16/08/2013 Departamento de Nutrición Animal Curso de Nutrición 2013 Digestión de carbohidratos en monogástricos Sebastián Brambillasca Bibliografía • Van Soest (1994). Nutritional ecology of the ruminant • Mc Donald (2006). Nutrición animal. (6ª edición). • Swenson M., Reece W. (1999). Fisiología de los animales domésticos de Dukes (5ª edición). • Dyce, Sack, Wensing (1996). Anatomía veterinaria (2ª edición). • Hoffman R.M.(2003). Carbohydrate metabolism in horses. En: Recent Advances in Equine Nutrition, S.L. Ralston and H.F. Hintz (Eds.) • Hand M.S. (2000). Nutrición clínica en pequeños animales (4ª edición) • Brandi R., Furtado C. (2009). Importância nutricional e metabólica da fibra na dieta de equinos. R. Bras. Zootec., v.38, p.246-258. 1 16/08/2013 Esquema de la clase • Introducción • Digestión-absorción de azúcares simples y almidón. • Factores relacionados a la digestión del almidón. • Degradación de fibra en los monogástricos • Productos finales de la fermentación CARBOHIDRATOS Compuestos por C, H y O (CH2O)n Azucares simples (monosacáridos, disacáridos) Oligosacáridos Polisacáridos (almidones, amilopectina, glucógeno, celulosa, hemicelulosa, pectinas, gomas) En base a su digestibilidad: - azúcares y almidones - fibras 2 16/08/2013 FUNCIÓN DE LOS CH EN LA NUTRICIÓN Aporte de energía Fuente de calor Estructura para otros nutrientes (aá, glicolípidos, glicoproteínas.) Almacenamiento de energía (glucógeno y grasa) Digestión de CH en monogástricos Boca Esófago Estómago Int. delgado Int. grueso lactasa sacarasa α-dextrinasas maltasa α-amilasa α-amilasa Fermentación microbiana Almidón Sacarosa Lactosa Fibra - Cerdo - Aves Saliva Glucosa Fructosa AGV CH4 CO2 H2 3 16/08/2013 Lumen intestinal Citoplasma Borde en cepillo Vena porta α-dextrinasa α-amilasa α-dextrinas maltotriosa Almidón GLUCOSA maltosa maltasa sacarasa GLUCOSA Sacarosa FRUCTOSA GALACTOSA Lactosa GLUCOSA lactasa (Dukes, 1999) Actividad enzimática 60 Lactasa SGLT simporte: Na (activa) GLUT difusión facilitada (pasiva) Actividad de enzimas del borde en cepillo en cerdos 40 20 2 3 7 17 33 66 Edad (meses) 300 Actividad enzimática Actividad enzimática Maltasa Sacarasa 300 200 100 2 3 7 17 Edad (meses) 33 66 200 100 2 3 7 17 33 66 Edad (meses) (Dukes, 1999) 4 16/08/2013 Actividad de amilasa pancreática en lechones CH dieta amilasa 12 7 5x10 200 6 6 5x10 100 0 Unidades de amilasa Ingestión/d (g) 300 0 1 2 3 4 5 6 7 Edad (semanas) (Adaptado de De Corring et al., 1978) Amilosa ALMIDÓN Amilopectina Amilosa • Polisacárido de reserva • Enlaces α 1-4, α 1-6 • Estructura granular • Gelatinización • Almidón resistente Amilopectina http://milksci.unizar.es/bioquimica/temas/azucares/almidon.html gránulos de almidón 5 16/08/2013 Factores relacionados a la digestión del almidón: • Madurez del sistema digestivo • Tamaño de partícula Importancia del procesamiento de cereales • Matríz proteica • Estructura cristalina del almidón Grados de gelatinización del almidón en cereales Almidón crudo Almidón hidratado a 27°C Almidón hidratado a Almidón hidratado a 60°C 80°C http://food.oregonstate.edu/learn/starch.html Efecto del tamaño de partícula del grano de sorgo en la digestibilidad del almidón en cerdos (Owsley et al., 1981). Tamaño de partícula Gruesa (aplastado) Media (6,4 mm) Fina (3,2 mm) Ileón terminal 72,3c 78,1b 86,0a Tracto total 95,8b 95,3b 98,5a Digest.. almidón Digest (Valores con diferente superíndice son distintos, P<0,05) 6 16/08/2013 Rendimiento y digestibilidad en dietas (trigo y cebada) para lechones (Wiseman Wiseman,, 1993) Granulado Extrusado Digestibilidad MS 0,80a 0,84b Ganancia peso (g/d) 356a 386b Índice de conversión 1,75b 1,65a (Valores con diferente superíndice son distintos, P<0,05) Granulado: 70-75ºC, 4-5 min, 3-4% vapor Extrusado: 90-150ºC, 2 min, humedad al 20% ¿Cómo degradan la fibra los monogástricos? 7 16/08/2013 Carbohidratos fermentables • Prebióticos: ingredientes fermentables; benéfico; inulina y oligofructosa (Roberfroid, 2007) efecto • Fibra: polisacáridos vegetales y lignina que no son hidrolizados por enzimas endógenas (Theander et al., 1994) • Actividad prebiótica; no todos los CH fermentables son prebióticos, no específicos, “colonic foods” (Gibson y Roberfroid, 1995) • Fermentación en intestino; mayor magnitud en I.G. Carbohidratos fermentables Lignina Celulosa Fibra insoluble Hemicelulosa (B) Fibra Hemicelulosa (A) Pectinas Polisacáridos Gomas no almidonosos Fructanos Mucílagos Otros polisacáridos: Inulina, FOS, almidón resistente Fibra soluble Otros criterios • viscosidad • capacidad para gelificar • velocidad de fermentación 8 16/08/2013 Fibra dietética De Blas et al., 1998 Celulosa Lignina (no polisacárido) Hemicelulosas (xilanos, xilanos, glucomananos, glucomananos, mananos,, etc.) mananos Pectinas (polisacáridos ricos en ac. ac. galacturónico)) galacturónico Fructanos (inulinas, levanos, levanos, fleínas) fleínas) polisacáridos de reserva Oligosacáridos (2 (2--10 unidades de azúcares: rafinosa,, estaquiosa, rafinosa estaquiosa, verbascosa, verbascosa, ajugosa) ajugosa) Fibra soluble FERMENTACIÓN EN MONOGÁSTRICOS • Fermentación pregástrica pregástrica:: canguros, hamster, hamster, hipopótamos, monos • Fermentación postgástrica postgástrica:: ciego, colon (caballo, cerdo, elefante, rinoceronte, perro, gato) • Buche de las aves M.O.: celulasas, hemicelulasas y pectinasas Ciego Colon enlentecimiento del tránsito fermentación en f(x) del tiempo de retención Tiempo de retención con el tamaño corporal 9 16/08/2013 Estrategias de digestión en distintas especies Fermentación pregástrica Dieta Omasal Rumiantes Gástrica Rumia Pasaje Cecal Colónica Heces (Van Soest, 1994) Estrategias de digestión en distintas especies Caballo Dieta Gástrica Cerdo Colónica Heces - Cerdos - Equinos Cecal (Van Soest, 1994) 10 16/08/2013 Coprofagia Dieta Gástrica Conejo Colónica Heces Conejos Cecal (Van Soest, 1994) Canguro Dieta Fermentación pregástrica Gástrica -Canguros Colónica Heces -Hipopótamos Cecal -Monos Coprofagia (Hamster) (Van Soest, 1994) 11 16/08/2013 Capacidad fermentativa de distintas especies (% del tracto digestivo) Especie Retículo-rumen Retículo(%) Ciego (%) Colon y recto (%) Total (%) Ovino 71 8 4 83 Carpincho --- 71 9 80 Bovino 64 5 5-8 75 Equino --- 15 54 69 Conejo --- 43 8 51 Cerdo --- 15 33 48 Humano --- --- 17 17 Perro --- 1 13 14 (Van Soest, 1994) Caballo Carpincho 12 16/08/2013 Lignificación y digestión de fibra 70 x Digestibilidad de la fibra (%) x x Rumiantes x x x 50 x x x 30 10 5 15 25 Lignina en ADF (%) Rata Cerdo Conejo X Carpincho Equino (Van Soest, 1994) Productos de la fermentación de los CH: - AGV - Lactato - Gases (NH4, CO2, H2) - M.O. Regulación del pH: - absorción de AGV - HCO3 - PO4 13 16/08/2013 Porcentaje de AGV producidos en el intestino grueso de equinos con diferentes niveles de heno de alfalfa y mezcla de granos (Hoffman, 2003) 2003) Forraje:grano Acético Propiónico Butírico Valérico A:P 1:0 76a 15c 8 0,5 5,1 3:2 70b 21b 7 0,8 3,3 1:4 61c 26a 10 1,2 2,3 - Ciego y colon ventral: mayor concentración de celulolíticas (Ruminococcus flavefaciens, Ruminococcus albus, Fibrobacter succinogenes) - Absorción: mantenimiento del pH > 6 - Acético y butírico: energía y C para síntesis de lípidos - Propiónico: neoglucogénesis Energía obtenida a partir de AGV en distintas especies Sitio de fermentación Especie Anterior (kcal/PV kcal/PV0.75) Posterior (kcal/PV kcal/PV0.75) Bovino 70 70--80 0-15 Ovino 57 57--79 --- Caprino 37 37--46 --- Rata --- 9 Cerdo --- 5-28 Humano --- 0,7 0,7--20 (Van Soest, 1994) 14 16/08/2013 Tamaño de partícula de salvado de trigo, digestión de fibra y tasa de pasaje en humanos Base, baja en fibra Salvado fino Salvado grueso Tamaño de partícula, fibra (µm) --- 173 744 Consumo fibra (g FND/d) 4b 22a 22ª 86a 53b 41c 0,8c 1,4b 2,0a Retención media (h) 62a 57a 41b Pasaje en tracto post (h) 18 15 12 Digestibilidad Celulosa N fecal (g/d) Pasaje (Adaptado de Van Soest, 1994) Tamaño de partícula de salvado de trigo, digestión de fibra y tasa de pasaje en humanos Base, baja en fibra Salvado fino Salvado grueso Tamaño de partícula, fibra (µm) --- 173 744 Consumo fibra (g FND/d) 4b 22a 22ª 86a 53b 41c 0,8c 1,4b 2,0a Digestibilidad Celulosa N fecal (g/d) Pasaje • ¿Por qué es mayor la digestión de celulosa en el salvado fino que en Retención media (h) 62a 57a 41b el grueso? tractoelpost (h) 12 • ¿PorPasaje qué esenmayor contenido de N18 fecal en las 15 dietas con salvado? (Adaptado de Van Soest, 1994) 15 16/08/2013 Tamaño de partícula de salvado de trigo, digestión de fibra y tasa de pasaje en humanos Base, baja en fibra Salvado fino Salvado grueso Tamaño de partícula, fibra (µm) --- 173 744 Consumo fibra (g FND/d) 4b 22a 22ª 86a 53b 41c 0,8c 1,4b 2,0a Retención media (h) 62a 57a 41b Pasaje en tracto post (h) 18a 15a 12b Digestibilidad Celulosa N fecal (g/d) Pasaje (Adaptado de Van Soest, 1994) No rumiantes Utilización relativa de la energía digerida Rumiantes Equinos Pandas 10 20 35 70 FND en la dieta (%) (Van Soest, 1994) 16 16/08/2013 En resumen: Fermentación en monogástricos: • % de mat. ing. presente en compartimentos fermentativos • % de tracto GI dedicado a la fermentación • tiempo de retención > tiempo de tránsito • gran variación en la capacidad de utilización de fibra entre especies • CH y otros nutrientes que no son digeridos en tracto anterior pueden ser fermentados en zonas posteriores del TGI • mayor actividad fermentativa intestinal que los rumiantes 17