una función de adaptación
de presiones aéreas a ambos lados de la membrana timpánica como
consecuencia de la función de la Trompa de Eustaquio y la otra función es la
de protección para el oído interno.
Al ingresar la onda sonora al oído externo, esta viajará por el conducto auditivo
externo. Posteriormente, la onda sonora hará contacto con la membrana
timpánica, siendo esta la primera estructura anatómica del oído medio por el
cual la onda sonora viajará. La membrana timpánica vibra bajo el efecto de las
ondas acústicas y transmite este movimiento a la cadena osicular.
El cuadrante postero-superior del tímpano es el que va a experimentar mayores
desplazamientos sin tener que considerar la frecuencia de estimulación. Por otra
parte, los otros cuadrantes experimentarán desplazamientos acordes a la
frecuencia que se utilice. Hasta la frecuencia de 2000 Hz. la amplitud del
cuadrante posterior del tímpano es tres veces mayor a la del martillo. Los
cuadrantes anteriores presentan una amplitud similar a la del martillo. A partir de
3000 Hz. la amplitud de desplazamiento máximo del tímpano se sitúa en el
cuadrante postero-superior. A mayores frecuencias, los desplazamientos de la
membrana timpánica se tornan más complejos.
La cadena osicular, segundo elemento anatómico del oído medio por el cual la
onda sonora viajará, puesta en movimiento por la vibración del tímpano
aseguran una transmisión global y masiva de las mismas. La cadena osicular
transmite la vibración del tímpano a la cóclea, actuando como un transformador
mecánico de la energía. El movimiento de la cadena osicular es similar al de una
polea en donde el eje de rotación y de translación pasa por el ligamento anterior
del martillo y el ligamento posterior del yunque. Este eje de rotación lo veremos
en presencia de frecuencias bajas. En las frecuencias altas, el movimiento de
translación parece dominar al de la rotación.
El sistema tímpano-osicular, presenta también un papel de multiplicación de la
presión de las ondas sonoras, debido casi por exclusividad a la relación de
superficie existentes entre el tímpano y la platina del estribo. Es decir que la
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diferencia de superficie entre la membrana timpánica y la ventana oval aumenta
considerablemente la presión al nivel de la platina del estribo. Este aumento de
la presión de las ondas sonoras es de alrededor de 22 veces lo que corresponde
a una ganancia en decibeles de 27 a 35. Se admite clásicamente que la
superficie del tímpano es de 65 mm2 y que la superficie de la platina del estribo
es de 3.2 mm2; por consiguiente, la relación de superficie es del orden de 20/1,
correspondiendo esta cifra al número de veces que aumenta la presión de la
onda sonora. Otros autores consideran que la membrana timpánica no vibra en
su totalidad, debido a que en el ámbito de la periferia, el tímpano se encuentra
fijo. Por consiguiente, la relación tímpano-platina, será de 14/1.
La protección del oído interno está asegurada por la cadena osicular, por los
músculos del oído medio. Los movimientos fragmentarios que presenta la
cadena osicular en el ámbito de sus articulaciones a intensidades fuertes, harán
que la energía se disipe. La contracción del músculo del estribo hará que la
platina no pueda penetrar en la ventana oval. Esta situación la observamos en la
presencia de sonidos fuertes, siendo este elemento el más responsable de la
función de protección que se le confiere al oído medio ante el oído interno.
OIDO INTERNO
Las vibraciones sonoras serán transmitidas a la cóclea a través del sistema
tímpano-osicular gracias a los movimientos de la platina del estribo en la
ventana oval. Los desplazamientos del estribo provocarán una onda de presión
que se propagará en la peri linfa, transmitiendo las variaciones de presión tanto
a la rampa timpánica como a la rampa vestibular. Esta transmisión de la
vibración sonora se puede llevar a cabo gracias a la membrana de la ventana
redonda, conocida también bajo el nombre de tímpano secundario. Si no
existiera la membrana timpánica secundaria, los líquidos laberínticos no se
podrían poner en movimiento; estaríamos ante una situación en donde los
líquidos serían incompresibles, por consiguiente no existirá una onda que se
propague a lo largo de la membrana basilar y no habrá por ende excitación de
las células sensoriales. Ante esta situación no tendremos ninguna percepción
auditiva. Esta membrana (la de la ventana redonda) constituye la única zona de
expansión del líquido laberíntico la cual vibra en oposición a como vibra la
platina del estribo al introducirse en la ventana oval. Al poner en movimiento a
los líquidos, se origina una onda que se propaga a lo largo de la membrana
basilar desde su base hasta el ápex. La membrana basilar en movimiento
moverá al órgano de Corti el cual se halla sobre dicha membrana, originando la
excitación de las células sensoriales.
La membrana basilar presenta propiedades físicas específicas que le confieren
ciertas particularidades. Entre las propiedades de la membrana tenemos su
anchura la cual aumenta de la base al ápex. Esto hará que la masa aumente (la
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de la membrana basilar) y que la rigidez disminuya. Ante un estímulo sonoro de
frecuencias bajas, la onda sonora viajará de la base hasta el ápex. En estos
casos la amplitud de la onda será muy grande; abarca toda la membrana basilar.
Conforme aumentamos la frecuencia, la onda alcanza su máximo más
rápidamente y por consiguiente se termina prontamente y cerca de la base. A
mayor frecuencia, la onda sonora se termina más cerca de su base; conforme
bajemos la frecuencia, la onda se terminará más cerca al ápex o sea que la
onda va teniendo una amplitud cada vez mayor. Una vez la onda sonora en el
oído interno, la onda produce un movimiento en masa de los líquidos laberínticos
los cuales deforman a la membrana basilar; estos dos fenómenos distintos pero
indisociables, se encuentran ligados por una relación de causa efecto, los cuales
se originan por la presión alternante de la platina del estribo determinada en
cada ciclo o Hertz. La membrana basilar se comporta como un analizador
mecánico de frecuencia compuesto de filtros. En estudios recientes se
demuestra que no solo la membrana basilar presenta estas características.
Existen filtros de selectividad mecánica en el ámbito de las células ciliadas
internas y en el nervio auditivo. Hasta aquí, las diferentes estructuras
anatómicas del oído que han contribuido a la transmisión de la onda sonora, las
cuales han jugado un papel de tipo mecánico. Todas estas estructuras del oído
externo, medio y parte del interno, contribuyen a la transmisión de las
vibraciones hasta el órgano de Corti. Esta conducción se encuentra siempre
controlada por las mismas reglas. La vibración acústica se encuentra detenida o
aminorada a través de su trayecto por una fuerza de oposición o impedancia que
se opone a los medios que atraviesa. Aquí entran en juego, masa, elasticidad,
rigidez y frecuencia de la vibración.
Con el órgano de Corti se inicia el verdadero sentido de la audición,
encontrándonos ante el primer estadio de la integración auditiva en el sistema
nervioso. La función del órgano de Corti es la de un transductor o
transformador de la energía mecánica en energía nerviosa. Estamos ante el
aparato de percepción, en donde se estimulan las células ciliadas como
consecuencia de la onda de propagación que pone en movimiento a la
membrana basilar. La excitación de las células ciliadas se produce cuando sus
cilios contactan la membrana tectoria.
Las células sensoriales, en número de quince mil, se encuentran en el interior
del caracol y están unidas a treinta mil fibras nerviosas sensoriales.. Unas
células son muy sensibles al estímulo sonoro por lo que son activadas a
intensidades muy débiles; estas son las células ciliadas externas: muy sensibles
y con poca especificidad. Estas células se encuentran en la parte más móvil de
la membrana basilar. Las células ciliadas internas, se activan a partir de una
intensidad mayor, la cual oscila alrededor de los cincuenta decibeles; estas son
poco sensibles pero muy específicas. Las células ciliadas son elementos táctiles
que transforman energía mecánica en energía nerviosa; deformando los cilios
ubicados en el polo superior emiten un influjo nervioso hacia las terminaciones
de las fibras nerviosas ubicadas en el polo inferior de la célula sensorial. Lo que
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es propio de la audición, no es solo la célula ciliada sino el conjunto de estas
células dispuestas en el espacio en una forma específica, las cuales son
recorridas por ondas acústicas de frecuencias e intensidades determinadas.
Existen dos tipos de fibras: las aferentes que son las sensoriales y las eferentes.
Aproximadamente el 95% de las fibras aferentes abastecen a las células
ciliadas internas; el 5% restante se dirigen a las células ciliadas externas. Cada
célula ciliada interna recibe alrededor de 20 fibras nerviosas en forma directa y
exclusiva. Para las células ciliadas externas, una fibra nerviosa se subdivide en
colaterales y abastece a múltiples células ciliadas externas, a su vez, cada
célula externa recibe fibras colaterales de otras fibras nerviosas. Las células
ciliadas externas (CCE) son muy sensibles y poco específicas, mientras que las
internas son muy específicas y poco sensibles. Todas estas fibras nerviosas
que abastecen tanto a las células ciliadas externas e internas y que se
encuentran dentro del órgano de Corti son sin mielina. Fuera del órgano de Corti
las fibras nerviosas provenientes de las células ciliadas internas se continúan
por el modiolo como fibras mielinizadas y se les denomina neuronas de Tipo I.
Las fibras nerviosas provenientes de las células ciliadas externas se denominan
de Tipo II y son sin mielina.
La inervación eferente que recibe la cóclea proviene del haz olivo coclear el cual
se origina en el complejo olivar superior y se termina en la cóclea. La distribución
de las fibras eferentes es opuesta a la de las fibras aferentes ya que la mayoría
llegan a las células ciliadas externas.
Para llevar a cabo la función en el órgano de Corti se requiere de dos modos de
acción que actúan simultáneamente: un proceso mecánico pasivo y un proceso
biológico activo. El proceso mecánico es el ya descrito en párrafos anteriores al
referirse a las características y funcionalidad de la membrana basilar.
Con relación al proceso biológico activo, se debe tomar en cuenta lo anotado en
párrafos anteriores considerando las características que tienen las células
ciliadas externas e internas para que se exciten. Dijimos que las células
externas se excitan ante un estímulo sonoro mínimo y que las internas requieren
de unos 50 decibeles de intensidad para ser excitadas. Las células ciliadas
internas son las únicas que pueden mandar un mensaje aferente a las fibras
nerviosas; las externas por si solas no tienen la propiedad de enviar este
mensaje aferente. Estas, las externas, tienen un aparato muscular de actina,
miosina capaces de suministrar, debido a su estimulación, una energía
suplementaria y deformarse mediante dilatación y contracción de su cuerpo
celular para entrar en resonancia con el estímulo sonoro dado. Estos
movimientos producirán desplazamientos de endolinfa los cuales activarán los
cilios de las células internas, únicas capaces de enviar el mensaje aferente.
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Esta información, producto de las últimas investigaciones, permite
entendimiento de algunos fenómenos. La falta de discriminación cuando
lesionan las células ciliadas externas, situación que se da en la mayoría de
sorderas neurosensoriales. La presencia de reclutamiento ya que solo
células ciliadas internas funcionan.
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Al analizar la fisiología de la energía nerviosa que se genera en el órgano de
Corti, entraremos al estudio de los potenciales cocleares. Al introducir un
electrodo en la cóclea, obtendremos el registro de los potenciales eléctricos
cocleares globales. A grosso modo podemos dividir estos potenciales cocleares
en dos tipos. Por una parte los potenciales permanentes de reposo; por otro
lado, aquellos que se originan mediante un estímulo eléctrico.
El potencial de reposo más importante o potencial endococlear permanente, es
el denominado potencial endolinfático. Este potencial se encuentra ligado o es
dependiente de la secreción de la endolinfa en el ámbito de la estría vascular.
Este potencial es muy sensible a la anoxia y a las drogas que alteren el
transporte de la endolinfa en el ámbito de la estría vascular.
La peri linfa de las rampas timpánica y vestibular, no presentan ninguna
polaridad. Este líquido es similar al líquido extracelular el cual es rico en sodio.
El líquido endolaberíntico es rico en potasio y la cortilinfa es rica en sodio.
Entre los potenciales ligados a una estimulación, tenemos al potencial
microfónico coclear, al potencial de sumación y al potencial de acción. El
potencial microfónico coclear ( P. M.) fue descrito por primera vez en 1930 por
Weber y Bray en el gato. Recibe este nombre debido a la similitud que guarda
con un micrófono, es decir, transforma sonidos en ondas eléctricas. Este
potencial reproduce muy exactamente las características de forma y frecuencia
de la estimulación sonora dada. Este potencial no tiene latencia o sea que se
produce desde el momento en que aparece en la cóclea. Se ha podido
demostrar que el potencial microfónico refleja el movimiento de la membrana
basilar. O sea que para frecuencias bajas tendremos la producción de
potenciales microfónicos en el ámbito de toda la membrana basilar
especialmente a nivel del ápex; para frecuencias altas, los observaremos
únicamente a nivel de la parte basal de la membrana basilar. El potencial de
sumación ( P.S.) descrito por Davis en 1950, es un potencial continuo el cual se
sobrepone al potencial microfónico en el momento de la estimulación sonora,
con el fin de producir una desviación continúa de la línea de base durante la
respuesta microfónica.
Lo observamos normalmente cuando existen
estimulaciones sonoras de mediano o de alta intensidad y en frecuencias
agudas. Si este potencial aparece en otras circunstancias, se habla de lesión
del órgano de Corti. El potencial de acción global del nervio auditivo ( PA)
representa la sumación de las actividades eléctricas de un gran número de fibras
del nervio auditivo. El potencial de acción es difásico, presenta un primer pico
negativo ( N1) seguido de un segundo pico negativo ( N2) de amplitud más débil.
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A diferencia del potencial microfónico y al de sumación, el potencial de acción
presenta una latencia, la cual aumenta progresivamente en la medida en que
disminuimos la intensidad del estímulo. Su amplitud crece en función de la
intensidad. Los potenciales de acción se visualizan a nivel del umbral auditivo, a
diferencia de los potenciales microfónicos los cuales se ven a intensidades de
60dB o más sobre el umbral.
La presencia de potenciales microfónicos y la ausencia de potenciales de acción
nos indican, sordera de origen neural. La ausencia de potenciales microfónicos
nos indica lesión del órgano de Corti; aquí no habrá potenciales de acción pues
no hay órgano receptor que estimule el nervio. El potencial de acción tiene una
aplicación clínica ya que es la base de la electrococleografía descrita por
primera vez en 1967 por Aran-Portmann.
Este mensaje sonoro creado a nivel del órgano de Corti, será recorrido por el
nervio auditivo para llegar a los núcleos bulbares. De aquí, se continúan por las
diferentes neuronas de la vía auditiva tanto homolateral como heterolateral para
terminar en los centros auditivos temporales derecho e izquierdo. El sonido se
podrá integrar a nivel psico intelectual y toma un valor para el individuo. Para
esto intervienen, en la función auditiva, mecanismos neurofisiológicos como la
atención, la costumbre, el acondicionamiento, la memoria. Como ya
mencionamos, el estímulo sonoro de un oído llegará a las dos cortezas
cerebrales, derecha e izquierda debido a las decusaciones de la vía auditiva;
este concepto es importante de retener, para poder comprender las sorderas de
origen central. Debemos tener presente la predominancia contra lateral en el
sentido de que, por ejemplo, para un sujeto diestro, será el lóbulo temporal
izquierdo el dominante.
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