Universidad Autónoma de Baja California Sur Área Interdisciplinaria de Ciencias Del Mar Departamento de Biología Marina Programa del curso Anatomía Comparada de Vertebrados Impartida al V semestre de la Carrera de Biología Marina Profesor: La Paz, B.C.S., enero de 2002 ANATOMÍA ANIMAL INTRODUCCIÓN Durante el curso de Anatomía Animal, se analizarán, desde un punto de vista evolutivo, las semejanzas y diferencias de los distintos órganos y sistemas que conforman el organismo de éstos. A través de homologías y analogías se establecerán las relaciones filogenéticas de las clases que componen el Phylum Chordata , diferenciando así, las ramas de la historia evolutiva de dicho grupo. Con base en las modificaciones de sus estructuras, y a través de las diferentes adaptaciones de los Cordados a su medio ambiente, se reconocerá el proceso evolutivo relacionándolo con la gran diversidad de especies de este Phylum. De esta manera, el curso de Anatomía Animal se plantea como la presentación de los vertebrados a los estudiantes de Biología Marina, y pretende sentar las bases para comparar y profundizar en la biología y ecología de estos organismos durante los cursos de Ictiología y Amniotas Marinos; así como contribuir con ejemplos y fundamentos del proceso evolutivo, los cuales serán necesarios durante el curso de Evolución. EVALUACIÓN TEORIA Cuatro Exámenes Parciales 12.5% c/u LABORATORIO Tres Exámenes Parciales 12.5% c/u Trabajo de Laboratorio 12.5% ) El alumno que no apruebe la Teoría o el Laboratorio durante el semestre normal, no tendrá derecho a presentar examen final y deberá presentarse al examen extraordinario. 1 El alumno que haya obtenido una calificación menor a 80, se presentará a un examen final cuyo valor será de 40% que se sumará al trabajo global del semestre, que tendrá un valor del 60%. Al alumno que haya obtenido una calificación de 80 o mayor durante el trabajo del semestre, se le eximirá del examen final si este así lo desea. OBJETIVOS TERMINALES I.− Situar e identificar a los Cordados taxonómicamente dentro de la escala zoológica. II.− Identificar y describir las características anatómicas de las diferentes clases del Phylum Chordata. III.− Describir y analizar los sistemas orgánicos presentes en las clases del Phylum Chordata. IV.− Reconocer el proceso evolutivo en base a las características anatómicas de los diferentes grupos de vertebrados. I Unidad. Introducción al Estudio Anatómico Comparado Introducción. En la presente unidad, nos introduciremos al estudio de los Cordados, analizando desde su origen y evolución como grupo, hasta su desarrollo embrionario, tratando además conceptos fundamentales y terminología básica que nos hará comprender y llevar el estudio anatómico de una manera más ágil y sencilla. Objetivos. 1. Explicar las características morfológicas generales de los Cordados. 2. Situar a los Cordados dentro de la escala zoológica. 3. Explicar en forma general el desarrollo embrionario de los vertebrados. Duración Teoría: 4 horas de clase Laboratorio: 4 horas (2 sesiones de 2 horas c/u) Contenidos. Teoría. • Características morfológicas absolutas (universales) de los Cordados. • Características morfológicas relativas de los Cordados. • Organización morfofuncional del cuerpo de los Cordados. • Planos de orientación (planimetría) en el cuerpo de los Cordados. • Origen y evolución de los Cordados. • Características generales de los procordados • Clasificación taxonómica de los Cordados. • Desarrollo embrionario de los vertebrados hasta la constitución de las tres capas embriológicas fundamentales. 2 • Constitución general de las cavidades del cuerpo. Laboratorio. • Características de los diferentes grupos de Cordados. • Diversidad de formas y modos de vida de los Cordados (principalmente de los vertebrados). • Instrumental a emplear y su uso durante las sesiones prácticas. • Cavidades del cuerpo en los distintos grupos de vertebrados (celoma). II Unidad. Sistema Tegumentario Introducción. Para los vertebrados, la piel juega un papel fundamental, al ser ésta la estructura que tiene la interacción inmediata con el medio. En esta unidad se analizará la piel y las estructuras que se derivan de ella, desde su origen embriológico hasta su papel adaptativo actual. Objetivos. • Analizar las características morfofuncionales del Sistema Tegumentario. • Analizar la principales características anatómicas del Sistema Tegumentario en las diferentes clases del Phylum Chordata. • Identificar las estructuras constituyentes del Sistema Tegumentario, así como sus principales características anatómicas en los especímenes estudiados durante la sesión práctica. Duración Teoría: 4 horas de clase Laboratorio: 4 horas (2 sesiones de 2 horas c/u) Contenidos. Teoría. • Elementos constituyentes del Sistema Tegumentario. • Constitución del tegumento común. • Origen embrionario del tegumento común. • Estructuras derivadas del tegumento en las clases zoológicas del Phylum Chordata. • Modificaciones filogenéticas de las glándulas tegumentarias. • Tipos de escamas, características diferenciales en cuanto a forma y estructura. • Características morfofuncionales de los picos. • Características diferenciales entre garras, uñas y pezuñas. • Tipos de cuernos y astas. • Estructura de la pluma tipo. • Principales funciones del Sistema Tegumentario desde el punto de vista evolutivo. • Características anatómicas del Sistema Tegumentario (Tegumento, Glándulas tegumentarias y Escamas) en: a) Amphioxus b) Ciclóstomos 3 c) Peces d) Anfibios e) Reptiles f) Aves g) Mamíferos Laboratorio. • Estructuras constituyentes del Sistema Tegumentario. • Principales características anatómicas del tegumento en los diferentes grupos de Cordados. III Unidad. Sistemas Esquelético y Articular. Introducción. la aparición del esqueleto en vertebrados, representó un paso muy importante para la radiación e invasión de todo tipo de ambientes de este grupo. En la III Unidad, nos dedicaremos a conocer su posible origen filogenético, las características principales y variantes del cráneo, columna y apéndices en cada grupo de vertebrados, así como su valor adaptativo, señalando además lo relativo a las articulaciones. Objetivos. • Explicar las características morfológicas generales del Sistema Esquelético. • Analizar las características morfológicas especiales del esqueleto Axial, así como su filogenia en las diferentes clases del Phylum Chordata. • Analizar las características morfológicas especiales del esqueleto apendicular, así como su filogenia en las diferentes clases del Phylum Chordata. • Explicar las características anatomo−funcionales de los diferentes tipos de articulaciones. • Identificar por medio de sus detalles anatómicos, los elementos constituyentes del Sistema Esquelético, así como los diferentes tipos de articulaciones en el espécimen estudiado durante la sesión práctica. Duración Teoría: 6 horas de clase Laboratorio: 8 horas (4 sesiones de 2 horas c/u) Contenidos. Teoría. − Elementos constituyentes del Sistema Esquelético. − Origen filogenético del esqueleto. − Clasificación dimensional de huesos. − Desarrollo embrionario de los tipos óseos. 4 − Elementos óseos constituyentes del esqueleto Axial. − Características anatómicas de la vértebra tipo. − Características anatómicas de la costilla tipo. − Características anatómicas del esternón de los tetrápodos. − Características anatómicas del esqueleto torácico. − Características anatómicas generales del cráneo de los tetrápodos. − Elementos embriológicos primarios del cráneo. − Desarrollo embriológico del condrocráneo, dermatocráneo y esplacnocráneo. − Características anatómicas de los tipos de suspensión mandibular. − Elementos óseos constituyentes del esqueleto apendicular. − Origen del esqueleto apendicular. − Segmentos constituyentes del miembro tetrápodo primitivo. − Elementos óseos constituyentes de las cinturas escapular y pélvica en tetrápodos. − Clasificación de las articulaciones de acuerdo a su estructura. Laboratorio − Cráneo, componentes del Neurocráneo, Dermatocráneo y Aparato Mandibular. − Columna Vertebral, Vértebras y sus elementos constituyentes. − Esternón y Costillas. − Cinturas y Esqueleto Apendicular, − Diferentes tipos de articulaciones. IV Unidad. Sistema Muscular. Introducción. Al contrario de lo que ocurre con el esqueleto, la complejidad en la musculatura de un vertebrado se acentúa conforme avanzamos en la escala filogenética. Esta unidad nos permitirá conocer los principales aspectos de los músculos de cada grupo de vertebrados, como su microestructura, origen y función, y al relacionar esta última con su carácter y valor adaptativo, nos permitirá reconocer situaciones que resultaron determinantes en la evolución y radiación de los vertebrados. Objetivos. 5 • Explicar las características morfológicas generales del Sistema Muscular. • Analizar las principales características anatómicas del Sistema Muscular en las diferentes clases del Phylum Chordata. • Identificar las características del Sistema Muscular en el espécimen estudiado durante la sesión práctica. Duración Teoría: 4 horas de clase Laboratorio: 4 horas (2 sesiones de 2 horas c/u) Contenidos. Teoría. − Clasificación de los músculos de acuerdo a su: a) Estructura histológica. b) Función. c) Origen e inserción. − Terminología muscular en cuanto a: a) Forma. b) Localización. c) Acción. − División del mesodermo embrionario. − Características anatómicas del Sistema Muscular en: a) Amphioxus b) Ciclóstomos c) Peces d) Anfibios e) Reptiles f) Aves g) Mamíferos Laboratorio. − Características del sistema muscular: 6 a) Grupos musculares. b) Punto de origen. c) Punto de inserción. − Clasificación de los grupos musculares en: a) Cefálicos. b) Cervicales y Branquiales. c) Epiaxiales. d) Hipoaxiales. e) Apendiculares, V Unidad. Sistema Digestivo. Introducción. La invasión de los diversos ambientes por parte de los vertebrados, representó grandes variaciones en sus hábitos alimenticios, teniendo su consecuencia directa en la modificación y especialización de los elementos constituyentes del sistema digestivo. En esta unidad se estudiarán estas modificaciones y se relacionarán con el medio y características propias de cada grupo. Objetivos. • Explicar las características morfofuncionales generales del Sistema Digestivo. • Analizar las principales características anatómicas del Sistema Digestivo en las diferentes clases del Phylum Chordata. • Identificar las principales características anatómicas del Sistema Digestivo en el espécimen estudiado durante la sesión práctica. Duración Teoría: 4 horas de clase Laboratorio: 4 horas (2 sesiones de 2 horas c/u) Contenidos. Teoría − Constituyentes del Sistema Digestivo en los vertebrados en general. − Estructura general de la pared del Tubo Digestivo. − Principales funciones de los órganos constituyentes del Sistema Digestivo. − Desarrollo embrionario del Sistema Digestivo en mamíferos. 7 − Principales características anatómicas del Sistema Digestivo (enfocado a tipos de alimentación, dientes, lengua, glándulas, estómago e intestino) en: a) Amphioxus b) Ciclóstomos c) Peces d) Anfibios e) Reptiles f) Aves g) Mamíferos Laboratorio. − Características anatómicas generales constituyentes del Sistema Digestivo en: a) Peces b) Anfibios c) Reptiles d) Aves e) Mamíferos − Comparación de las diferencias anatómicas presentes entre cada grupo, en relación con los hábitos alimenticios. VI Unidad. Sistema Respiratorio Introducción. Un paso fundamental en la evolución de los vertebrados, fue la optimización de sus órganos respiratorios hacia la mayor y mejor captación de oxígeno del ambiente, situación que produjo cambios relevantes en dichas estructuras y la aparición de un sistema enfocado exclusivamente a esta función, el cual además sufrió cambios importantes con el paso de los cuadrúpedos a tierra firme. En la VI Unidad, estudiaremos el origen embriológico de el Sistema Respiratorio, su anatomía funcional y la variaciones de éstos con el paso a la vida en tierra firme. Objetivos. • Explicar las características morfofuncionales generales del Sistema Respiratorio. • Analizar las principales característica anatómicas del Sistema Respiratorio en las diferentes clases del Phylum Chordata. 8 • Identificar las principales características anatómicas del Sistema Respiratorio en el espécimen estudiado durante la sesión práctica. Duración Teoría: 4 horas de clase Laboratorio: 4 horas (2 sesiones de 2 horas c/u) Contenidos. Teoría. − Desarrollo embrionario de los órganos constituyentes de los Sistemas Respiratorios, Branquial y Pulmonar. − Tipos de respiración en los Cordados: a) Respiración Branquial b) Respiración Pulmonar c) Respiración cutánea − Características anatomo−funcionales generales del Sistema Respiratorio Branquial. − Principales características anatómicas del Sistema Respiratorio en: a) Ciclóstomos b) Peces c) Larvas de anfibios y salamandras acuáticas. − Características anatomo−funcionales generales del Sistema Respiratorio Pulmonar. − Principales características anatómicas del Sistema Respiratorio Pulmonar en: a) Peces pulmonados b) Anfibios c) Reptiles d) Aves e) Mamíferos. − Características anatomo−funcionales generales de los órganos respiratorios accesorios y su presencia en el Phylum Chordata: a)Vejiga gaseosa 9 b) Intestino c) Piel d) Otros. Laboratorio. − Características anatómicas generales de los órganos constituyentes del Sistema Respiratorio en: a) Peces b) Anfibios c) Reptiles d) Aves e) Mamíferos − Diferencias anatómicas presentes en los diferentes grupos de Cordados, mencionando para cada estructura la función que desempeña. VII Unidad. Sistema Circulatorio y Linfático Introducción. El desarrollo de una gran variedad de sistemas, así como su gran complejidad, necesariamente tiene como consecuencia que la captación y distribución de los elementos nutritivos y energéticos necesarios para el funcionamiento de esos sistemas, deba ser lo más eficiente posible, con lo que se generan innovaciones importantes y una compleja red de distribución. Al mismo tiempo, se desarrolló un complejo sistema inmunológico muy relacionado con la red circulatoria. En esta unidad se estudiarán los Sistemas Circulatorio y Linfático en los diferentes grupos de vertebrados y se analizarán sus variaciones y especializaciones. Objetivos. • Explicar las características morfofuncionales generales del Sistema Circulatorio. • Explicar las características anatomo−funcionales generales del Sistema Linfático. • Analizar las principales características anatómicas del Sistema Circulatorio en las diferentes clases del Phylum Chordata. • Identificar las principales características anatómicas del Sistema Circulatorio en el espécimen estudiado durante la sesión práctica. Duración Teoría: 6 horas de clase Laboratorio: 8 horas (2 sesiones de 2 horas c/u) Contenidos. 10 Teoría. − Elementos constituyentes de la sangre y su significado funcional. − Características anatómicas del corazón, en las diferentes clases del Phylum Chordata. − Características anatomo−funcionales del Sistema Arterial en cuanto a: a) Clasificación en cuanto a su calibre. b) Estructura de la pared. c) Significado funcional. − Características anatomo−funcionales del Sistema Venoso en cuanto a: a) Clasificación en cuanto a su calibre. b) Estructura de la pared. c) Significado funcional. − Características anatomo−funcionales generales de los arcos aórticos, y su filogenia en las diferentes clases del Phylum Chordata. − Características anatomo−funcionales generales del Circuito Menor o Pulmonar en cuanto a: a) Elementos constituyentes. b) Significado funcional. c) Significado filogenético. − Características anatomo−funcionales generales del Circuito Mayor o Sistémico en cuanto a: a) Elementos constituyentes. b) Significado funcional. − Características anatomo−funcionales generales del sistema Porta. − Características anatomo−funcionales generales del Sistema Linfático en cuanto a: a) Elementos constituyentes. b) Significado funcional. − Principales características anatómicas del Sistema Circulatorio en: a) Amphioxus b) Ciclóstomos 11 c) Peces d) Anfibios e) Reptiles f) Aves g) Mamíferos. Laboratorio. − Características anatómicas generales de los órganos constituyentes del Sistema Cardiovascular, estableciendo las relaciones estructurales entre los órganos de estos dos sistemas en: a) Peces b) Anfibios c) Reptiles d) Aves e) Mamíferos − Comparación de las diferencias anatómicas presentes en los diferentes especímenes estudiados, mencionando para cada estructura la función que desempeña. VIII Unidad. Sistema Urogenital. Introducción. La invasión de tierra firme por parte de los vertebrados, trajo consigo cambios importantes en sus estrategias reproductivas y en la forma de procesar sus excreciones, con la finalidad de optimizar al máximo las reservas de agua en sus líquidos corporales. Durante el estudio comparado de los Sistemas Reproductor y Excretor en los diferentes grupos de vertebrados, se apreciarán estos cambios. Objetivos. • Explicar las características morfofuncionales generales del Sistema Renal. • Analizar las principales características anatómicas del Sistema Renal en las diferentes clases del Phylum Chordata. • Identificar las principales características anatómicas del Sistema Renal en el espécimen estudiado durante la sesión práctica. • Explicar las características morfofuncionales generales del Sistema Reproductor. • Analizar las características anatómicas generales del Sistema Reproductor. • Identificar las estructuras correspondientes del Sistema Reproductor, así como sus principales características anatómicas en el espécimen estudiado durante la sesión práctica. Duración 12 Teoría: 4 horas de clase Laboratorio: 4 horas (2 sesiones de 2 horas c/u) Contenidos. Teoría − Órganos que en forma general constituyen al Sistema Renal de los vertebrados. − Funciones de los órganos constituyentes del Sistema Renal de los vertebrados. − Características generales del desarrollo embrionario del Sistema Renal de los Vertebrados. − Tipos de riñones y sus conductos de excreción: a) Pronefrítico. b) Mesonefrítico. c) Metanefrítico. − Ubicar en la escala filogenética, a los tipos de riñón: a) Pronefrítico. b) Mesonefrítico. c) Metanefrítico. − Características anatómicas del Sistema renal en: a) Ciclóstomos b) Peces c) Anfibios d) Reptiles e) Aves f) Mamíferos − Desarrollo embrionario de las estructuras constituyentes del Sistema Reproductor masculino. − Desarrollo embrionario de las estructuras constituyentes del Sistema Reproductor femenino. − Características anatómicas generales del Sistema Reproductor masculino en: a) Amphioxus 13 b) Ciclóstomos c) Peces d) Anfibios e) Reptiles f) Aves g) Mamíferos − Características anatómicas generales del Sistema Reproductor femenino en: a) Amphioxus b) Ciclóstomos c) Peces d) Anfibios e) Reptiles f) Aves g) Mamíferos Laboratorio. − Características anatómicas generales de los órganos constituyentes de los Sistemas Renal y Reproductor en: a) Peces. b) Anfibios. c) Reptiles. d) Aves. e) Mamíferos. − Diferencias anatómicas presentes en los grupos de Cordados, mencionando para cada estructura la función que desempeña, y su valor adaptativo para cada grupo. IX Unidad. Sistema Nervioso y Organos de los Sentidos. Introducción. 14 La cefalización de la información proveniente del interior y exterior del cuerpo de los vertebrados, trajo consigo el desarrollo localizado de los receptores y zona integradora de estímulos. Durante el estudio del Sistema Nervioso y Órganos de los Sentidos, se podrá observar que conforme se avanza en la escala evolutiva, esta condición se acentúa, variando en cada grupo y dentro de un grupo dado de vertebrados, según sea el ambiente y estrategia adaptativa del mismo. Objetivos. • Explicar las características morfofuncionales generales del Sistema Nervioso. • Explicar las características anatomo−funcionales generales de los receptores. • Analizar las principales características anatómicas del Sistema Nervioso en las diferentes clases del Phylum Chordata. • Analizar las principales características de los receptores presentes en la escala filogenética. • Identificar las principales características anatómicas del Sistema Nervioso y de los Organos de los Sentidos especiales en el espécimen estudiado durante la sesión práctica. Duración Teoría: 6 horas de clase Laboratorio: 8 horas (2 sesiones de 2 horas c/u) Contenidos. Teoría. − Desarrollo embriológico del Sistema Nervioso hasta la constitución de las estructuras definitivas, haciendo énfasis en la aparición de palios. − Procedencia embrionaria de los receptores especiales. − División anatómica del Sistema Nervioso. − División funcional del Sistema Nervioso. − Importancia del Sistema Nervioso autónomo en la vida vegetativa. − Importancia del Sistema Nervioso somático en la vida de relación. − Pares de nervios craneales. − Significado funcional de los nervios craneales. − Tipos de receptores en los vertebrados desde el punto de vista anatómico. − Principales características anatómicas del eje encefalo−medular, enfatizando en encéfalo, aparición evolutiva de los paleos y presencia o ausencia de pares craneales en: a) Amphioxus b) Ciclóstomos 15 c) Peces d) Anfibios e) Reptiles f) Aves g) Mamíferos − Principales características anatómicas de los receptores cutáneos, de la línea lateral, del olfato, del gusto, de la visión, del equilibrio y del oído, ubicándolos en la escala filogenética. Laboratorio. − Identificación de las principales características anatómicas del eje encéfalo medular, de los receptores especiales y de los órganos con funciones endocrinas estudiados en: a) Peces. b) Anfibios. c) Reptiles. d) Aves. e) Mamíferos. − Diferencias anatómicas presentes en los grupos de Cordados, mencionando para cada estructura la función que desempeña, y su valor adaptativo. X Unidad. Sistema Endocrino. Introducción. Junto con el Sistema Nervioso, el Sistema Endocrino es uno de los que conectan e integran al organismo con su medio, por lo que la anatomía y funciones de este sistema, están muy relacionados al ambiente de cada grupos de vertebrados, siendo al mismo tiempo uno de los que conservan una gran homogeneidad en cuanto a la disposición general de sus elementos principales. Esta unidad permitirá ver las modificaciones del mismo en cada grupo de vertebrados. Objetivos. • Explicar las características morfofuncionales generales de los órganos constituyentes del Sistema Endocrino. • Ubicar a los diferentes órganos con funciones endocrinas en la escala filogenética. • Identificar las principales características anatómicas de los órganos con funciones endocrinas en el espécimen estudiado durante la sesión práctica. 16 Duración Teoría: 4 horas de clase Laboratorio: 4 horas (2 sesiones de 2 horas c/u) Contenidos. Teoría. − Órganos con funciones endocrinas presentes en los vertebrados. − Principales relaciones anatomo−funcionales de los Sistemas Nervioso y Endocrino. − Hormona y órgano blanco. − Glándula hipófisis: a) Situación anatómica. b) Procedencia embrionarias de sus porciones. c) Hormonas secretadas y su acción. − Glándula tiroides: a) Situación anatómica. b) Procedencia embrionaria. c) Hormonas secretadas y su acción. − Glándulas paratiroides: a) Situación anatómica. b) Procedencia embrionaria. c) Hormonas secretadas y su acción. − Glándulas suprarrenales: a) Situación anatómica. b) Procedencia embrionarias de sus porciones. c) Hormonas secretadas y su acción. − Gónadas: a) Situación anatómica. 17 b) Procedencia embrionaria. c) Hormonas secretadas y su acción. − Páncreas: a) Situación anatómica. b) Procedencia embrionaria. c) Hormonas secretadas y su acción. − Aparición y presencia en la escala filogenética de los siguientes órganos con funciones endocrinas: a) Hipófisis. b) Tiroides. c) Paratiroides. d) Suprarrenales. e) Gónadas. f) Páncreas. BIBLIOGRAFIA ALVAREZ DEL VILLAR, J. 1979. Los Cordados: origen, evolución y hábitos de los vertebrados. 3a edición, Ed. Continental. México. 372 p. ANONIMO. 1980. Vertebates: Adaptation. Ed. W. H. Freeman and Company, S. Fco. Ca. (Readings of Scientific American); 256 p. CARROLL, R.L. 1988. Vertebrate Paleontology and Evolution. Ed. W.H. Freeman and Company, U.S.A., 698 p. GANS, C. AND T.S. PARSONS. 1964. A photographic Atlas of Shark Anatomy. The grass Morphology of Squalus acanthias. Ed. The Univ. of Chicago Press. Chicago and London. 106 p. DeBEER, g.r. 1985. The Development of the Vertebrate Skull. The University of Chicago Press. Chicago and London. 552 p. HILDEBRAND, M. 1982. Anatomía y Embriología de los vertebrados. 1a edición. Ed. Limusa. México. 844 p. McLAUGHLIN, CH. A. AND R.B. CHIASSON. 1982. Laboratory Anatomy of the Rabbit. Ed. Wm. C. Brown Company Publishers. USA. 68 p. ORR, R. T. 1978. Biología de los vertebrados. 3a edición. Ed. McGraw−Hill de México. 531 p. 18 PIRLOT, P. 1976. Morfología evolutiva de los cordados. Ediciones Omega, Barcelona, España. 996 p. POUGH, H.,F., J.B. HEISER y W.N. MCFARLAND. 1989. Vertebrate Life. 3ª Edición, Ed. Mcmillan Publishing Co. Inc. Nueva York. 904 p. ROMER, A. S. 1971. The vertebrate body. 4a edición, Ed. W.B. Sunders Co. 452 p. ROMER, A. S. Y T. S. PARSONS. 1981. Anatomía Comparada. 5a edición. Ed. Interamericana. México. 428 p. TORREY, T. W. 1978. Morfogénesis de los Vertebrados. 3a edición. Ed. Limusa. México. 576 p. WAKE, M.H. 1979. Hyman's Comparative Vertebrate Anatomy. 3a edición, Ed. The Univ. of Chicago and London. 788 p. WEBSTER, W. AND M. WEBSTER. 1974. Comparative Vertebrate Morphology. Ed. Academic Press Inc, New York. 517 p. WEICHERT, C.H. K. Y W. PRESCH. 1981. Elementos de Anatomía de los Cordados. 2a edición, Ed. McGraw−Hill de México. 531 p. YOUNG, J. Z. 1980. La vida de los Vertebrados. 3a edición, Ed. Omega. España. 660 p. 19