5. FOTOSÍNTESIS. GENERALIDADES. Introducción. Ecuación general de la fotosíntesis: proceso global. Magnitud de la fotosíntesis. Objetivos: Entender la fotosíntesis como un todo global, integrado por procesos específicos. Adquirir conocimientos sobre la evolución histórica del proceso para comprender los planteamientos experimentales. Descripción somera del proceso e identicar los actores del mismo. Valorar la magnitud del proceso desde su importancia en el mantenimiento de las condiciones de vida actuales. Introducción. La fotosíntesis es un proceso de oxidorreducción mediado por energía luminosa, en el que se genera materia orgánica a partir de CO2 y agua. Las moléculas de agua se fotooxidan, generando protones, electrones y O2 . Es importante recordar que la liberación de oxígeno no es una finalidad de la fotosíntesis, sino un producto secundario de esta. Ecuación general de la fotosíntesis: proceso global Desarrollo histórico de la fotosíntesis. La teoría aristotélica del “humus” perduró hasta el s.XIX cuando Liebing observó que las platas al crecer en presencia de luz regeneraban el aíre.. En 1771, Priestley realizó un experimento en el cual mostraba que las plantas iluminadas consumen CO2 y desprenden O2, al contrario que los animales. (celebre experimento de campana+ planta+ratón). Ingenhousz, en 1779, concluye que las plantas vician el aire tanto en luz como en oscuridad. A su vez, Senebeier, añade que la capacidad de las plantas para regenerar el aire depende de la presencia de aire fijado. En 1837, Dutrochet reconoce el papel de la clorofila en la fotosíntesis. Theodore de Saussure, respecto a la nutrición carbonatada, certifica que todo el carbono asimilado procede del dióxido de carbono absorbido. En este sentido afirma erróneamente que el volumen de oxígeno liberado nunca es superior al volumen de CO2 absorbido. Etapa prequímica. Robert Mayer (1827) demostró la función de la fotosíntesis en la cadena de las transformaciones energéticas que ocurren en la tierra refiriéndose por primera vez a la importancia de las plantas verdes en el ciclo completo de la materia y energía. J. Sachs (1859) demostró que en el proceso de fotosíntesis se formaban compuestos de carbono. Para ello cubrió la mitad se una hoja y la otra la dejó expuesta a la luz. Más tarde, expuso a vapores de yodo toda la hoja y observó que la parte iluminada se tornaba color violeta oscuro, lo que se sabía, se debía a la presencia de almidón y su reacción con el yodo . A este autor le debemos la ecuación clásica de la fotosíntesis. CO2 + H2O + LUZ = CH2O + O2 Van Niel (1930-1940) propone que el oxígeno desprendido durante la fotosíntesis deriva del H20 y no del CO2. Etapa química. Hill, en 1937, demuestra que suspensiones celulares (cloroplastos aislados) son capaces de liberar oxígeno en presencia de luz, si se les proporciona un aceptor adecuado de los electrones que se extraen del agua. La ruptura del agua por efecto de la luz, denominada fotólisis, se ha conocido como la reacción de Hill. Concluyó que la fotosíntesis era una proceso de oxidorreducción. Ochoa y Vishniac (1950) aclararon que la molécula que de reducía en la oxidorreducción de Hill era el NADP (reactivo de Hill) 2NADP+ 2H2O+ LUZ 2NADPH+ 2H+ + O2 Blackman , 1950, midió la tasa fotosintética en función de la intensidad luminosa y la concentración de CO2, observando que: En ambos casos se pasaba de una relación de proporcionalidad a una relación independiente de los factores, a medida que aumentan sus concentraciones. (Fig.1) Conclusiones de Blackman : Existe saturación por luz y CO2. La fotosíntesis consta de dos reacciones: o Reacciones fotoquímicas o Reacciones independientes de luz. Emerson y Arnold, en 1932, expusieron suspensiones de Chlorella a destellos de milésimas de segundo, midiendo producción de oxígeno en función del periodo oscuro y duración del destello (Fig.2). La producción de oxígeno aumenta con la energía hasta un techo, igual que en luz continua. Si se mide producción de oxígeno en función del intervalo oscuro entre destellos, se observa que aumenta a medida que se incrementa la duración del periodo oscuro hasta un valor de saturación de 0,1 seg. , el cual será el tiempo mínimo para que las reacciones enzimáticas consuman el sustrato de la fase luminosa. Emerson también demostró que la evolución de la fotosíntesis depende de la calidad de la luz incidente. (Nota.- El efecto Emerson se explicará en el tema siguiente). CONCLUSIONES GENERALES. 1. La fotosíntesis es un proceso de oxidorreducción mediado por energía luminosa. Es por esto que las plantas son los productores primarios de los ecosistemas. 2. Consta de dos etapas porque hay saturación por luz y CO2: a. Fotoquímica, en la que se produce asimilatorio (ATP y poder reductor). poder b. Independiente de luz, en la que se asimila carbono, nitrógeno y azufre. Ambas etapas son dependientes y consecutivas. 3. El poder reductor se obtiene por transferencia de electrones. El ATP se obtiene por gradiente de protones. 4. Todo esto es posible gracias a la asimetría en la membrana de los tilacoides en cuanto a disposición de los fotosistemas y ATP-sintasa. 5. La fotosíntesis es un proceso fundamental pero poco eficiente. a. Para un incremento de 1g de peso seco se precisan entre diez y veinte litros de CO2. b. CO2 + H20 h CH20 + 02 Esta reacción se realiza en contra de gradiente, necesita aporte de energía. c. El CO2 entra preferentemente por los estomas y para ello debe vencer una serie de barreras 1. Por los estomas también se desprende oxígeno Resistencia entre gases. 2. En la zona que rodea a la hoja, la concentración de CO2 es distinta que en atmósfera. 3. En la hoja también se realizan respiración y fotorrespiración. Magnitud de la fotosíntesis. ENERGÍA Y EL FUTURO DEL HOMBRE. La atmósfera primitiva contenía poco oxigeno y, posiblemente, bastante más carbono que la actual. La fotosíntesis cambió la atmósfera. Hoy en día presenta un 21% de O2 y 0,035% de CO2. La concentración de CO2 ha ido aumentado a lo largo de los últimos siglos. En 1868, por ejemplo, era del 0,027% frente al 0,035% de 1957. Este aumento, junto con el de áreas deforestadas, repercute directamente en el cambio climático con un incremento de la temperatura. Actualmente, nos encontramos ante la necesidad de desarrollar alternativas a la obtención de energía (energías vegetales, bioenergía, etc) para reducir el gasto de reservas fósiles. También podemos modificar las plantas para que sean más eficaces fotosintetizando y así evitemos el descenso en la producción de biomasa provocado por el aumento de la concentración de anhídrido carbónico en la atmósfera. Inés Noval