UNIVERSIDAD DEL CAUCA FACULTAD CIENCIAS DE LA SALUD DEPARTAMENTO DE MORFOLOGÍA AREA DE HISTOEMBRIOLOGÍA Docente: MSc. SONIA GONZÁLEZ PINEDA. 1 EMBRIOLOGÍA DEL SISTEMA OSTEOARTROMUSCULAR En el desarrollo del sistema osteoartromuscular, participan básicamente el mesodermo paraxil, el mesodermo lateral y las crestas neurales. Autor: MSc. Sonia González P. 7 2 Durante el desarrollo alrededor del día 17, el mesodermo intraembrionario sufre algunos cambios y se diferencia en tres regiones denominadas mesodermo paraxil, mesodermo intermedio y mesodermo lateral; este último, a su vez se diferencia en una hoja somática o parietal y una hoja esplácnica o visceral. Para darse el desarrollo del sistema osteoartromuscular del tronco y las extremidades participa el mesodermo paraxil, la somatopleura y las crestas neurales. Hacia comienzos de la tercera semana el mesodermo paraxil forma bloques o segmentos separados denominados somitómeras las cuales inician su formación en la región cefálica y terminan en la región más caudal del embrión; desde la región occipital las somitómeras se organizan en pares denominados somitas, aproximadamente desde el día 20 poco a poco se van formando más y más pares de somitas; cerca de tres pares por día, los cuales se van organizando hacia la región caudal del embrión hasta completarse por lo menos de 42 a 44 pares de ellas, hacia finales de la 5ta semana del desarrollo los pares de somitas se organizan así: 4 occipitales, 8 cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares, 5 sacros y de 8 a 10 coccígeos; el 1er par occipital de somitas y los últimos 5 a 7 pares coccígeos desaparecen posteriormente. En cada somita se diferencian varias regiones: una dorsal, una ventral, una medial y otra lateral. A comienzos de la 4ta semana, las células de la pared ventral y medial del somita se reorganizan, cambian su posición rodeando a la notocorda y toman el nombre de esclerotoma; el cual a su vez, origina el mesénquima que rodea a la médula espinal y a la notocorda para formar los componentes óseo y cartilaginoso de la columna vertebral. La parte dorsal y lateral del somita hacen lo propio y toman el nombre de dermiomiotoma que a su vez se diferencia en dos grandes grupos celulares; el miotoma que origina los músculos que le corresponden a cada par de somitas y el dermatoma quien forma la dermis y el tejido celular subcutáneo de la piel correspondiente al par de somitas. A la vez cada miotoma y cada dermatoma reciben su propio componente nervioso correspondiente a dicho par de somitas. Junto con el esclerotoma de los somitas; la somatopleura contribuye en la formación de la cintura escapular y la pélvica además de los huesos largos de las extremidades. Cráneo En la región cefálica, algunas células de las crestas neurales tienen la capacidad de diferenciarse a mesénquima a partir del cual se forman estructuras llamadas neurómeras que contribuyen a la formación de la mayor parte del mesénquima cefálico, el cual participa en el desarrollo del sistema osteoartromuscular de los huesos de cráneo y cara. Los somitómeras con sus somitas se asocian con los segmentos de las neurómeras para formar un todo articulado en el cuerpo. Autor: MSc. Sonia González P. 7 3 Durante el desarrollo del cráneo, éste se divide en dos regiones: neurocráneo que forma la cubierta protectora del encéfalo y el viscerocráneo quien origina el esqueleto de la cara. A su vez el neurocráneo constituye dos porciones: la porción membranosa (neurocráneo membranoso) que origina los huesos planos que forman la bóveda craneana y la porción cartilaginosa (condrocráneo) quien origina los huesos de la base del cráneo. Del neurocráneo membranoso (osificación intramembranosa) se origina del mesénquima que se desarrolla a partir de las crestas neurales. Este neurocráneo membranoso forma el techo y los lados del cráneo y el hueso esponjoso que hace parte de ellos como la región escamosa del temporal, exceptuando el de la región occipital y la cápsula ótica que se originan del mesodermo paraxil. Al momento del nacimiento los huesos del cráneo están separados por las suturas, estructuras ubicadas en donde se enfrentan más de dos huesos, éstas están compuestas de tejido conectivo que se originó de las crestas neurales; cuando las suturas son más amplias se les conocen como fontanelas, ellas permiten que durante el parto se superpongan los huesos de la bóveda del cráneo, lo que se conoce como modelación y después del nacimiento algunas de ellas sirven como parámetros para determinar el proceso del desarrollo normal del cráneo y la presión intracraneal. Después del nacimiento y a medida que se desarrolla el encéfalo, los huesos continúan su crecimiento gracias a que varias de las suturas y fontanelas se mantienen por un periodo de tiempo y posteriormente se cierran. El condrocráneo (osificación endocondral) está formado por varios modelos cartilaginosos separados entre sí que posteriormente se osifican constituyendo la base del cráneo. Algunos de estos cartílagos se derivan de células provenientes de las crestas neurales y se ubican en la parte anterior de la notocorda formando el neurocráneo precordal, otros cartílagos derivados del mesodermo paraxil se localizan posteriores a la silla turca creando el condrocráneo cordal. Es por la fusión de los modelos cartilaginosos que se van osificando poco a poco lo que origina parte del hueso occipital ya que otra parte de él se crea a partir de los esclerotomas de los tres primeros pares de somitas occipitales, también la fusión de cartílagos origina el cuerpo del esfenoides, el cuerpo del etmoides, el ala menor y mayor del esfenoides y las porciones petrosa y mastoidea del temporal. A medida que se van fusionando los cartílagos dejan pequeños orificios por donde emergen los nervios craneales. Cara El viscerocráneo es el responsable de la formación de los huesos de la cara. Al igual que el neurocráneo, el viscerocráneo tiene dos componentes el viscerocráneo cartilaginoso (osificación endocondral) y el viscerocráneo membranoso (osificación intramembranosa). Autor: MSc. Sonia González P. 7 4 El primero proviene principalmente del 1ro y 2do arcos faríngeos los cuales forman cartílagos que posteriormente se osifican. De la porción dorsal del cartílago del 1er arco faríngeo (proceso maxilar) se forma el maxilar, el cigomático y parte del hueso temporal, de la porción ventral del cartílago del 1er arco (proceso mandibular) se origina un cartílago denominado de Meckel que cuando se osifica da paso al maxilar inferior y al ligamento esfenomandibular; después el cartílago de Meckel desaparece. El yunque, el martillo son originados por la porción dorsal del cartílago del 1er arco y el estribo del cartílago del 2do arco (Cartílago de Reichert) estos cartílagos que forman los huesecillos del oído medio se osifican a comienzos del 4to mes de gestación, son los primeros huesos del cuerpo que se osifican completamente antes del nacimiento. La apófisis estiloide también se origina de la porción dorsal del cartílago del 2do arco, de la porción ventral del cartílago del 2do arco se forma el asta menor y parte superior del cuerpo del hioides Otros huesos de la cara se originan del viscerocráneo membranoso como son el nasal y el lacrimal que se originan del mesénquima que se diferencia a partir de las crestas neurales. En los comienzos del desarrollo el viscerocráneo (cara) siempre será más pequeño que el neurocráneo (Bóveda craneana) por la falta de la formación de los senos paranasales y también por el lento crecimiento de los huesos de la cara, en especial de los maxilares; a medida que inicia la aparición de los dientes y se forman los senos paranasales, la cara se hace más simétrica con la bóveda craneana. Autor: MSc. Sonia González P. 7 5 Extremidades Al finalizar la cuarta semana del desarrollo; en la región ventrolateral del cuerpo surgen evaginaciones correspondientes a los esbozos de las extremidades; primero surgen los de las extremidades superiores y aproximadamente dos días después aparecen los de las extremidades inferiores. Cada esbozo consta de un centro de mesénquima proveniente de la somatopleura y un pliegue ectodérmico apical, un engrosamiento derivado del ectodermo que cubre al centro de mesénquima y el cual tiene influencia sobre él para inducirlo a que sus células se diferencien hacia los diferentes tejidos que derivan de él y que hacen parte de las extremidades, mediante este mecanismo el desarrollo de la extremidad se hace en dirección próximodistal. En la sexta semana la región en donde termina el esbozo, se aplana y sufre una constricción circular para formar las placas que originan la mano y el pie, más adelante se forma un nuevo estrechamiento que permite diferenciar la muñeca y por último la formación del codo que Autor: MSc. Sonia González P. 7 6 permite distinguir las regiones del brazo y antebrazo en los miembros superiores; lo propio sucede con los análogos en los miembros inferiores. En un momento del desarrollo algunas de las células del pliegue ectodérmico apical entran en apoptosis y mueren y éste queda dividido en cinco segmentos que poco a poco se van invaginando en el mesénquima para formar los rayos digitales los cuales permanecen unidos entre sí por los surcos radiales (membranas) que normalmente, al poco tiempo por apoptosis programada, desaparecen lo cual permite que la mano y el pie formen cada uno de sus dedos. La formación de los dedos de la mano se inicia en la 6ta semana, mientras que el desarrollo de los dedos de los pies comienza en la 7ma semana. A medida que se van desarrollando las extremidades, es a partir del centro de mesénquima que se desarrollan los huesos, las articulaciones, los músculos, los vasos sanguíneos, la dermis, además, paulatinamente y concomitantemente se van formando los plexos braquial y lumbosacro; los cuales ingresan al centro de mesénquima para inervarlo y por lo tanto a los tejidos que se están diferenciando a partir de éste, en las extremidades. A medida que se forman las extremidades sufren ciertos cambios; como por ejemplo la rotación, los miembros superiores la hacen en sentido contrario a los miembros inferiores; los miembros superiores giran 90° lateralmente lo cual permite que los músculos extensores se ubiquen en la superficie lateroposterior y los dedos pulgares se localicen lateralmente, en cambio en los miembros inferiores la rotación se hace 90° medialmente; por lo que los músculos extensores quedan ubicados en la superficie anterior de la extremidad y el Hálux se posiciona medial. La osificación de los huesos de las extremidades se realiza por osificación endocondral, se inicia al final del periodo embrionario; hacia la 10ma semana ya se encuentran centros de osificación 1rios en la diáfisis de los huesos y al momento del nacimiento ya todos los huesos de las extremidades presentan la diáfisis osificada, en cambio en las epífisis no, pero al poco tiempo en ellas aparecen los centros de osificación 2rios, lo que hace que se forme la placa epifisiaria o de crecimiento en la metáfisis, lo cual permitirá el crecimiento del hueso después del nacimiento y hasta los 19-20 años aproximadamente. En los huesos largos se encuentra dos placas epifisiaria, cada una de ellas ubicada en uno de los extremos del hueso, en cambio en huesos pequeños sólo aparece una placa epifisiaria en uno de sus extremos, en los huesos que tienen forma irregular como las vértebras pueden presentar uno o varios centros de osificación 1rios y 2rios. Autor: MSc. Sonia González P. 7 7 Columna Vertebral. Durante la 4ta semana del desarrollo el esclerotoma de cada par de somitas proveniente del mesodermo paraxil, cambian su posición formando una columna de esclerotoma que rodean a lado y lado a la futura médula espinal y a la notocorda; el esclerotoma de cada somita se diferencia en dos tipos de tejidos: uno laxo en su mitad superior o cefálica y otro muy denso en su mitad inferior o caudal. Cuando se está compactando la columna que forma el esclerotoma, deja algunas áreas poco condensadas denominadas tejido intersegmentario, que alberga a las arterias intersegmentarias. El cuerpo de cada vértebra es de origen intersegmentario, esto quiere decir que la mitad inferior de un esclerotoma de uno de los somitas se condensa y prolifera tan intensamente que invade el tejido intersegmentario subyacente quedando; la mitad inferior del esclerotoma de un somita, unida con la mitad superior del esclerotoma del somita vecino que está por debajo (esclerotoma inferior de un somita y esclerotoma superior del siguiente somita). Al acercasen las dos mitades de los somitas vecinos tropiezan con la notocorda. El esclerotoma que queda entre la mitad superior e inferior de cada somita no prolifera y ocupa el espacio entre dos cuerpos vertebrales, en donde se va a establecer el disco intervertebral. La notocorda poco a poco sufre regresión pero en donde se está formando el disco intervertebral persiste y aumenta de tamaño originando el núcleo pulposo, éste es rodeado por fibras de colágeno de disposición circular constituyendo el anillo fibroso que junto con el núcleo pulposo forman el disco intervertebral. La redistribución de los esclerotomas hace que los miotomas se dispongan a manera de puentes entre dos discos intervertebrales, las arterias intersegmentarias se ubican frente a la mitad de la vértebra recién formada; mientras que los nervios raquídeos emergen de la columna a través de los agujeros intervertebrales ubicados lateralmente al disco intervertebral. Costillas y Esternón La costillas se forman a partir de las prolongaciones o apófisis costales de las vértebras torácicas formadas por los esclerotomas del mesodermo paraxil. El esternón se forma por dos bandas de mesénquima que se origina de la somatopleura, las cuales posteriormente se fusionan y diferencian a cartílago hialino que mediante su osificación forma el manubrio, las esternebras y el apéndice xifoides. Autor: MSc. Sonia González P. 7 8 Sistema Muscular. El tejido muscular en general se origina del mesodermo, exceptuando los músculos del iris. El músculo esquelético deriva de los miotomas de los somitas que se forman a partir del mesodermo paraxil, el músculo liso deriva de la esplacnopleura que rodea al intestino primitivo y sus derivados, el músculo cardiaco también se origina de la esplacnopleura que rodea al tubo cardiaco. Autor: MSc. Sonia González P. 7 9 Los somitómeras y los miotomas de los somitas originan el músculo estriado esquelético que hacen parte del esqueleto axial, la pared del cuerpo, extremidades y de la cabeza. Las células de los miotomas que van a formar la pared corporal y las extremidades, se dividen y desplazan hacia su localización definitiva y allí se diferencian a células de forma alargada o fusiforme, los mioblastos los cuales a su vez se diferencian a miocitos quienes pronto en su citoplasma forman las miofibrilas y hacia el 3er mes del desarrollo, en el interior de éstas se organizan la actina y miosina; originando las estrías trasversales que determinan el nombre del tejido. Un proceso similar sucede con los somitómeras. Los patrones de formación de los músculos depende de hacia qué tipo de tejido conectivo migran los mioblastos para su diferenciación y a cuál región anatómica pertenece el tejido conectivo, ya que él ejerce una influencia para la diferenciación de los mioblastos a miocitos y se forma primero, antes de que lleguen los mioblastos. Por ejemplo, los mioblastos que originan los músculos de la cabeza migran hacia el tejido conectivo que derivó de las crestas neurales, los mioblastos que forman los músculos de las regiones cervical y occipital migran hacia el tejido conectivo proveniente del mesodermo de los somitas y los mioblastos que originan los músculos de la pared corporal y extremidades migran al tejido conectivo que se formó a partir de la somatopleura. En la formación de los diferentes tipos de músculos esqueléticos presentes en la pared corporal y en las extremidades, hacia finales de la 5ta semana los miotomas de los somitas se dividen en dos regiones: una región dorsal pequeña denominada epímero y una región ventral, el hipómero, un poco más grande que el epímero. Los mioblastos de los epímeros forman los músculos extensores, en tanto que sus hipómeros originan los músculos flexores ventrales y laterales. Cuando se da la segmentación de los somitas y que éstos son inervados, también a cada epímero e hipómero llega una rama del nervio correspondiente; para el epímero un ramo dorsal del nervio primario y para el hipómero un ramo ventral del nervio primario. Los hipómeros cervicales constituyen los músculos escalenos, geniohiodeo y prevertebrales. Los hipómeros de los segmentos torácicos se separan en tres hojas representados por los músculos; intercostal externo, intercostal interno y transverso del tórax; estos músculos conservan su carácter segmentario gracias a las costillas. Los hipómeros de la pared abdominal forman los músculos: oblicuo mayor, oblicuo menor y transverso del abdomen pero estos hipómeros no conservan la segmentación dada por sus somitas ya que varios segmentos se fusionan para formar grandes capas de tejido muscular. En los segmentos lumbares los hipómeros dan origen al músculo cuadrado lumbar y en los segmentos sacros y coccígeos originan el diafragma pélvico y músculos estriados del ano. Además de las tres hojas que llegan a formar los hipómeros; en su extremo ventral forman una columna longitudinal ventral que origina el músculo recto mayor del abdomen y en la región cervical esta columna constituye los músculos infrahiodeos. Esta columna longitudinal formada por los hipómeros desaparece en la región del tórax, aunque a veces está representada por el músculo esternal. Los músculos de la cabeza derivan tanto de los somitómeras como de los somitas incluyendo el músculo esquelético de la lengua, del ojo (excepto los del iris que deriva del ectodermo) y los de los arcos faríngeos. Cada músculo que se origina recibe su componente nervioso, por ejemplo el recto externo es inervado por el VI par, el músculo de la lengua por el XII par. Etc. Autor: MSc. Sonia González P. 7 10 La formación de los músculos de las extremidades se da aproximadamente hacia la 7ma semana del desarrollo, gracias a la migración de mioblastos de los miotomas de los somitas. Los miotomas se condensan y forman núcleos de mesénquima cuyas células migran hacia las extremidades y se ubican en el centro de la región proximal de los esbozos. Al igual que en otras regiones del cuerpo, primero se debe originar el tejido conectivo para que se puedan diferenciar los mioblastos a miocitos y formar el músculo en las regiones anatómicas específicas, este tejido conectivo proviene de la somatopleura. A medida que los esbozos de las extremidades se van alargando, el tejido muscular en formación; establece los componentes flexores y extensores que no derivan de un mismo miotoma, sino que surgen por la fusión de varios miotomas de diferentes somitas; por lo que estos músculos tienen derivados de diferentes segmentos de somitas. Como los esbozos de las extremidades superiores se encuentran en el lado opuesto a los cinco segmentos cervicales inferiores y los dos torácicos superiores y los esbozos de las extremidades inferiores se ubican frente a los cuatro lumbares y los dos sacros superiores, entonces los nervios raquídeos se introducen en el mesénquima tan pronto se forman los esbozos para establecer un contacto íntimo con los mioblastos y así determinar su completa diferenciación y funcionalidad. Los nervios raquídeos ingresan inicialmente como ramas aisladas tanto dorsales como ventrales, pero éstos se unen rápidamente para formar nervios de grueso calibre con ramos dorsales y ramos ventrales; los ramos dorsales se asocian e inervan los músculos extensores, por ejemplo el nervio radial se forma de ramos dorsales e inerva los extensores del miembro superior, los ramos ventrales se unen e inervan los músculos flexores como es el caso de los nervios ulnar y mediano que inervan los músculos flexores de la extremidad. Los nervios raquídeos también son los encargados de suministrar inervación sensitiva para los dermatomas. La inervación original de los nervios raquídeos se modifica un poco con el crecimiento de las extremidades pero aún así se conserva su secuencia ordenada en el adulto. Autor: MSc. Sonia González P. 7 11 Autor: MSc. Sonia González P. 7