UNIVERSIDAD TECNOLÓGICA DE LA SELVA C Curso para Profesionales Fitosanitarios Autorizados en Moscas de la Fruta. PTC. ARM 2 Aspectos básicos de Biología, Ecología y Comportamiento de Moscas de la Fruta. Programa MOSCAMED-MOSCAFRUT, Chiapas. Introducción. Las moscas de la Fruta, comprenden algo más de 4,000 especies descritas a nivel mundial y se encuentran distribuidas en todas las zonas biogeográficas, aunque el nivel de diversificación es mayor en las áreas tropicales. Son moscas usualmente de tamaño pequeño o medio, hasta grandes, el cuerpo casi siempre cubierto de micropubescencia y las alas normalmente con manchas. Biología y Hábitos: Los tephritidae son más conocidos como “moscas de la fruta” ya que algunas especies afectan severamente a las frutas cultivadas, especialmente a plantas frutícolas, no solamente se restringe a este hábito carpofago, sino que numerosas especies afectan botones florales especialmente de la familia Asteraceae, otras son formadoras de cecidias o “agallas”. La mayoría de los hospederos primordiales son Dicotiledoneas con semillas, excepción importante la representan las especies de los géneros Juniperos (Cupressaceae, Gymnosperma), Poa (Poaceae, Monocotiledonea) y Musa (Musaceae, Monocotiledonea). Sin lugar a duda la carpofágia es la condición más importante y esta se da principalmente en la sub-familias Toxotrypaninae y Trypetinae, normalmente se trata de especies carpofagas primarias con hábitos altamente selectivos en su gran mayoría, aun en géneros con especies polífagas como Bactrocera y Anastrepha, siendo el mesocarpo o “pulpa” de la fruta la porción más frecuentemente afectada, aunque algunas especies se alimentan solamente de semillas, en tanto que otras se desarrollan en brotes terminales (A. manihoti). Dentro del concepto más amplio y general de “moscas de la fruta” se deberían incluir a especies de hábitos endofíticos, pertenecientes a las familias: Neriidae, Lonchaeidae, Ropalomeridae, Ricardiidae, Otitidae y Drosophilidae. La importancia relativa de los grupos mencionados depende fundamentalmente de la merma en la productividad y del valor económico afectado por la actividad de estos insectos en los sistemas de producción agropecuaria. Es importante considerar los efectos negativos que provocan la presencia de algunas especies en partícula dentro de un país o sistema de producción, debido a las medidas fitosanitarias impuestas a la importación de fruta fresca por parte del mercado más importante para los países productores y que a veces se considera más significativa que los daños mismos que dichas plagas pueden producir en forma directa a los agricultores, como es el caso de Ceratitis capitata y en menor grado en nuestro medio Bactrocera dorsalis. A lo anterior expuesto, es de gran importancia la correcta identificación de las especies de este “grupo” de moscas, debido a que de ello dependen en gran medida las posibilidades de mercado para la fruta producida en nuestros países. Una identificación errada de la especie o de algún reporte, por pura curiosidad puede tener enormes repercusiones en las probabilidades económicas futuras del país o región. 8 UNIVERSIDAD TECNOLÓGICA DE LA SELVA C Curso para Profesionales Fitosanitarios Autorizados en Moscas de la Fruta. PTC. ARM Con respecto al criterio de “hospedero” ha sido inadecuadamente empleado en muchos trabajos, lo que ha creado un problema en la interpretación Taxonómica y status económico de las diferentes especies de “moscas de la fruta”. Al igual que el género Bactrocera, las especies de Anastrepha en su mayoría son monófagas o al menos heterófagas (restringidas a un género o familia de plantas), aunque bajo condiciones del medio ambiente, tales como ausencia de hospedero, carencia de frutos (escasez) en estados adecuados para la oviposición, abundancia de hembras aviplenas es posible que algunas especies tiendan a ovipositar en frutos de plantas que usualmente no son afectadas (A. grandis en guayaba; A. striata en mango; A. distincta en mango), lo que se pudiera llamar “hospederos ocasionales. Especies adaptadas en su medios a una o algunas especies relacionadas de plantas, pueden ser severamente afectadas en su asociación por la introducción de otras especies exóticas con requerimientos nutricionales similares a aun mejores para una especie de “mosca de la fruta” en particular, de este modo, especies bien adaptadas a su “hospedero primario” pueden rápidamente adaptarse hacia otra especie de plantas con mejores perspectivas (frutas más grandes, más suculentas, periodos más largos de fructificación, etc.). Logrando un eficiente grado de asociación con este “nuevo hospedero”, que se convierte así en su hospedero secundario, aunque el valor comercial de este último sea mayor que el del primero, tal es probablemente el caso de la fuerte asociación entre A. oblicua (supuestamente restrictiva en un principio a especies del género Spondias) y el mango (Mangifera indica L). Bajo cierta falta de “recursos biológicos” debido a nichos ecológicos ocupados por especies nativas, pueden obligar a especies con alto grado de plasticidad genética a seleccionar “hospederos alternos”, muchas veces menos apetecibles o “deficientes” bajo condiciones normales y esto nos da situaciones controversiales sobre el grado real de polifagia y eficiencia de hospedero para algunas especies de “moscas de la fruta” como lo es posiblemente la situación de Ceratitis capitata, donde se le reportan mas de 200 especies de plantas como “hospederos”. Stone (1942) menciona algunas frutas que bajo condiciones experimentales fueron aceptadas como hospederos por Ceratitits capitata y algunas especies de Anastrepha en cautiverio y es bien conocido que bajo estas condiciones especiales, una hembra de mosca de la fruta con apenas cierto grado de adaptabilidad genética es capaz de ovipositar aun en superficies artificiales, debido a la presión que ejercen los huevos en el abdomen. Una de las formas mas frecuentes de inducir a confusiones es el hecho que en numerosos trabajos (1940-1970) no se aplicaba apropiadamente el termino “hospedero” para identificar a la especie de planta donde se instalaba una trampa para capturar adultos de “Moscas de la fruta” y esto asociado con el hecho de las identificaciones erradas de especies particularmente Anastrepha, conlleva a asociaciones dudosas o conflictivas entre especies de “moscas de la fruta” y “hospederos”, ya que no se respaldan por colecciones de referencia donde se pudiera efectuar reconocimientos posteriores que permitan esclarecer la naturaleza real de tal reseña. Otro de los problemas probables de algunos errores de diversa magnitud, sea la relación a la distribución geográfica de las diferentes especies, sea por la naturaleza del registro como la inadecuada identificación de las especies. Este tipo de información resulta de gran valor no solo taxonómico, sino también en la interpretación ecológica y desde luego en la táctica de manejo de poblaciones Ej. A. grandis, para Panamá, A. suspensa parece en la literatura para Perú y Brasil por error de identificación de A. fraterculus. 9 UNIVERSIDAD TECNOLÓGICA DE LA SELVA C Curso para Profesionales Fitosanitarios Autorizados en Moscas de la Fruta. PTC. ARM La tendencia evolutiva y adaptaciones ecológicas pueden ser igualmente obtenidas de un adecuado estudio de distribución geográfica, tal es el caso de relaciones que se dan entre A. obliqua y A. fraterculus, ya que ambas tienen una gran capacidad de adaptación y potencial biótico extraordinario, sin embargo en la mayoría de territorios en topografía accidentada como en el Oeste de América del sur y la mayor parte de Centroamérica A. obliqua, aparece como dominante en zonas bajas y calientes donde sus hospederos nativos (principalmente Spondias) como introducidas (mango) son abundantes, desplazando a A. fraterculus hacia zonas mas altas y frías. Las especies de Rhagoletis presentan comportamientos diferentes en Norteamérica que en Sudamérica, ya que las primeras afectas primordialmente a frutas de plantas arbustivas mientras que en nuestro subcontinente se limitan a infestar frutas de algunas plantas herbáceas, particularmente de la familia Solanaceae. GÉNEROS DE MOSCAS DE LA FRUTA DE IMPORTANCIA ECONOMICA Género CERATITIS MacLeay. Se conocen aproximadamente 65 especies en el trópico y sur de Africa, una de las especies Ceratitis capitata, se ha extendido para el trópico donde las temperaturas son variadas en todo el mundo. La mosca del Mediterráneo es considerada como una de las plagas más destructivas del mundo, ya que puede causar fuertes pérdidas en varias frutas y hortalizas, dependiendo de la ecología del lugar. Esta plaga tiene una gran facilidad de adaptación y soporta condiciones climáticas sumamente variables, que por lo general no resisten otras especies de moscas de la fruta. Se le reportan alrededor de 200 hospederos. Género ANASTREPHA: Schiner. Es endémico de América tropical aunque se encuentra dispersa también en zonas sub-tropicales de este continente, su distribución es reconocida desde el sur de USA (Texas, California y florida) hasta el norte de Argentina y Chile. Probablemente constituye el género más grande para la región neotropical, ya que aproximadamente se han descrito 197 especies cuya diversidad equivale al 21.3% de los Tephritidos americanos conocidos. En Sudamérica ocurre el 68.3% de las especies conocidas con un decremento gradual hacia el norte. Los países con mayor número de especies registradas son: Brasil = 82 spp; Panamá= 63 spp; Venezuela= 41 spp; Perú= 35 spp; Ecuador= 31 spp; Argentina= 30 spp; México= 30 spp y Costa Rica= 28 spp. Solamente el 3.3% de las especies presentan una amplia distribución. En la región centroamericana comprendida entre Guatemala y panamá se registra el 37.2%; México 17.3%; USA 10.5% y que constituye el limite latitudinal de la distribución Panamá representa un corredor de dispersión importante hacia el norte del continente para las especies del género, por razones de tipo zoogeográfico. Género TOXOTRYPANA-Gestaecker Para este género se conocen 7 especies descritas en América del sur. La especie económicamente más importante es Toxotrypana curvicauda que es la mosca de la papaya, y que se alimenta de las semillas del fruto. Esta especie ha sido encontrada en el sur de los Estados Unidos (Florida). La Toxotrypana del grupo littoralis se le ha encontrado en los frutos de la familia Asclepidadaceae. Género BACTROCERA = Macquart (=Dacus) 440 spp. Son nativas de Asia tropical, Australia y de las regiones del pacífico sur, pocas spp, están establecidas en Africa y en las áreas con temperaturas cálidas o templadas de Europa. Están casi exclusivamente 10 UNIVERSIDAD TECNOLÓGICA DE LA SELVA C Curso para Profesionales Fitosanitarios Autorizados en Moscas de la Fruta. PTC. ARM asociadas con las flores y frutos de Cucurbitaceas (parte de una sección del género =sub-género B (zeugodacus). El resto del género es asociado a una extensión o abarca predominantemente frutas de origen de bosque tropical húmedo. Algunas especies de Bactrocera se han establecido en Hawaii, Guyana Francesa y Surinam. El género esta dividido dentro de 23 subgéneros, una totalidad de los cuales están representados en las áreas de Asia y Australia y solo 5 de los cuales se encuentran en Africa. Entre las especies más conocidas están: B. cucurbitae; B. dorasalis; B. latifrons; B. carambolae. Género RHAGOLETIS Loew. Incluye alrededor de 65 especies conocidas, establecidas en el nuevo mundo, Europa y en la parte templada de Asia. Están asociadas con los hospederos de la familia Solanaceae en América central y Sudamérica. En las áreas templadas de Europa y América del norte es donde más especies están asociadas con frutas de una solo familia de plantas Rosaceae, siendo la plaga más importante. La aplicación y el desarrollo de métodos adecuados para el control de las moscas de la fruta, resulta poco eficiente y costosos debido a que no se cuenta con la información básica o la información disponible sobre el género Anastrepha es todavía escasa, debido en buena medida a que los estudios realizados se enfocan a especies de importancia económica, desconociéndose la distribución, biología, interacción con hospederos y parasitismo de numerosas especies. La tendencia moderna de la ciencia pretende conjuntar la información de gran importancia como: las asociaciones entre plantas e insecto, aspecto biogeográficos, informes de distribución, conocimientos que permitan en el futuro establecer con mejor claridad la real identidad de las diferentes especies, así como el grado de asociación que existe entre ellas, su filogenia, tendencias evolutivas y de esta manera utilizar la información básica en el campo de la Entomología aplicada. DISTRIBUCION DE LA FAMILIA TEPHRITIDAE AFRICA:Sur del Sahara se le conoce como REGION AFROTROPICAL (región Ethiopia). Cerca de 140 géneros son conocidos para esta región, incluyendo 14 Bactrocera spp; 65 Ceratitis spp y cerca de Viejo Mundo no Africa 170 Dacus spp. ASIA TROPICAL- Incluyendo Indonesia, el oeste de lran Jaya. Las islas Ryukyu de Japon y China, sur del río YangTze, se le conoce como la REGION ORIENTAL- cerca de 160 géneros se conocen para esta región, incluyendo cerca de 180 Bactrocera spp y cerca de 30 Dacus spp. AUSTRALIA y el área de nueva Guinea se le conoce como REGION AUSTRALIANA, y Nueva Zelanda conjuntamente con las islas del pacifico conocido como REGION QCEANICA, cerca de 130 géneros son conocidos para estas regiones incluyendo cerca de 270 Bactrocera spp, Ceratitis capitata y 27 Dacus spp. EUROPA. Parte templada de Asia, el medio Este y Norte de Africa se le conoce como la REGION PALEARTICA, cerca de 140 géneros se conocen para esta región, incluyendo 13 Bactrocera spp; Ceratitis capitata, 5 Dacus spp y 22 Rhagoletis spp. 11 UNIVERSIDAD TECNOLÓGICA DE LA SELVA C Curso para Profesionales Fitosanitarios Autorizados en Moscas de la Fruta. PTC. ARM CANADA -USA y las montañas del norte de México, se conoce como la REGION NEARTICA, cerca de 60 géneros son conocidos para esta región, incluyendo 20 géneros de Anastrepha spp. ; 24 Rhagoletís spp, y Toxotrypana curvicauda. Las Areas de América se conoce como la REGION NEOTROPICAL, cerca de 90 géneros se conocen para la región incluyendo cerca de 197 Anastrephas spp. , un miembro de la especie del complejo Bactrocera carambolae se encuentra en Surinam y Guyanas Francesa, Cerattis capitata, 21 Rhagoletis spp. ; 7 Toxotrypana spp. Duración de cada ciclo de vida de algunas especies de moscas de la fruta asociada a Tephritidae Especie Huevo (días) Larva(días) Pupa (días) Adulto (meses) Especies que dañan a muchas familias hospederos Anastrepha fraterculus 3-6 15-25 15-25 200-400 Anastrepha ludens 6-12 15-30 12-20 1500 Bactrocera dorsalis 1-20/ 9-35 10-30 1200-1500 Bactrocera tryoni 2-3/ 10-30 7+ >1000 Ceratitis capitata 2-4/ 6-11 6-11 300 Especies que usualmente dañan plantas de una sola familia cucurbitaceae Bactrocera cucurbitae 1/300-1000 4-17 7-13 Bactrocera carambolae 1-2/1000 6-9 8-9 Especies que usualmente dañan a plantas de una sola familia Bactrocera olea 2-4/ 10-14 10 200-250 Epochra canadensis 6-8/ 15-25 ? ? Myopardalis pardalina 2-7/ 8-18 13-20 100+ Rhagoletis cerasi 6-12/ 30 invierno 50-60 Rhagoletis completa 5/ 28-37 invierno 200-400 Hábitat Variedad Hospederos Extensión Geográfica La mayor parte de Flores-Asteraceae, Todas las los hospederos son raramente tallos y raíces regiones derivados de clima Acanthaceae, Viejo Mundo 12 TAXA Tephritidae, no Tephrellini Tephrellini 8 11 1-3 >1 2-3 1-5 30-60 1-2 ? ? 1-2 1-2 % 40 4 UNIVERSIDAD TECNOLÓGICA DE LA SELVA secos/húmedo en habitas tropicales, la mayoría de especies dañan plantas de una familia. C Curso para Profesionales Fitosanitarios Autorizados en Moscas de la Fruta. PTC. ARM Lamiaceae y flores y principalmente Bactrocera 2 tallos de verbenaceae Africa (Zeugodacus) Flores y frutas de Viejo Mundo no cucurbitaceae Africa Fruta de Passifloraceae vainas de Apocynaceae y Asclepradaceae Se alimentan de frutas o son minadoras de hojas y tallos cada uno a una sola familia de plantas. Se alimentan de frutas algunas son polífagas Minadores de tallos de esparragos Cycada Tallos de Poaceae La mayor parte de hospederos son derivados del bosque tropical húmedo la mayoría de especies dañan plantas de varias familias Viejo Mundo principalmente Africa Todas las regiones Dacus (Didacus) 3 Adramini y Trypetini, Ej. Rhagoletis 19 Principalmente Africa Europa y Africa Ceratitini (Ceratitina) Zaceratini 4 Asia y Africa Trópicos Viejo Mundo Africa y Asia Rivelliomimini Ceratitini (Gustrozonina) Dacus (Callanttra), D. (dacus) 0.1 3 Bactrocera, excepto B (Zeugodacus) Acanthonevrini y Phytalmiini 9 Flores y frutas principalmente de cucurbitaceae. Frutas de muchas Viejo Mundo, familias, frecuentemente pocos para Africa. polífagas Usualmente en madera Trópicos, Viejo podrida Mundo 0.1 3 8 BIBLIOGRAFIA FOOTE, RICHARD , H 1980 Fruit Fly Genera South of the United ( Dipetra Tephrrtldae) USDA Technical Bulletin Number- 1600.79 pp HERNANDEZ -ORTIZ V. 1992 El género Anastrepha Schiner en México ( Diptera Tephritidae) Taxonomía distribución y sus plantas huéspedes. Instituto de Ecología, Publ. 33. Jalapa, México. 162 pp. KORYTKOWSKl, CHESLAVO A. 1991. Taxonomía de moscas de la fruta. Universidad de Panama. ViceRectoria de ínvestigación y Post-Grado. Programa de Entomología. 240pp. McALPINE, J.F. 1981 Morfology adults. In Manual or Neartic Diptera I (McAlpine et Al., coord.) Blos. Res. Inst. Monogr. 27:9-63pp. WHITE, I.M & M. ELSON-HARRIS. 1992. Fruit Flies of Economic Significance: Treir identification and Bionomics. CAB. ACIAR 601 pp. 13