Armado y desarmado de la envoltura nuclear

Dr. Eduardo Kremenchutzky – Profesor Titular
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FUNDACION HECTOR A. BARCELO
FACULTAD DE MEDICINA
CARRERA DE MEDICINA
1º AÑO
NUCLEO
Dr. Eduardo Kremenchutzky – Profesor Titular
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NUCLEO
Introducción
El núcleo ocupa aproximadamente el 10% del volumen de la célula; está delimitado por una
envoltura nuclear formada por dos membranas concéntricas; las membranas tienen poros y
los poros tienen sistemas de transporte activo para moléculas que van a entrar al núcleo y
para moléculas que van a salir al citosol. El ADN de una célula eucariótica está
¨secuestrado¨ en el núcleo.
Constancia: todas las células eucariontes tienen núcleo. La única excepción podría ser el
glóbulo rojo adulto de mamífero que no tiene núcleo y se sigue considerando una célula
igualmente.
Forma: puede ser esférico en las células isodiamétricas o aplanado u oval en las células
anisodiamétrica. También puede tener forma irregular o lobulada como en el núcleo de los
glóbulos blancos
Tamaño: es constante para cada tipo celular. Se expresa por medio de la relación de
tamaño con el citoplasma, o relación núcleo-citoplasmática, que es una constante para cada
célula.
Número:
Generalmente hay uno por célula (mono nucleadas), pero las hay binucleadas
(Hepatocitos y condrocitos) o poli nucleadas (célula muscular esquelética – osteoclasto)
Las células multinucleadas pueden ser:
1- plasmodios: masa multinucleada originada por endomitosis (cariocinesis sin citocinesis).
Se divide el núcleo de la célula sin que se divida el citoplasma, por lo cual la célula tiene
primero dos núcleos, luego cuatro, etc.
2- sincicios: masa multinucleada originada por unión de células. Son varias células que
tienen un núcleo cada una; al unirse queda formada una célula con varios núcleos.
Posición:
Puede ser central o estar polarizado (en un polo de la célula).
El núcleo puede ser estudiado durante la interfase o durante la división celular, en la cual
toda su estructura cambia.
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Razones para la existencia del núcleo
Hay 2 razones principales:
1. existencia del citoesqueleto; este interviene en el movimiento de las células. Las
bacterias no tienen citoesqueleto y tienen el ADN directamente en contacto con el
citoplasma y el movimiento de las bacterias se produce por estructuras externas como
las cilias y flagelos. Las células eucariontes en cambio al tener citoesqueleto tienen
fuerzas internas en el citoplasma producidas por los microtúbulos y microfilamentos y
esas fuerzas internas podrían romper el ADN motivo por el cual el ADN tuvo que
encerrarse en un compartimento especial para estar a salvo de esas fuerzas generadas
por el citoesqueleto.
2. Protección del ARN mensajero. Una característica especial de las células eucariontes
es el procesamiento del ARN que es toda la serie de mecanismos químicos que le
suceden al ARN después que es sintetizado a partir del ADN; el ARN se fabrica a partir
del ADN y luego es procesado químicamente y éste proceso químico es muy delicado y
también tiene que ocurrir en un lugar aislado del citoplasma; este podría ser el segundo
motivo por el cual en la evolución apareció el núcleo.
Hay ADN fuera del núcleo, que es el ADN mitocondrial.
ENVOLTURA NUCLEAR o CARIOTECA
La envoltura nuclear encierra el ADN y define un compartimento que es el núcleo. Está
formada por dos membranas concéntricas que están en continuación con el retículo
endoplásmico separadas por un espacio de 100 a 150 A llamado espacio perinuclear. El
término correcto es entonces el de envoltura nuclear y no membrana nuclear, ya que está
formado por 2 unidades de membrana. La membrana nuclear es una porción del retículo
endoplásmico granular. En algunos puntos incluso puede observarse con el microscopio
electrónico que la membrana nuclear se continua con el retículo endoplásmico
Microscopia óptica:
La envoltura nuclear sola no se ve, porque está por debajo del límite de resolución de este
microscopio. Sin embargo se ve una línea por el agregado de ciertos componentes intra y
extranucleares que engrosan la envoltura nuclear. Por dentro del núcleo la membrana
nuclear esta engrosada por la cromatina que se encuentra adosada a esta. Por su parte
citoplasmática esta engrosada por la presencia de ribosomas que se encuentran solo en la
membrana del lado citoplasmático.
Diferencias entre las membranas de la envoltura nuclear
Las dos membranas, que son las membranas interna y externa de la envoltura nuclear a
pesar de que están en continuidad tienen diferencias en la composición de sus proteínas:
 La membrana nuclear interna tiene proteínas específicas.
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 La membrana externa , por el contrario , es igual a la membrana del retículo
endoplásmico granular y tiene ribosomas ; las proteínas que fabrican éstos ribosomas
van directamente al espacio que hay entre la membrana interna y externa o se quedan
como proteínas integrales de la envoltura nuclear ...
Trafico de moléculas desde y hacia el núcleo
Hay un tráfico BIDIRECCIONAL entre el citosol y el núcleo.
1. Del citoplasma al núcleo: Hay proteínas que se encuentran en el núcleo como por ej.
las histonas y las ADN y ARN polimerasas, también proteínas reguladoras de los genes
y proteínas del procesamiento del ARN; todas éstas proteínas son importadas por el
núcleo ya que se fabrican en el citosol, en los ribosomas y tiene que entrar al núcleo
después de sintetizadas.
2. Del núcleo al citoplasma: También hay un transporte desde el núcleo hacia el
citoplasma por el cual el ARN de transferencia y el mensajero que son fabricados en el
núcleo tienen que salir al citoplasma.
3. También hay transportes complejos entre el núcleo y el citoplasma, como el caso de
las proteínas de los ribosomas que son fabricadas en el citoplasma, entran al núcleo, en
el núcleo se unen con ARN ribosómico y luego vuelven a salir al citoplasma para
formar los ribosomas.
Lamina nuclear
Es una estructura de microfilamentos de laminina nuclear que forma una red que se
encuentra por dentro de la envoltura, o sea dentro del núcleo, en relación con la membrana
nuclear interna. Sirve para mantener la forma del núcleo. Es parte del citoesqueleto. La
lámina nuclear es una malla de proteínas interconectadas que se denominan lamininas que
son un tipo especial de filamentos intermedios; ésta lámina nuclear le da forma y la
estabilidad a la envoltura nuclear; también sirve para mantener fijos los complejos del poro.
La cromatina también está unida a la lámina nuclear, en ciertos puntos de contacto, por lo
cual la lámina nuclear actúa relacionando el ADN con la envoltura nuclear. De esta manera,
la cromatina no se conecta directamente con la envoltura nuclear sino que contacta con la
lámina nuclear y ésta a su vez hace contacto con la membrana interna de la envoltura
nuclear.
POROS NUCLEARES
La envoltura nuclear en todas las células eucariontes es perforada por los poros nucleares;
cada poro está formado por una compleja estructura llamada COMPLEJO DEL PORO que
tiene un peso molecular de 125 millones y está compuesto por más de 100 proteínas
diferentes. Tiene forma octogonal. Cada núcleo tiene más de 3.000.
Su estructura es la siguiente
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 Canal acuoso
Tiene un canal acuoso a través del cual las moléculas solubles en agua pequeñas pueden
atravesar en forma pasiva y entrar al núcleo a través de éste canal. El canal funciona como
un orificio cilíndrico de 9 nm de dm y 15 nm de profundidad. Está rodeado por una serie de
proteínas con simetría octogonal
 Columnas
Rodeando el canal hay 8 proteínas con forma de columna que atraviesan todo el poro
perpendicularmente, denominadas columnas.
 Anillos
En su extremo citosólico las columnas se unen formando un anillo externo. En su extremo
nuclear se unen formando el anillo interno
 Fibrillas
Los anillos interno y externo tienen prolongaciones en forma de fibrillas; las
prolongaciones del anillo externo van al citoplasma y las prolongaciones del anillo interno
van hacia el interior del núcleo.
 Nucleoporinas
Las fibrillas tienen moléculas de proteínas llamadas nucleoporinas que actúan en el
transporte de moléculas.
 Canasta nuclear
Las fibrillas nucleares confluyen formando una estructura llamada canasta nuclear del lado
interno, del lado externo las fibrillas no se juntan.
 Anclajes
Cada columna está unida a la envoltura nuclear por una proteína de anclaje que funciona
como un “remache “.
 Diafragma
Existe la posibilidad de que exista un diafragma en el canal del poro que actúe
seleccionando las sustancias que pueden entrar o salir. Este diagrama está formado por
proteínas radiales que se acortan y se alargan.
Funcionamiento del poro
1. Pasaje por difusión por el canal acuoso
Las moléculas de menos de 5000 Dalton entran por difusión pasiva, directamente a través
de éstos poros, en forma rápida, o sea que la envoltura nuclear es permeable a moléculas de
menos de 5000 Dalton. Una proteína de 17000 Dalton por ej. le lleva dos minutos
equilibrarse con el núcleo , es decir que tarda más ,una más grande de 44000 Dalton tarda
30 minutos en equilibrarse con el núcleo y una proteína de más de 60000 Dalton no puede
entrar, es decir que el núcleo es permeable a moléculas de menos de 5000 Dalton e
impermeable a las moléculas mayores de 60000.
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2. Entrada regulada de macromoléculas
Se realiza por el método descripto en la hipótesis de la señal. Una proteína que tiene que ir
al núcleo debe ser sintetizada con la señal específica que se llama NSL (señal de
localización nuclear). Esta es un péptido y se une con la importina alfa, proteína que está en
citosol. Esta se une con la importina beta la cual se une con las nucleoporinas de las
fibrillas, pasando de una nucleoporina a otra, hasta entrar al núcleo.
3. Salida regulada de macromoléculas
Se realiza a la inversa de la entrada por el mismo mecanismo, pero la señal de salida se
llama NES (señal de exportación nuclear)
Numero de poros
El nº de los complejos del poro no es estable sino que varía de acuerdo a la actividad del
núcleo; cuando el núcleo fabrica más ARN es mayor el nº de complejos del poro. Por ej. :
En una célula humana la envoltura nuclear tiene de 3000 a 4000 poros.
Armado y desarmado de la envoltura nuclear
La envoltura nuclear se desarma durante la mitosis con la participación de la lámina nuclear
1. Desensamblaje
Cuando comienza la mitosis la lámina nuclear se despolimeriza por fosforilación de las
lamininas; al fosforilarse las lamininas se desarma la lámina y se forman pequeñas
vesículas quedando el complejo del poro desarmado en sus componentes.
Todos estos componentes quedan en el citoplasma
1. las lamininas fosforiladas
2. las membranas de la envoltura nuclear formando vesículas y cisternas
3. las subunidades del complejo del poro.
2. Ensamblaje
El ensamblaje de la envoltura nuclear ocurre cuando las lamininas son desfosforiladas y se
repolimerizan, uniendo entre sí las distintas cisternas y también volviendo a formar los
complejos del poro. De esta forma se van generando estructuras que comienzan a rodear a
cada cromosoma, como pequeños núcleos separados. Estos se van uniendo hasta que al
juntarse todos queda formado de nuevo el núcleo.
Entonces la clave de todo el proceso de armado y desarmado del núcleo está en la lámina
nuclear y podría ser la fosforilación y desfosforilación de las lamininas.
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CROMOSOMAS
Introducción
En los primeros 40 años de éste siglo se pensaba que el ADN tenía pocas posibilidades de
ser una molécula importante y que llevara la información genética debido a que se
consideraba que el ADN solamente tenía una repetición de miles y millones de veces de
secuencias de los nucleótidos Adenina, Guanina, Citosina y Timina en ese orden .
Actualmente, sin embargo sabemos que la molécula de ADN es enormemente larga, no
ramificada, lineal, que tiene varios millones de nucleótidos (100 a 500 millones) y que
están dispuestos en un orden irregular pero no al azar sino que específico para cada
individuo y que la información genética está contenida en ese orden específico, lineal de los
nucleótidos del ADN. Cada molécula de ADN está empaquetada en un cromosoma
asociada a proteínas. El total de la información genética que se encuentra en los 46
cromosomas se denomina GENOMA.
ÁCIDOS NUCLEICOS
COMPOSICIÓN QUÍMICA:
Están formados por los siguientes componentes
1- HIDRATO DE CARBONO: es una pentosa, que puede ser la ribosa (ARN) o la
desoxiribosa (ADN)
2- BASES CICLICAS NITROGENADAS:
Ha-púricas: tienen un anillo hexagonal y otro pentagonal. Tamaño 7 A
Adenina
Guanina
b- pirimídicas: tienen sólo un anillo hexagonal. Tamaño 4 A
Citosina
Timina
Uracilo
3- ÁCIDO FOSFÓRICO:
DIFERENCIA QUÍMICA ENTRE EL ADN Y EL ARN:
HIDRATO DE CARBONO
ADN
DESOXIRIBOSA
BASES CICLICAS
no tiene uracilo
ARN
RIBOSA
no tiene
timina
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Los componentes químicos citados se unen formando los siguientes compuestos:
1- NUCLEÓSIDO: es el hidrato de carbono unido a la base nitrogenada.
Ejemplos: adenosina (adenina más ribosa)
Guanosina (guanina más ribosa)
Citidina (citosina más ribosa)
Uridina (uracilo más ribosa)
Timidina (timina más ribosa)
2- NUCLEÓTIDO: es un nucleósido más ácido fosfórico.
Ejemplos:
ácido adenílico (adenosina más ácido fosfórico)
ácido guanosínico
ácido citidílico
ácido uridínico
ácido timidínico
ATP (adenosintrifosfato)
ADP (adenosindifosfato)
AMP (adenosinmonofosfato)
AMP cíclico 5'3' (segundo mensajero del sistema hormonal)
NAD (nicotinamina - adenina - dinucleótido)
FAD (flavina - adenina - dinucleótido)
3- POLINUCLEÓTIDO:
Es la unión de muchos nucleótidos, que se efectúa por medio del ácido fosfórico, el
cual, recordemos, establece uniones sólo con el carbono 3´ y el 5´de la pentosa. Un
polinucleótido con determinadas características es un ácido nucleico
ÁCIDO RIBONUCLEICO (ARN)
Es un sólo polinucleótido que se caracteriza por tener ribosa y uracilo en lugar de timina.
Existen varios tipos, como el ARN ribosómico, el ARN de transferencia y el ARN
mensajero. Veremos algunas características, como ilustración
TIPOS DE ARN FUNDAMENTALES
___________________________________________________________
ARN
MENSAJERO RIBOSÓMICO TRANSFERENCIA
___________________________________________________________
PORCENTAJE
5%
80 %
15 %
DEL TOTAL
___________________________________________________________
NÚMERO DE
hasta 5.000 de 120 a 5.000
70 a 90
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NUCLEÓTIDOS
___________________________________________________________
ÁCIDO DESOXIRIBONUCLEICO (ADN)
Es un doble polinucleótido, con desoxiribosa y timina en lugar de uracilo
Resumen de la historia del descubrimiento del ADN
El descubrimiento de la estructura y composición química de la molécula que transporta la
información a la descendencia ha sido uno de los grandes logros alcanzados en el desarrollo de la investigación científica y en la propia historia de la biología. El modelo de
doble hélice del ADN, propuesto por Watson y Crick en 1953, abrió el camino hacia la
comprensión de cómo podía desempeñar esta molécula sus funciones, almacenando y
transmitiendo la información genética. Desde entonces se ha registrado un gran avance en
el campo de la biología molecular, en un intento de explicar cómo interactúa el ADN con
los demás componentes de la célula viva para expresar su información.
Las investigaciones que llevaron al descubrimiento de los ácidos nucleicos fueron realizadas por F. Miescher (1844-95), quien aisló núcleos de células del pus, procedentes de
vendajes quirúrgicos, y demostró que contenían un extraño compuesto al que denomino
nucleina. Más delante demostró la existencia de unos compuestos en las cabezas de los
espermatozoides del salmón, los ácidos nucleicos, unidos a unas proteínas, las protaminas.
A comienzos de este siglo se descartó que los ácidos nucleicos pudieran transportar la
información genética. Ello se debía a su composición, en apariencia simple. Se creía que
estaban formados por las cuatro bases, dispuestas de una forma repetitiva. En los años
veinte, los científicos distinguían dos tipos de ácidos nucleicos, uno que se obtenía del
núcleo de las células animales y otro que provenía del núcleo de las células vegetales. La
primera evidencia de que disponemos sobre la naturaleza del material hereditario se la
debemos a F.Griffith, médico norteamericano que estudiaba, a finales de los años treinta,
las causas que producían la neumonía , enfermedad respiratoria grave, en ese entonces
,provocada por una infección de la bacteria Streptoccocus pneumoniae. Aisló dos cepas
(tipos) bacterianas, una virulenta (S), con cápsula y otra no virulenta, sin cápsula, llamada
R. Al inyectar bacterias S a ratones, estos enfermaban y morían, ya que las bacterias,
protegidas por su cápsula, podían reproducirse e infectar. Al estudiar los cadáveres de los
ratones, recuperó bacterias S. Por otra parte, tras matar bacterias S por medio del calor, las
inyectó en ratones que sobrevivieron. Por último, se inyectaba a los ratones bacterias del
tipo R, los ratones sobrevivían, pues los sistemas de defensa de estos destruían las
bacterias, ya que no poseían cápsula protectora. En busca de un mejor conocimiento del
proceso infeccioso, Griffith realizo una prueba que resulto decisiva: inyectó
una mezcla de bacterias S muertas y de bacterias R vivas; los ratones enfermaron y murieron, recuperándose las bacterias S vivas. Que había ocurrido? Griffith no pudo explicarlo
por completo, aunque concluyó que alguna sustancia de las bacterias S, resistente al calor ,
había transformado a las bacterias R , convirtiéndolas en bacterias S virulentas . Unos
años más tarde , Avery y sus colaboradores encontraron la explicación a este fenómeno .
La transformación tenía lugar cuando se añadía ADN de bacterias S al medio de cultivo de
las bacterias R . De ese modo , las moléculas de ADN , libres en el medio , podían entrar en
contacto con la pared bacteriana , penetrar en su interior y , mediante un proceso de
entrecruzamiento , sustituir la información genética de la bacteria receptora . A partir de
ese momento , la bacteria , con la nueva información , fabricaba la cápsula protectora ,
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convirtiéndose en virulenta y transmitiendo dicha información a sus descendientes . El
investigador observa que un fragmento de ADN puede contener la información genética
necesaria para realizar una función , fabricar la cápsula , ya que previamente la bacteria
receptora no poseía esa información . La experiencia de Avery fue la primera prueba experimental de que la molécula química portadora de la información hereditaria era el ADN .
No obstante , no se comprendió la importancia del descubrimiento , dado que el conocimiento que se tenía de la estructura del ADN era incompleto . Aunque se pensó que podía
ser el ADN el material hereditario en bacterias y virus, su aparente simplicidad podía no
ser suficiente para los seres vivos superiores . En 1952 , Hershey y Chase demostraron que
el ADN era el material genético de un virus bacteriófago (T2)
La doble hélice de ADN : el modelo de Watson y Crick
A comienzos de la década de los cincuenta ya se conocía la composición del ADN . Los
trabajos de Chargaff y colaboradores habían permitido llegar a las siguientes conclusiones :
La proporción relativa de las cuatro bases presenta una gran variabilidad entre las especies .
Sin embargo, estas proporciones son similares entre individuos de la misma especie . La
cantidad de adenina es igual a la de timina y la de guanina a la de citosina . Esta relación ,
A=T , G=C , se denomina principio de equivalencia de las bases . Como consecuencia de
lo anterior , la cantidad de purinas es igual a la de pirimidinas . En esta época , Wilkins y
colaboradores utilizaban métodos de difracción de rayos X para determinar la estructura
física del ADN . Estos métodos se basan en la propiedad que tienen los átomos de cualquier
sustancia química de desviar un haz de rayos X . La estructura de la sustancia es la que
establece la desviación , que resulta característica para ella . Al colocar una placa radiográfica detrás de una sustancia y bombardearla con rayos X , los haces derivados impresionan
la emulsión fotográfica produciendo puntos y líneas característicos . Cada punto representa
el rayo desviado por un grupo atómico específico . Midiendo distancias y ángulos , se
pueden calcular las posiciones relativas de los átomos en la molécula . De estos estudios se
dedujeron algunas de las propiedades que debía cumplir la estructura del ADN : La
molécula debe ser larga y delgada , con un diámetro constante de 2 nm . Debe poseer una
estructura repetitiva , con dos tipos de repeticiones , una cada O,34 nm y otra cada 3,4
nm......Su estructura ha de ser helicoidal . Con todos estos datos y conociendo , como poco
antes habían demostrado Pauling y colaboradores , que muchas proteínas poseían una
estructura secundaria en doble hélice estabilizada mediante puentes de hidrógeno , Watson
y Crick propusieron en 1953 que la estructura del ADN era una doble hélice.
Estructura primaria del DNA : es la fórmula química
Estructura secundaria : modelo de Watson - Crick
El ADN está formado por dos largas cadenas de polinucleótidos enfrentadas y paralelas.
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Cada nucleósido está dispuesto en un plano perpendicular a la cadena polinucleotidica.
Ambas cadenas están unidas por puentes de hidrógeno doble o triple entre las bases
nitrogenadas que se enfrentan o aparean. El puente de H es una unión débil que puede romperse fácilmente
El apareamiento es específico : siempre una base púrica se aparea con una base pirimídica ,
ya que la distancia disponible para aparearse es fija (11 A). El apareamiento también es
específico según el número de puentes de H que puede establecer cada base .
Adenina : establece dos puentes
Timina : dos puentes
Citosina : tres puentes
Guanina : tres puentes
Por lo tanto las bases se aparean siempre de la siguiente manera :
Adenina con Timina
Citosina con Guanina
Esta doble cadena se encuentra formando una doble helicoide alrededor de un eje
imaginario. Cada vuelta del helicoide tiene 34 A y contiene 10 nucleótidos , por lo tanto
cada nucleótido ocupa 3,4 A
La mayor parte del ADN de una célula está enrollado hacia la derecha , llamándose BADN , pero una parte está enrollada hacia la izquierda , denominándose Z-ADN (por zigzag) , formando una estructura más larga y delgada que el B-ADN.
El B-ADN es más estable y por ende menos susceptible a mutaciones y agentes
cancerígenos.
El Z-ADN está más expuesto y se supone que tanto las mutaciones como los agentes
productores de cáncer actuarían con más facilidad en ese sector de la molécula. También se
relaciona está zona de ADN con regiones inactivas del cromosoma.
RESUMIENDO: DIFERENCIAS ENTRE B-ADN Y Z-ADN
__________________________________________________________
DIFERENCIA
B-ADN
Z-ADN
__________________________________________________________
ENROLLAMIENTO
derecha
izquierda
CANTIDAD
mayor
menor
ESTABILIDAD
mayor
menor
__________________________________________________________
También existe una estructura del ADN llamada A-ADN que es artificial y se obtiene por
deshidratación de la forma B-ADN , pero se cree que las zonas de ARN de doble cadena ,
como ciertas zonas de la molécula del ARNt y el ARNm , tendrían una estructura tipo A.
Se caracteriza por que los planos de los pares de bases están desplazados unos 20 grados
con respecto al eje, y el giro completo se produce cada 28 A en lugar de 34.
El cociente entre A+T/C+G es constante para cada especie y tipo celular. Esto se denomina
regla de Chargraff.
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La función del ADN es que lleva en sí en forma de clave, los caracteres
Genéticos: código genético. Se localiza fundamentalmente en el núcleo pero
actualmente se sabe que también hay algo en el citoplasma.
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Cantidad de ADN
Cada molécula de ADN tiene un tamaño de 1,7 a 8,5 cm de largo cuando está totalmente
desenrollada lo que hace que el total de 46 cromosomas tenga una longitud total de 1,80 m
de largo. Como es tan delgado y tan largo la más mínima fuerza mecánica lo rompe, de
modo que el ADN de alguna manera tiene que estar protegido y empaquetado. Una célula
humana contiene 46 cromosomas conteniendo 6x109 pares de nucleótidos ; otros mamíferos
tienen tamaños similares de cantidad de ADN . Esa cantidad de ADN entraría en teoría en
un cubito de casi 2 micrones de lado ; en ese cubo estaría toda la información genética de
un humano ; en comparación la misma cantidad de letras escritas en un libro de tamaño
chico ocupan un millón de páginas , lo cual es 1017 más espacio de lo que ocupa el ADN .
Relación entre cantidad del ADN y complejidad del organismo
La cantidad de ADN que tiene la célula de un organismo no es proporcional a la
complejidad del organismo .Los genomas de los organismos más evolucionados contiene
un gran exceso de ADN. Las aves tienen menos ADN que los mamíferos; algunos anfibios
tienen muchísimo más ADN que los humanos; plantas, como los porotos tienen muchísimo
más ADN que el humano. El humano tiene unas 700 veces más ADN que las bacterias pero
a su vez los anfibios y plantas pueden tener 30 veces más que la célula humana (además es
muy variable la cantidad de ADN dentro de los anfibios mismos ya que hay anfibios que
tienen 200 veces mayor ADN que otros),
ADN no repetitivo o de copia única
Del total del ADN el 57 % son secuencias de nucleótidos que no se repiten en el
resto de los cromosomas. Es el ADN de copia única. El 1 % del ADN de copia única son
genes, el resto es de función desconocida
ADN repetitivo
En el hombre, el ADN repetitivo comprende aproximadamente el 53% de toda la secuencia
y la mayoría se derivan de elementos transponibles (Smit, 1999). En sentido general, las
repeticiones pueden agruparse en 5 clases (IHGSC, 2001):
1. Repeticiones derivadas de transposones (secuencias de ADN que pueden cambiar su
posición en el genoma), referidas como repeticiones interdispersa.
2. Copias retropuestas de genes celulares inactivos total o parcialmente, referidas como
seudogenes procesados.
3. Repeticiones simples, que consisten de secuencias simples que se repiten una tras otra en
segmentos relativamente cortos.
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4. Segmentos duplicados, donde pequeños segmentos han sido copiados en otra parte del
genoma.
5. Bloques de ADN repetitivo localizado en regiones específicas, tales como centrómeros,
telómeros (extremos de los cromosomas), grupos de genes ribosomales y otros.
El ADN repetitivo generalmente es descrito como basura y se descarta por no ser
informativo. Sin embargo, él representa una fuente extraordinaria de información acerca de
diversos procesos biológicos. Las repeticiones constituyen un record paleontológico que
posee pistas claves de eventos y fuerzas evolutivas que operan en la naturaleza. Cuando
tienen un rol pasivo, pueden ser usados para estudiar los procesos de mutación y selección.
Cuando su rol es activo, el ADN repetitivo ha producido cambios en el genoma, causando
re-arreglos importantes en el orden de los segmentos, creando nuevos genes o modificando
y reordenando genes existentes.
Al comparar el ADN repetitivo humano con el de otras especies nos damos cuenta de que la
porción eucromática (segmento de cromosomas que contiene la mayoría de los genes, en
contraste con la heterocromática que contiene casi exclusivamente ADN repetitivo)
contiene una mayor densidad de copias de elementos transponibles que los segmentos
eucromáticos de las otras especies.
Además, el genoma humano está lleno de copias de transposones ancestrales y sólo un 6%
se estima que está activo. En las otras especies, sin embargo, los transposones son de origen
reciente y entre un 25 a 87% está activamente moviéndose en el genoma (IHGSC, 2001).
Por último, en el genoma humano, 2 tipos de repeticiones (LINE1 y Alu) representan el
60% de todas las secuencias repetitivas dispersas, mientras que en los otros genomas no
existe dominancia de tipos específicos de repeticiones.
Secuencias imprescindibles de un cromosoma
Para formar un cromosoma que funcione, la molécula de ADN tiene que tener capacidad
para:
1-Sintetizar ARN
2-Duplicarse a sí mismo haciendo que la información llegue a la generación siguiente
Para que un cromosoma pueda cumplir éstas funciones, debe presentar tres zonas
especializadas constituidas por secuencias especiales de nucleótidos; éstas tres zonas van a
ser responsables de guiar la maquinaria que duplica el ADN y los separa para ir a las
células hijas. Esas tres secuencias son:
1. SITIO DE ORIGEN DE LA REPLICACION: es el sector o secuencia en el
cromosoma que indica donde debe comenzar la replicación siendo imprescindible que
lo tenga un cromosoma para poder duplicarse.
2. CENTROMERO: que une la molécula de ADN al huso mitótico durante la división.
3. TELOMERO: es el extremo de un cromosoma ; tiene secuencias especiales que se
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necesitan para que cuando se duplique el cromosoma se pueda mantener siempre el
mismo tamaño del mismo ; si no existiera el telómero el cromosoma cada vez que se
duplica sería un poco más corto . El telómero permite que se mantenga el largo del
cromosoma, el largo del ADN porque el telómero es periódicamente alargado por una
enzima que se llama TELOMERASA que compensa la pérdida de nucleótidos durante
la duplicación.
Empaquetamiento del ADN
Las moléculas de ADN son muy largas y miden varios centímetros en lo que
corresponde a cada cromosoma, por eso se encuentran plegadas, ya que deben ocupar un
espacio muy reducido que es el núcleo.
Por ejemplo, la longitud de la molécula de ADN de un cromosoma humano del par 1 es 1,3
cm, pero está enrollado formando una fibra de 230 A de espesor por 1306 u de largo en la
interfase (cromatina) y se acorta 122 veces en la división, cuando la cromatina se
transforma en cromosomas.
Como el ADN está enrollado una vez y luego vuelto a enrollar, se dice que está súper
enrollado o sobre enrollado.
El ADN se enrolla de tal manera al formarse los cromosomas que la longitud del ADN que
los forma, si estuviera desenrollado seria hasta 10.000 veces mayor.
La relación entre los cromosomas y la cromatina, a la luz de estos conocimientos, es muy
sencilla: son lo mismo, salvo que los cromosomas están más enrollados que la cromatina.
Por eso actualmente se usan como sinónimo los términos cromatina y cromosoma, o se
habla de cromosoma interfásico, refiriéndose a la cromatina.
El ADN entonces está empaquetado por una estructura compacta con la ayuda de proteínas
especializadas, estas proteínas se dividen en dos tipos:
*LAS HISTONAS
*LAS PROTEINAS CROMOSOMICAS NO HISTONICAS
Las dos clases de proteínas más el ADN constituyen lo que se llama la CROMATINA.
Las histonas son exclusivas de los eucariontes, están presentes en una cantidad enorme,
habiendo 60 millones de moléculas de cada tipo de histona por célula, de modo que la
cantidad de histonas que hay es igual que la cantidad de ADN. Las histonas son proteínas
relativamente chicas que tienen muchos Aa con carga (+) como la lisina y la alanina, lo
cual ayuda a unirlas al ADN que tiene carga (-); las histonas solamente en ocasiones raras
se desprenden del ADN e influyen en cualquier reacción que ocurra en los cromosomas.
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Tipos de histonas
Hay 5 tipos de histonas que se dividen a su vez en dos grupos:
*LAS HISTONAS NUCLEOSOMALES
*LAS HISTONAS NO NUCLEOSOMALES
Histonas nucleosomales
Son las responsables del enrollamiento del ADN en el nucleosoma y son H2A, H2B, H3 y
H4. Son unas de las proteínas más conservadas, o sea de las que menos han evolucionado,
así que cualquier cambio que ocurra en las histonas se sospecha que debe ser muy
perjudicial.
Histonas no nucleosomales
Es la histona H1, que es más larga, tiene 220 Aa y ha variado mucho a través de la
evolución.
Las histonas nucleosomales se asocian al ADN para formar los nucleosomas que son la
unidad de la cromatina. Si el ADN no estuviera enrollado, cada molécula en cada
cromosoma daría la vuelta cientos de veces al núcleo. Las histonas son las que juegan un
papel crucial en el empaquetamiento de cada molécula para que entre en el núcleo, pero su
papel en el plegamiento del ADN es importante también por otra razón: porque cada
cromosoma está empaquetado de una forma distinta y la forma por la cual está
empaquetado cada segmento de ADN influye en la actividad de los genes o sea que en el
empaquetamiento gracias a las histonas también influye, regula la actividad de los genes.
El mayor avance en el estudio de las estructuras de cromatina ocurrió en el año 1974
cuando se descubrieron los nucleosomas.
1. Primer nivel de enrollamiento del ADN: los Nucleosomas
Los nucleosomas están formados un centro proteico formado por las histonas
nucleosomales H2A, H2B, H3 y H4 que forman un cilindro de 11 nm de diámetro; La
H2A se une con la A2B con ayuda de otra proteína, la nucleoplasmina. La H3 se une con la
H4 con la ayuda de otra proteína llamada N1; alrededor de ese centro proteico la molécula
de ADN da algo menos de dos vueltas con un largo de 146 pares de nucleótidos quedando
constituido el nucleosoma.
Luego el ADN vuelve a enrollarse sobre otro cilindro de histonas igual al anterior pero en
el sentido inverso en el nucleosoma que sigue. El ADN que se encuentra entre un
nucleosoma y otro se llama ADN LIGADOR o espaciador, teniendo una longitud de 20 a
50 pares de bases. Un gen puede tener cerca de 50 nucleosomas.
El diámetro de los nucleosomas separados entonces es de 11nm; si por procedimientos
químicos se los sigue desarmando, nos encontramos con los dos componentes
nucleosomales que son
1. CENTRO DE PROTEINAS : formada por 2 moléculas de cada una de las histonas
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nucleosomales que son las H2A , H2B, H3, H4
2. ADN: que exactamente tiene 146 pares de nucleótidos.
Los nucleosomas uno a continuación del otro con éste tipo de enrollamiento constituye lo
que se llama FIBRA FINA de cromatina o FIBRA DE 11nm de diámetro que es el primer
nivel de enrollamiento del ADN.
El nucleosoma mas la histona H1 forman el cromatosoma
2. Segundo nivel de enrollamiento: el solenoide
El segundo grado de enrollamiento consiste en que los nucleosomas se enrollan uno sobre
otro formando una estructura tridimensional de 30 nm de dm formando una FIBRA
GRUESA o SECUNDARIA con aspecto de solenoide con un diámetro de 6 nucleosomas.
En este enrollamiento interviene la histona H1. La histona H1 unida al nucleosoma
determina que los nucleosomas se pueden enganchar uno a continuación de otro. La forma
particular por la cual la histona H1 está unida a los nucleosomas determina el aspecto de la
fibra de 30 nm. Los nucleosomas se disponen uno al lado de otro en nº de 6 visto de frente.
Hay partes donde el solenoide es interrumpido por sectores con enrollamiento de primer
nivel solamente, donde se encuentran proteínas no histónicas reguladoras de la actividad
genética.
3. Tercer nivel de enrollamiento: los lazos
Ciertas proteínas no histónicas forman un eje al cual se une el solenoide a periodos
regulares, formando lazos o bucles. Cada lazo podría ser un gen, o lo que es lo mismo, un
gen ocupa aproximadamente un lazo.
4. Cuarto nivel de enrollamiento: la cromatina
El cordón proteico con lazos de ADN se enrolla nuevamente sobre sí mismo, por
acción de la histona H1 y otras proteínas, formando la cromatina. Este grado de
enrollamiento es variable: se compacta mucho la cromatina se denomina heterocromatina;
si se compacta poco se denomina eucromatina.
5. Quinto nivel de enrollamiento: los cromosomas
La cromatina durante la división celular se enrolla aun mas, constituyendo los
cromosomas.
Con respecto a los cromosomas, con la excepción de algunos casos como los cromosomas
politénicos o plumulados en la interfase son muy delgados y entonces no son detectables
con el microscopio. Solo se ve la cromatina pero no se puede distinguir si es un cromosoma
y no se puede saber dónde empieza y dónde termina El enrollamiento de la cromatina para
formar los cromosomas reduce 10 veces el largo de la cromatina y eso permite que los
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cromosomas sean fácilmente manipulables durante la mitosis. Esa condensación de la
cromatina para transformarse en cromosoma está producida por la fosforilación de la
histona H1
Heterocromatina
El grado de condensación de la cromatina determina la actividad de los genes. Cuando la
cromatina está muy condensada los genes están inactivos, esta es la
HETEROCROMATINA. Cuando la cromatina está menos extendida o menos condensada
se llama EUCROMATINA y los genes están activos.
La heterocromatina entonces son regiones de la cromatina que permanecen más
condensadas durante la interfase y la profase temprana, formando los cromocentros o falsos
nucléolos. El resto de la cromatina se llama eucromatina. La heterocromatina se colorea en
forma más intensa o menos intensa que las otras regiones de la cromatina. A eso se lo llama
heteropicnosis positiva. El cromocentro o falso nucléolo es entonces una zona de
heterocromatina con heteropicnosis positiva. La heterocromatina se duplica tardíamente.
Tipos de heterocromatina:
1. Facultativa
2. Constitutiva
1- FACULTATIVA:
Es el caso de la cromatina sexual o corpúsculo de Barr y Bertram. Este es un corpúsculo
heterocromático que se encuentra en los núcleos de las células de las hembras en mayor
proporción que en los de los machos. Fue descubierto por Barr y Bertram en 1949 en las
neuronas de los gatos hembras. Con el M.O. aparece como una zona de heterocromatina
con heteropicnosis positiva, o sea que es un falso nucléolo.
Ubicación:
1- cerca del nucléolo
2- en la cara interna de la envoltura nuclear
3- libre en el nucleoplasma
4- como una expansión nuclear. El ejemplo de esta ubicación es el llamado "palillo
de tambor" que se observa en los leucocitos neutrófilos.
Recuerde que el 90 % de las células de las mujeres no tienen esta ubicación en forma de
drumsticks
Origen:
El corpúsculo de Barr es un sector de cromatina correspondiente a un cromosoma X
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de los dos que tiene la hembra, pero inactivo genéticamente. La cromatina correspondiente
al otro cromosoma X es activa y se observa eucromática, no heterocromática. Dicho de otro
modo, la hembra humana tiene dos cromosomas sexuales iguales, los dos cromosomas "X”,
que llevan información referente a los mismos caracteres, como todo par de cromosomas
iguales u homólogos (ver luego).Pero sólo se necesita que este activo un cromosoma "X”,
con eso es suficiente a los fines de la información genética. El cromosoma "X" que no se
necesita se inactiva, para lo cual se enrolla más que el resto transformándose en una zona
heterocromatina, que es el corpúsculo de Barr. El hombre, como tiene un sólo cromosoma
X, necesita que este activo, no tiene ningún X inactivo, por lo cual no tiene corpúsculo de
Barr.
En el embrión humano, hasta los 16 o 18 días del desarrollo, los dos cromosomas X son
eucromáticos, o sea que no hay todavía corpúsculo de Barr. Pero a partir de ese momento,
una parte de uno de los dos cromosomas X se inactiva genéticamente y se hace
heteropicnotico, transformandose en el corpúsculo de Barr.
El cromosoma X que se inactiva puede ser cualquiera de los dos, al azar. En 100 células de
una hembra 50 tienen inactivo el X materno y 50 el paterno.
Número de corpúsculos de Barr:
Número de cromosomas X - 1
Si un individuo tiene 3 cromosomas X tendrá 2 corpúsculos de Barr. Esto sucede en casos
llamados aberraciones cromosómicas.
Frecuencia con que aparece el corpúsculo de Barr en las hembras:
Contrariamente a lo esperado no aparece en el 100% de las células.
Su frecuencia de aparición varía de acuerdo a las células estudiadas. Ejemplos



tejido nervioso : 85 %
epitelio bucal : 20 a 50 %
epitelio amniótico : 96 %
Como se comprenderá el estudio del epitelio amniótico del feto es un buen método para
diagnosticar el sexo del mismo.
Aplicación medica:



diagnostico de sexo intrauterino
diagnostico de estados intersexuales
permite relacionar ciertas anomalías congénitas con anomalías
cromosómicas.
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2- CONSTITUTIVA:
Corresponde en el núcleo en división a la región del centrómero (heterocromatina
centromérica), los telómeros y a otros lugares del cromosoma. Es la heterocromatina más
común. Son zonas de cromatina donde el ADN se encuentra más enrollado que en el resto.
Función:
La mayor parte es inactiva genéticamente, pero tiene algunos genes activos también.
Diferencias entre la cromatina activa y la inactiva
Hay 5 diferencias descubiertas hasta el momento:
1. LA HISTONA H1: está menos unida a la cromatina activa y hay subtipos particulares
de histona H1 específicos en la cromatina activa.
2. LAS HISTONAS NUCLEOSOMALES : que están presentes en la cromatina activa
están más asimiladas
3. LA HISTONA H2B: en la cromatina activa está menos fosforilada.
4. LA CROMATINA ACTIVA: tiene una gran cantidad de un tipo especial de histona
H2B.
5. LOS NUCLEOSOMAS: en la cromatina activa están unidas a dos proteínas especiales
que se llaman HVMG14 y HVMG17 no se sabe la importancia de éstas proteínas.
Bandeo cromosómico
Los 46 cromosomas humanos constituyen el CARIOTIPO. Se han utilizado métodos de
tinción que hacen que los cromosomas se tiñan con bandas oscuras alternando con bandas
claras denominándose BANDEO DE CROMOSOMAS, que se utiliza para facilitar su
clasificación. Gracias a éstos estudios de bandeo se ha podido establecer la diferencia y
parecidos entre los cromosomas de distintas especies. Los chimpancés tienen 48
cromosomas, 2 más que el humano; todos son iguales solo que dos cromosomas del
chimpancé se han unido para formar un único en el humano. Esta es la única diferencia
cromosómica entre el humano y el chimpancé.
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Hay distintos tipos de bandas de acuerdo a la técnica utilizada:
1. BANDAS G
2. BANDAS R
3. BANDAS C
4. BANDAS Q
Morfología de los cromosomas en estado de metafase:
Los cromosomas se estudian en metafase porque en esta etapa de la mitosis alcanzan el
máximo grado de espiralizacion y deshidratación, haciéndose más fácilmente visibles.
Están constituidos por dos brazos separados por una zona adelgazada llamada constricción
primaria, dentro de la cual encontramos el centrómero. El centrómero contiene ADN
repetitivo satélite y forma heterocromatina constitutiva durante la interfase. Tiene los genes
que forman las proteínas de las cinetocoros. La constricción primaria desvía el brazo del
cromosoma, siendo el vértice de la "V" que forman los brazos. La constricción secundaria
no desvía el brazo y se colorea menos. El extremo de los brazos se llama telómero. En
algunos cromosomas el extremo es más grande, denominándose satélite.
Clasificación de los cromosomas de acuerdo a la forma
Cada cromosoma posee dos brazos, uno largo (llamado q) y otro corto (llamado p)
separados por el centrómero, los cuales se conectan de forma metacéntrica,
submetacéntrica, acrocéntrica, o telocéntrica.
1. Metacéntrico
Un cromosoma metacéntrico es un cromosoma cuyo centrómero se encuentra en la mitad
del cromosoma, dando lugar a brazos de igual longitud.
Cuatro pares de los cromosomas humanos poseen una estructura metacéntrica, el 1, el 3, el
19 y el 20. También, el cromosoma X se presenta así.
2. Submetacéntrico
Un cromosoma submetacéntrico es un cromosoma en el cual el centrómero se ubica de tal
manera que un brazo es ligeramente más corto que el otro.
La mayor parte de los cromosomas humanos son submetacéntricos excepto los cromosomas
1, 3, 19, 20 y el X que son metacéntricos y 13, 14, 15, 21 y 22 que son acrocéntricos.
Además, el cromosoma Y a veces es considerado submetacéntrico aunque otros lo
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describen como acrocéntrico sin satélite.
3. Acrocéntrico
Un cromosoma acrocéntrico es aquel cromosoma en el que el centrómero se encuentra más
cercano a uno de los telómeros, dando como resultado un brazo muy corto (p) y el otro
largo (q).
De los 23 pares de cromosomas humanos el cromosoma 13, el 14, el 15, el 21 y el 22 son
acrocéntricos y actúan como organizadores nucleolares.
4. Telocéntrico
Un cromosoma telocéntrico, es un cromosoma en el que el centrómero está localizado en
un extremo del mismo.
Ninguno de los cromosomas humanos presenta esta característica; pero, por ejemplo, los 40
cromosomas del ratón común son telocéntricos
CROMONEMA:
Es la fibra de nucleoproteínas (ADN+proteínas) espiralada que constituye cada
cromosoma. Cada cromosoma tiene dos fibras de ADN, dos cromonemas, ya que la
molécula de ADN está duplicada cuando se forman los cromosomas, porque lo hace en el
periodo S de la interfase.
CROMÓMERO:
Es la parte más gruesa del cromonema
CROMÁTIDA:
Es un concepto funcional y equivale a la mitad del cromosoma. Por lo tanto puede decirse
que el cromosoma está formado por dos cromátidas llamadas hermanas unidas por el
centrómero.
CINETOCORO
Son dos placas proteicas, formadas por las proteínas Cenp tipo A, B, C y D, situadas cada
placa una a cada lado del centrómero. Cada placa es trilaminar. La cara externa es convexa
y la cara interna es cóncava. La cara interna está en contacto con la cromatina , la cual se
introduce en el cinetocoro formando un asa en la cara externa y volviendo a la cara interna ,
como si fuera el cinetocoro un botón y la cromatina el hilo que lo cose al cromosoma . En
la cara externa se unen las fibras del huso mitótico durante la mitosis.
CONSTANCIAS MORFOLÓGICAS Y NUMERICAS DE LOS CROMOSOMAS:
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Son las características fijas de los mismos
1-Número: es constante y específico para cada especie. En el humano hay 46, 44 autosomas
y 2 sexuales.
2-Forma: es característica de cada par y especie, y está dada por la posición del centrómero,
la constricción secundaria, la presencia de satélites, etc.
3- Tamaño
4-Estructura
5-Comportamiento en la mitosis: algunos, como los sexuales tienen un comportamiento
especial.
GENOMIO:
Es el conjunto de genes que se encuentra en el número de cromosomas de las células
germinales, o sea del óvulo y el espermatozoide.
CROMOSOMAS GIGANTES:
Tienen mucho más ADN que un cromosoma común. Existen dos variedades llamadas
cromosomas politénicos y cromosomas plumulados.
CARIOTIPO:
Es el conjunto de constantes cromosómicas que identifican el género y la especie.
Son las características de todos los cromosomas de un individuo, que son similares en los
del mismo género y especie.
IDIOGRAMA:
Es la representación ordenada de los cromosomas de una célula en orden de tamaño
creciente y puestos de a pares.
Se utiliza la clasificación en 7 grupos de Denver o Londres.
GRUPO
DESCRIPCION
PARES
___________________________________________________________
1
METACÉNTRICOS
1A3
2
SUBMETACÉNTRICO
4Y5
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3
(X)
SUBMETACÉNTRICOS
24
6 A 12
4
ACROCÉNTRICOS
13 A 15
5
SUBMETACÉNTRICOS
16 A 18
6
METACÉNTRICOS
19 Y 20
ACROCÉNTRICOS
21 Y 22
7
(Y)
Célula diploide
El número completo de cromosomas de la célula somática se llama número diploide. (46)
Célula haploide
El número de cromosomas que se encuentra en las gametas, se llama número haploide
(23).
NUCLEOLO
Es un corpúsculo que se encuentra dentro del núcleo de la mayoría de las células. Es
el lugar donde se sintetiza el ARN ribosómico.
Componentes del nucléolo:
a- asa cromatínica
b- área granular
c- área fibrilar
d- matriz
Describiremos someramente estos componentes:
1- Asa cromatínica o cromatina asociada al nucléolo u organizador nucleolar:
Es la única parte constante del nucléolo, ya que no desaparece nunca. Está formada por
cromatina, específicamente por heterocromatina .Dicho de otro modo, representa regiones
hetrocromáticas del cromosoma, asociadas al nucléolo.
2- área fibrilar:
Ocupa la región central del nucléolo.
Es ARN 45 s. Este ARN es el precursor de los demás tipos de ARNr, excepto el ARN 5 s,
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que se origina fuera del nucléolo.
3- área granular:
Ocupa la parte periférica del nucléolo.
Es ARN 28 s
4- matriz:
Es proteica. Es la parte amorfa sobre la cual se encuentran las demás
CICLO NUCLEOLAR:
Para comprenderlo debemos repasar algunos conceptos:
El ADN del núcleo sufre transformaciones muy grandes a lo largo del ciclo de la célula.
Cuando la célula está en interfase, el ADN se encuentra desenrollado formando grandes
vueltas, y se llama cromatina. Un segmento de ese ADN posee la información necesaria
para la síntesis del ARNr y se llama ASA CROMATINICA U ORGANIZADOR
NUCLEOLAR. El asa cromatínica origina al área fibrilar y esta al área granular, como
pasos en la génesis de los ribosomas. Por lo tanto en la interfase, el nucléolo queda con la
estructura que ya señalamos.
Pero cuando el núcleo comienza la división, el ADN se enrolla o espiraliza y pasa a
denominarse cromosomas, que entonces no son más que el mismo ADN de la cromatina
pero dispuesto de otra manera en el espacio. Cuando el ADN organizador nucleolar se
espiraliza, las áreas fibrilares y granulares se dispersan.
Entonces, si en la interfase hay un segmento de cromatina formada por ADN organizador
nucleolar o asa cromatínica, en el núcleo en división debe haber un segmento de ADN
formando parte de algún cromosoma, que corresponda a ese mismo ADN. El cromosoma
que tiene este segmento de ADN se llama cromosoma nucleolar. El ADN organizador
nucleolar se encuentra formando zonas llamadas nucleolares que están en relación con las
constricciones secundarias de ese cromosoma. Generalmente hay 2 cromosomas
nucleolares en cada célula.
Es importante recordar entonces que cuando se forman los cromosomas desaparece el área
fibrilar y granular del nucléolo, el cual ya no puede distinguirse.
Podemos ya entender el enunciado del ciclo nucleolar:
El nucléolo desaparece aparentemente en la profase y reaparece en la telofase.
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Recordar que el ADN nucleolar siempre existe.
Función del nucléolo:
Está relacionado con la biogénesis de los ribosomas.
El asa cromatínica posee información genética para la síntesis de ARN ribosómico, el cual
se origina en varias etapas intermedias.