ORGANIZACIÓN Y DISTRIBUCIÓN DE LOS DIFERENTES TEJIDOS CONJUNTIVOS Apuntes complementarios de clases Dra. Guérnica García Introducción: En los tejidos conectivos propiamente tales, constituidos por células y matriz extracelular fibrilar y no fibrilar, se encuentran grandes variaciones en cuanto a la calidad y la cantidad de sus componentes. Así se pueden distinguir varios tipos de ellos, cuyos nombres apuntan a alguna característica destacada del tejido. Antes de definir cada variedad en particular, se puede agrupar a los diferentes tejidos, basados en la proporción de sus diversos elementos estructurales: A) Tejidos con elementos estructurales en proporción equilibrada. Conjuntivo laxo. B) Tejidos con predominio celular. Mesenquimático. Reticular. Adiposo. Pigmentado. C) Tejidos con predominio fibrilar. Conjuntivo denso desordenado o irregular. Conjuntivo denso ordenado compacto o regular: a) de haces paralelos. b) de haces paralelos en láminas. c) de haces entrecruzados. D) Tejidos con predominio de MEC no fibrilar. Conjuntivo mucoso. 1 Tejido mesenquimático: Es un tejido conjuntivo que solo se encuentra durante las etapas embrio-fetales del desarrollo y tiene grandes potencialidades para formar diversos tejidos. En el individuo adulto se encuentran reservas de este tejido, en la proximidad de los vasos sanguíneos. Está constituido por una red de células estrelladas mesenquimáticas; sus prolongaciones citoplasmáticas están en contacto con las de sus células vecinas. La matriz extracelular es amorfa y no contiene fibras. Este tejido posee vasos sanguíneos, con la excepción de aquellas etapas de desarrollo muy temprano, en que estos son inexistentes. Tejido mucoso: Es un tejido propio del embrión, que está presente en forma transitoria, pero que no posee la misma potencialidad del tejido mesenquimático. El prototipo de este conectivo es la Gelatina de Wharton, que se ubica en el cordón umbilical y en el subcutáneo del embrión. Está formado por células alargadas, estrelladas de tipo fibroblastos; Sus prolongaciones contactan con las células vecinas. Presenta también macrófagos y linfocitos migrantes. La MEC es un gel laxo y homogéneo muy abundante, que reacciona positivamente con colorantes que identifican mucina. Presenta además una trama fina de fibras colágenas que aumentan con la edad del feto. El tejido conectivo mucoso no posee vasos sanguíneos ni inervación propia. 2 Tejido Conjuntivo Laxo: El tejido conjuntivo laxo, es el tejido conectivo más ampliamente distribuido, que constituye el elemento de soporte (estroma) en el interior de muchos órganos; forma parte de las mucosas, fija la piel, acompaña a vasos y nervios y une entre sí los músculos y sus componentes. Este tejido tiene una consistencia delicada y flexible, que se adapta a los espacios que ocupa. Constituye un tejido de relleno por excelencia. Está constituido por todos los elementos descritos: células y matriz extracelular fibrilar y no fibrilar, con predominio de la MEC no fibrilar por sobre los otros elementos. Este tejido presenta el mayor contenido de glicosaminoglicanos, en relación a los otros conectivos. Las células más frecuentes son los fibroblastos y los histiocitos; las fibras más abundantes son las colágenas tipo I (que presentan un aspecto ondulado característico) y las elásticas dispuestas laxamente; las fibras reticulares son escasas. Normalmente es un tejido muy vascularizado (Ver Figura Nº 1, imagen A) Tejido conjuntivo denso desordenado o irregular (o no modelado): Es un tejido que, presentando los mismos constituyentes que el tejido conectivo laxo, es mucho más resistente, ya que posee un claro predominio de fibras colágenas tipo I, por sobre las otras fibras, células y MEC amorfa. Las fibras colágenas están formando manojos más gruesos que en el tejido conjuntivo laxo, entrelazados y orientados en distintas direcciones; Junto a estos manojos, existen redes de fibras reticulares. El componente celular se constituye fundamentalmente por fibroblastos, aunque en menor cantidad que en el conjuntivo laxo. Se encuentran también células como macrófagos y células mesenquimáticas, las que se asocian a pequeños vasos. Este conectivo se encuentra en la dermis de la piel, en las cápsulas de diversos órganos, en las vainas o envolturas de tendones y nervios y pericondrio. (Ver Figura Nº1, imagen B) 3 Figura Nº 1 A B C Tejido conjuntivo denso ordenado o regular (o modelado, o compacto): Cuando los manojos colágenos están ordenados en relación a un plan estructural definido, se considera como un tejido conjuntivo de tipo compacto. Esta estructura refleja los requerimientos mecánicos del tejido. Este tejido tiene forma estable. Se constituye de gruesos manojos de fibras colágenas tipo I, estrechamente unidas y orientados en una dirección específica. Entre ellas se ubican, en escasa cantidad, matriz extracelular no fibrilar bastante densa y células, principalmente fibrocitos. La reparación del tejido es muy baja. Por sus características de resistencia, es muy apropiado para cumplir funciones de protección o de unión entre diferentes tejidos sometidos a tracción. (Ver figura Nº 1, imagen C) De acuerdo a la orientación de sus fibras, se reconocen 3 variedades de este tejido: • De haces paralelos o cordonal: Está representado por el tendón; sus haces colágenos de tipo I, se orientan paralelamente en forma muy apretada, constituyendo fibras tendíneas, entre las que se ubican los fibroblastos y fibrocitos, en hileras longitudinales y la matriz extracelular no fibrilar. La unión de las fibras tendíneas origina fascículos que, unidos entre sí por tejido conectivo laxo bien vascularizado, el endotenon o peritenon interno, constituye el tendón completo. Este se encuentra cubierto por tejido conjuntivo laxo llamado epitenon o peritenon externo. 4 • De haces paralelos o laminar: Está constituido por varias láminas conformadas de fibras colágenas paralelas. Las fibras de cada lámina forman ángulo recto o agudo con las de la lámina vecina. Las fibras de una lámina pueden pasar a una vecina, por lo cual es imposible aislar una de otra. Las células (fibrocitos) son fusiformes, aplanadas o polimorfas y rodean a los manojos colágenos de cada lámina. Un tejido conectivo laxo bien irrigado, rellena los espacios entre las láminas. Este tejido se encuentra dando origen a las fascias, aponeurosis y al centro frénico del diafragma, por lo tanto su función es netamente mecánica. 5 • De haces entrecruzados: este tejido cumple primordialmente una función mecánica; está destinado a soportar tensiones en dos direcciones, o bien a envolver estructuras o parénquimas con una finalidad protectora. Presenta manojos colágenos muy gruesos, dispuestos en forma entrecruzada, que dejan poco espacio a la sustancia amorfa. Las células están principalmente representadas por los fibrocitos, que se sitúan entre los diferentes manojos fibrilares. El contenido de fibras elásticas es bajo y su sustancia amorfa se presenta densa. Se encuentra formando la esclerótica, la córnea, la capa fibrosa del periostio y la albugínea testicular. Tejido reticular: Es un tipo especial de tejido conjuntivo y está compuesto por una red de fibras reticulares anastomosadas, que se hayan en íntimo contacto con las células propias del tejido: las células reticulares. Este tejido se encuentra formando el estroma fino de muchos órganos. Histológicamente, sus elementos se caracterizan por constituir una malla citológica y una malla fibrilar. La primera está conformada por las células reticulares, que poseen un núcleo grande, pálido y de forma estrellada, con prolongaciones que se unen entre sí, conformando una compleja malla tridimensional. La segunda corresponde a fibras de colágeno III (fibras reticulares) que, entremezcladas con la malla citológica, constituyen una fina red, la que se evidencia con una tinción con sales de plata. Las fibras colágenas tipo I y las fibras elásticas son muy escasas. 6 Ocupando los intersticios restantes, se describe la presencia de una sustancia amorfa poco consistente, además de macrófagos fijos y de numerosos capilares sanguíneos y linfáticos. La reparación de este tejido es buena. El tejido reticular se ubica formando el armazón del bazo, de los nódulos linfáticos, del hígado, de la médula ósea, de la hipófisis, de las suprarrenales. Tejido elástico: El tejido elástico es una variedad tisular poco frecuente, caracterizada por su gran elasticidad. Este tejido presenta un franco predominio de fibras elásticas sobre otros componentes, lo cual le confiere un color amarillo característico. Las fibras elásticas presentan un diámetro de 0.2 a 1.0 µm, se ramifican y anastomosan para formar delicadas tramas conectivas. Cuando forman ligamentos, se ordenan constituyendo gruesas bandas paralelas, embebidas en elastina, un componente amorfo. Entre ellas se disponen fibrillas colágenas y fibroblastos típicos. El origen de las fibras elásticas se atribuye a los fibroblastos y a las células del tejido muscular liso. Este tejido se encuentra en el ligamento amarillo de las vértebras. También se considera dentro de este tejido, la capa media de las arterias elásticas, en la cual las fibras elásticas constituyen membranas fenestradas. 7 Tejido adiposo: El tejido adiposo se considera como un órgano primario difuso de gran actividad metabólica. Representa un reservorio energético que constituye alrededor de un 15% del peso corporal. Además cumple roles en la protección térmica, participa en el metabolismo hídrico y cumple funciones mecánicas como amortiguador de golpes. Es considerado un tejido especial, altamente diferenciada, cuyas células precursoras se forman sólo en el período fetal y postnatal temprano, ya que sus células, los adipocitos son incapaces de proliferar en períodos posteriores de la vida. Se describen dos tipos de tejido adiposo: • Tejido adiposo blanco (grasa blanca o unilocular): Es el reservorio energético más importante del organismo, pudiendo aportar energía durante 40 días. Está constituido por una agrupación de células adiposas grandes (100-120 µm) globosas, que contienen en su interior una gran gota de lípido. El núcleo celular queda desplazado a la periferia y el citoplasma está reducido a un borde, adosado a la membrana celular. Se origina en la etapa prenatal a partir de células mesenquimáticas diferenciadas, los lipoblastos. Cada célula adiposa está rodeada de una lámina basal propia y de una malla de fibras reticulares. Se reúnen varias de ella constituyendo lóbulos y lobulillos, delimitados por tejido conjuntivo fibroso, con abundante irrigación sanguínea e inervación. 8 Se encuentra ampliamente distribuido en el panículo adiposo, en el peritoneo, en la zona perirrenal, en la zona palmar y plantar y en el interior de la órbita ocular. • Tejido adiposo pardo (grasa parda o multilocular): Se constituye de células de color oscuro, más pequeñas que las anteriores. Se origina en una célula pequeña, redondeada, llamada lipoblasto. Presenta en su citoplasma, numerosas gotitas de lípidos; Su núcleo es central o algo excéntrico. Poseen poco tejido conectivo asociado y abundante irrigación e inervación. Este tejido se encuentra en las etapas prenatales y neonatales, pudiendo persistir en el adulto en calidad de reserva; sin embargo en especies hibernantes es un tejido característico y abundante. 9 Tejido pigmentario: Este tejido se encuentra formando parte del estroma del iris y del coróides, en los cuales constituye el tejido pigmentario como tal. Es un tejido conjuntivo laxo que contiene un alto porcentaje de melanocitos, células que se originan en los melanoblastos, antecesores que migran desde la cresta neural. Son células grandes con prolongaciones, en cuyo interior se observan gránulos de 0.2 a 0.6 µm de diámetro, llamados melanosomas, rodeados de membrana. 10