Tema 16 EtologÃ−a Hay definiciones que son poco clarificadoras:

Tema 16 EtologÃ−a
Hay definiciones que son poco clarificadoras:
• “Estudio del comportamiento”
• “Estudio del comportamiento animal” (definición amplia)
• “Estudio comparado del comportamiento” (Eibl-Eibesfelldt)
• “Estudio objetivo del comportamiento”
• “Estudio biológico del comportamiento”
¿Por qué estudiamos el comportamiento animal? Hay comportamientos que solo se pueden comprobar en
humanos, como por ejemplo el lenguaje (representación simbólica y conducta verbal) Sin embargo, hay una
enorme área de incertidumbre sobre otros aspectos que no son exclusivos de los humanos ¿Cómo se
justifican los estudios con animales? Los estudios con animales sirven a esto porque hay una continuidad
biológica y psicológica entre humanos y otras especies animales. No obstante, los estudios con animales
deben ser vistos como hipótesis de trabajo. La clave sobre los estudios de animales no humanos,
proporcionan indicaciones sobre la manera cómo deberÃ−an estudiarse determinados problemas en
humanos. Los animales no reemplazan a los humanos, sino que son útiles para realizar las extrapolaciones de
animal a humano, que deberÃ−an ser hipótesis de trabajo. La investigación en animales es una parte
integral de la psicologÃ−a. La psicologÃ−a como ciencia emergió con el estudio del comportamiento animal
(tradición cientÃ−fica) Si algo de estatus cientÃ−fico tiene la psicologÃ−a fue el estudio con animales.
Muchas de las nociones asumidas sobre la unicidad de los humanos, no se pueden mantener por más tiempo.
Los humanos no son los únicos animales capaces de aprendizaje conductual. Se olvida que muchos
fenómenos psicológicos sólo se entienden desde una perspectiva comparada. Además, existe evidencia
en relación con la mente animal, que indica que ésta es igual que las humanas en conductas temporales.
Humanos y animales aprenden conceptos y mediante el conocimiento de la historia de aprendizaje se puede
predecir cuál va a ser su toma de decisión. Algunas especies animales también tienen cultura, transmiten
conocimientos de generación en generación. Un editor de una revista cientÃ−fica propone cinco áreas en
las que el estudio del comportamiento animal está resultando útil para el estudio de los comportamientos
humanos y el entendimiento de las bases genéticas de la conducta. Estas áreas son:
• La importancia de mirar la conducta en una amplio rango o variedad de especies. El grado de evaluación
de los mecanismos básicos de comportamiento puede variar de especie a especie. El desarrollo de la
estructura teórica para el entendimiento de esta variabilidad nos puede llevar a un mejor entendimiento de
la conducta humana. La enorme diversidad de soluciones conductuales nos puede alertar para buscar
nuevas soluciones a problemas conductuales en humanos. Muchos mecanismos básicos tienen orÃ−genes
muy lejanos y se puede ver como han ido cambiando de especie a especie (por ejemplo el cuidado parental)
• Se está haciendo cada vez más evidente que la causación de la conducta es bidireccional. La
fisiologÃ−a afecta a la conducta tanto como la conducta afecta a la fisiologÃ−a.
• La demostración de que los contextos sociales tienen una influencia decisiva sobre la conducta. Mucha de
la investigación en esto, viene del estudio del comportamiento animal. A los psicólogos genetistas se les
ha de recordar las influencias sociales y sus efectos.
• Toda ciencia ha de ser capaz de identificar las fuentes de variación individual (diferencias individuales) La
etologÃ−a proporciona modelos útiles basados en el comportamiento básico animal. Las fuentes de
variación se pueden identificar mejor en los animales que en los humanos.
• Importancia del estudio del desarrollo, la ontogenia, factores que durante el desarrollo nos forman como
individuos. AsÃ−, los etólogos han documentado la importancia del ambiente embrionario, las
capacidades sensoriales y motoras del embrión, mecanismos que controlan el desarrollo y cuándo
comienzan a funcionar, qué efectos puede tener…
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Además de todas las contribuciones de los etólogos al armazón teórico de la psicologÃ−a, hay
también contribuciones metodológicas y aplicadas. AsÃ−, ha sido estudiada la comunicación no verbal.
Un resultado en la investigación de la analogÃ−a del lenguaje no humano ha permitido el desarrollo de
nuevas técnicas de entrenamiento, aplicadas con éxito para comunicarse de manera no verbal con
humanos (por ejemplo, con autistas) Los humanos utilizamos animales de diferentes maneras. Hay muchos
individuos que son incapaces de comunicarse con humanos, pero sÃ− se comunican con animales, de tal
forma que utilizamos a los animales como terapeutas. Los utilizamos también como comida, juguetes,
ayudantes de trabajo, en investigación… Los etólogos están haciendo importantes contribuciones a todas
estas áreas. Un número cada vez mayor de psicólogos comparados están haciendo investigaciones en
poblaciones naturales y utilizan los datos obtenidos para intervenir en la conservación de estos animales,
entrenando animales para luego introducirlos en su hábitat natural. Se utilizan, sobre todo, para aprender la
metodologÃ−a cientÃ−fica (predicción, control y contrastabilidad) Además, hay muchas asociaciones a
favor de control y mantenimiento de animales (conservación de especies, formación de parques…)
Principales enfoques en el estudio del comportamiento animal
Hay cuatro enfoques fundamentales basados en las ideas, métodos y teorÃ−as que se establecieron el la
ultima parte del siglo XIX enfatizando diferentes aspectos. Estos no se desarrollan independientemente entre
sÃ−.
• EtologÃ−a
• PsicologÃ−a fisiológica y comparada
• EcologÃ−a conductual
• SociobiologÃ−a
• ETOLOGÃ A
Se define como la “psicobiologÃ−a del comportamiento” Se interesa principalmente por la significación
(para qué sirven las cosas) funcional y en la evolución de los patrones de conducta hasta llegar a ser como
se presentan hoy en dÃ−a. En suma, estudia la función y la evolución. A estas cuestiones de función y
evolución, se les llama cuestiones del “Why” (por qué, para qué) A la cuestión del “Why” también
se le llama factores o causas últimas.
Exploración de las cuestiones funcionales y evolutivas del comportamiento que intenta explicar el por qué
o para qué un animal exhibe una conducta bajo ciertas condiciones ambientales. Uno de los principios de la
etologÃ−a es que los rasgos conductuales también se pueden estudiar desde el punto de vista evolutivo.
Para ello, se realizan etogramas (inventario completo de las conductas ejecutadas por una especie), que
representan el punto de partida. A partir de ahÃ−, el etólogo comienza a formar cuestiones acerca de la
adaptatividad, de la funcionalidad, etc. Se puede estudiar desde el punto de vista evolutivo. La etologÃ−a se
ha caracterizado por el estudio del campo en los ambientes naturales de las especies. El método
observacional, ha sido el tÃ−pico de la etologÃ−a. Hoy dÃ−a, la etologÃ−a se caracteriza por métodos
muy diferentes que varÃ−an de los estudios tradicionales, observacionales, experimentos en laboratorios…Se
realizan desde observaciones de la conducta hasta estudios de procesos fisiológicos.
Algunos etólogos trabajan en genética de la conducta, en la evolución de la conducta, en investigaciones
de campo, en condiciones de laboratorio intentando que éstas se asemejen al hábitat natural y siempre
haciendo referencia a la función adaptativa no tanto los comparados. Por ejemplo, hormigas, peces… (las
que en laboratorio pueden asemejarse al hábitat natural) Tradicionalmente, la etologÃ−a se ha centrado en
cuestiones relativas al para qué o why (función y evolución)
• PSICOLOGÃ A COMPARADA Y FISIOLÃ GICA
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Estudian los mecanismos de desarrollo que causan y controlan la conducta, que pueden ser fisiológicas
(internas) o externas. También alude a aspectos de la ontogenia. A estas cuestiones se les llama cuestiones
del “How” (aspectos causales, cómo) que hacen referencia a cuestiones de causalidad y ontogenia.
También se les llama factores o causas próximas. Recurren para responder a dicha cuestión al
laboratorio.
Estudian los mecanismos fisiológicos y de desarrollo que subyacen a la conducta. Dewnsburg realizó un
intento por hacer comparaciones entre especies con el fin de desarrollar principios generales en relación con
la conducta animal. Estudia diferentes patrones para llegar a una explicación o principio general con la
conducta observable. Las conductas estudiadas son las que tienen relación con el aprendizaje y el desarrollo
(el estudio de la ontogenia de los individuos) El énfasis se sitúa en cuestiones de causalidad inmediata de
la conducta (how) Han tenido la tendencia de estudiar especies de animales en laboratorio y por esto han
recibido muchas crÃ−ticas. El estudio con la rata blanca, ha recibido crÃ−ticas también porque hace pocas
distinciones. A partir de los años 50, ya no se distingue tanto de la etologÃ−a.
• LA ECOLOGÃ A CONDUCTUAL (ecologÃ−a del comportamiento)
Enfatiza el enfoque funcional. Acercamiento surgido en décadas recientes que explora cómo los animales
interactúan con sus ambientes vivos y no vivos. Tiene sus orÃ−genes en la zoologÃ−a. Examina las maneras
mediante las cuales los animales interactúan con los ambientes bióticos y abióticos, estudia el valor de la
supervivencia. El ambiente incluye congéneres, otros animales, plantas… Los ecólogos conductuales
están interesados tanto en cuestiones próximas (how) como en las últimas (why) A veces empiezan
investigando un problema en el campo y aplican varias maneras y definen varias conductas. Por ejemplo, la
regulación de la población, relacionar depredador-presa…Los problemas que surgen pueden requerir
experimentos más sistemáticos y se trasladan al laboratorio (qué rasgos de la presa son más
importantes como para llevar al laboratorio y copiarlos y ver cuales son los que atraen al depredador) Se
llevan al laboratorio problemas complejos relacionando luego los hallazgos con la vida natural. Estudian
estrategias de forrajeo, reproducción, sistemas sociales…
• SOCIOBIOLOGÃ A
Aplica los principios de la biologÃ−a evolutiva al estudio de la conducta social de los animales. Alcanzó su
máxima madurez en los años 70. Aplica los principios de la biologÃ−a evolutiva al estudio de la conducta
social. Se apoya en el método comparativo y en la observación de campo. Examina las similitudes y
diferencias en situaciones o sistemas sociales, se examinan en diversos grupos de animales para ver si existen
patrones generales para explicar la conducta social de las especies, para ver si hay algún patrón general
dependiendo del ambiente.
Wilson le da la madurez, pero el trabajo más significativo es el de Trivers. En la SociobiologÃ−a están los
trabajos de Trivers sobre conceptos evolutivos del altruismo, teorÃ−as genéticas que subyacen a la
conducta social, estrategias de reproducción, conducta parental, inversión energética
(coste-beneficio)…Se concentra en observaciones de campo de grupos sociales en sus ambientes sociales y en
las cuestiones últimas (why) ya que tradicionalmente el énfasis estaba en el “how” (como) y actualmente
está en el “why” (para qué) Las hormonas, el ambiente, la ontogenia… son los factores próximos (how),
pero tratando solo éstos, puede que se nos escapen importantes factores adaptativos. La evolución, la
territorialidad…son los factores últimos (why) Se da mucha importancia a la función, pero el peligro está
en asumir que todo rasgo es adaptativo. AsÃ−, es importante considerar tanto los factores why como los how
Algunos sociobiólogos argumentan que los mismos principios que se usan para estudiar las conductas
animales, se pueden aplicar para estudiar la conducta humana. Por esto ha sido acusado de determinismo
biológico. La conclusión final es que existen muchos indicios de que estas disciplinas tienden a converger y
por ello se llaman biologÃ−a del comportamiento (para referirse a estos acercamientos) Esta biologÃ−a del
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comportamiento engloba a la SociobiologÃ−a, la ecologÃ−a, la etologÃ−a…pues tienen muchos puntos
comunes. Los tres aspectos más importantes para la ciencia del comportamiento animal son:
• El desarrollo de la teorÃ−a de la evolución por selección natural La teorÃ−a de la selección natural,
supuso un cambio radical en la concepción de hombre y animal. Introdujo la idea de que el hombre no es
tan diferente del animal, la diferencia entre ambos es cuantitativa, no cualitativa. El trabajo de Darwin
constituyó un paso importante hacia la ciencia del comportamiento y dio una perspectiva comparada. Es
uno de los pilares en los que se asienta la ciencia del comportamiento animal. La mente humana es
producto de la evolución.
• El desarrollo del método comparativo sistemático Se considera a Romanes (1848 -1894) el que
formalizó el uso del método comparativo, que implica el estudio de animales no humanos para
comprender el comportamiento humano. Para Romanes, los procesos mentales evolucionan de lo simple a
lo complejo, con continuidad “Los procesos mentales evolucionan desde las formas más simples a las
más complejas dando un abanico de continuidad” La evolución es principalmente lineal. La simetrÃ−a
entre las conductas de los humanos y otros animales implica procesos de razonamiento similares.
Argumentó que la gente sólo conocÃ−a sus pensamientos, pero podÃ−a inferir los de los otros (animales
y humanos) a partir de los propios. Se considera a Romanes como el primer responsable de haber sentado el
estudio de animales sobre una base teórica evolutiva y comparada. Aplicó las ideas de la selección
natural de Darwin a los problemas del comportamiento animal. Buscaba similitudes filogenéticas en
rasgos psicológicos para seguir e curso de la evolución mental. La dirección que indica Darwin, fue
seguida por Romanes, que establecÃ−a el estudio del comportamiento animal desde un punto de vista
comparativo y preparó el terreno para L. Morgan. Gracias a Romanes, los estudios comparados se
emplean para este estudio de la evolución de la conducta, buscando analogÃ−as. Las analogÃ−as pueden
y deben ser explicativas pero puede llevarnos a error. Sirven para formular hipótesis que luego hay que
comprobar en humanos. Hay que basarse en estudios de animales para inferir hipótesis para hombres, no
para extrapolar.
• El desarrollo de los estudios de la genética y de la herencia Los estudios del comportamiento animal
se apoyan también en los estudios de genética y herencia. Darwin no conocÃ−a los mecanismos
genéticos subyacentes para entender la evolución de las especies. Transcurrieron varias décadas hasta
que se conoció la obra de Mendel (hasta 1900), quién descubrió los principios subyacentes que
gobiernan la herencia. La teorÃ−a sintética de la evolución, es decir, la ciencia moderna de la
evolución, es hija de Darwin y Mendel. Uno de los investigadores que redescubrió las leyes de Mendel
fue De Vries. Llegó a conclusiones diferentes de las propuestas por Darwin y Lamarck. Propuso la
“TeorÃ−a de las mutaciones de De Vries” Según propuso De Vries, dentro de una población pueden
tener lugar dos clases diferentes de variaciones:
• Modificaciones Debidas a factores ambientales. Ã stas no se transmiten de padres a hijos. Descartaba
la teorÃ−a de Lamarck.
• Mutaciones No debidas al ambiente y que se transmiten por herencia de una generación a otra.
Además, los caracteres afectados por una mutación permanecerán estables. Sólo las mutaciones
podrÃ−an dar lugar a la evolución. Deshecha la teorÃ−a de la selección natural de Darwin como
auténtico motor del cambio evolutivo.
Genetistas como Morgan, mostraron que las caracterÃ−sticas están en los genes y cada gen determina una
caracterÃ−stica. Los genes se mantienen estables a no ser que haya mutaciones. Nuevos avances permitieron
dar nuevas interpretaciones a la teorÃ−a de la evolución y se propuso la teorÃ−a sintética o
neodarwinismo. La conducta de un animal tiene un componente genético, lo que sugiere estudiar la
variación genética que subyace a varios caracteres. Naciendo asÃ− la genética de la conducta. Hacia
1930, un grupo de cientÃ−ficos, entre ellos Fischer, abarcaron un estudio de población desde el punto de
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vista genético y formularon la teorÃ−a sintética, que suponÃ−a un intermedio entre la TeorÃ−a de la
selección natural de Darwin y la TeorÃ−a de las mutaciones de De Vries. La teorÃ−a sintética
(neodarwinismo), es la teorÃ−a mayoritariamente aceptada en la actualidad. Propone que las mutaciones y la
selección natural son procesos complementarios entre sÃ− y que, por separado, no son capaces de producir
la evolución.
Los individuos están sometidos a unas mutaciones producidas al azar (pueden producirse por mutación o
por recombinación sexual) Si en cada generación, debido a estas mutaciones, algunos individuos aparecen
con caracterÃ−sticas génicas nuevas y son capaces de reproducirse, podemos encontrar que al cabo del
tiempo todos los individuos de la población hayan adquirido tal variación genética. Dentro de estas
mutaciones hay algunas que producen variaciones gracias a las cuales el organismo está más adaptado al
medio en el que vive y otras mutaciones pueden ser desfavorables. Mediante la reproducción diferencial, los
individuos mejor adaptados podrán dejar más descendencia. Que se difundan o no determinados caracteres
va a depender de la selección natural, que está muy ligada al éxito reproductivo. Los individuos peor
adaptados por las mutaciones, tienen menos probabilidad de reproducirse, con lo que desaparecieron
lentamente. Los genes de los individuos que más se reproducen, serán mayoritarios en la población. Es la
selección natural la que dirige el proceso evolutivo, acentuado o atenuado por lo efectos (al azar) que tienen
en la población. Esta teorÃ−a se basa en el éxito reproductivo. Es la selección natural la que dirige. La
evolución requiere dos cosas: variabilidad y acción de la selección natural sobre esta variabilidad. La
selección de las mutaciones serÃ−a la base de la evolución. Pero esta teorÃ−a, deja mucho que desear en lo
psicológico.
CaracterÃ−sticas que diferenciaron a la etologÃ−a clásica de otras escuelas:
• La observación, descripción y clasificación de la conducta es paso preliminar y necesario para su
análisis
• La conducta de un animal no puede estudiarse desconociendo su ambiente.
• Se centra en la conducta instintiva (pero no niega el aprendizaje)
• Reunieron un cuerpo de vocabulario y términos técnicos que los diferenciaba
IncluÃ−an una perspectiva evolutiva junto con otros aspectos:
• Estudio de patrones significativos en la vida del animal (comer, reproducirse…)
• Estudios descriptivos: objetivos simples. Usar etiquetas descriptivas más interpretativas
• Estudio de un amplio rango de especies y patrones de conducta
• Comparación de conductas similares en especies estrechamente relacionadas.
• Estudio en condiciones naturales (de animales en su hábitat)
Los experimentos son experimentos naturales: la naturaleza era la que aportaba las variables independientes
(dÃ−a/noche, invierno/verano…)
Facetas esenciales del comportamiento:
• Regularidad consistencia en patrones de conducta relacionada con necesidades obvias. Lorenz
estudió el imprinting.
• EstÃ−mulo-señal por ejemplo, el pecho rojo del petirrojo. Hay ciertos rasgos del estÃ−mulo que
evocan selectivamente una conducta.
• Pautas de acción fija secuencias de actos motores caracterÃ−sticos de especies desencadenados por
un estÃ−mulo señal. Son unidades útiles, modelos que sirvieron para ver como se podÃ−a regular
la conducta.
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Desde finales de los 40, la etologÃ−a se fue haciendo más presente introduciéndose en cÃ−rculos
norteamericanos. CrecÃ−a y se dispersaba. Los aspectos importantes se fueron perdiendo. Hoy se percibe la
fragmentación y es difÃ−cil definir de manera clara la etologÃ−a, pero la influencia de la escuela original
sigue latente.
HISTORIA DE LA ETOLOGÃ A
El término “etologÃ−a” surgió a mediados del siglo XIX en Francia. Fue Saint-Hilarie quien fundó al
menos terminológicamente la etologÃ−a. Nunca se definió “etologÃ−a” pero connota un interés por el
comportamiento animal. Proviene del griego ethos, que significa costumbre, hábito…Se refiere al carácter
moral de un organismo. Da lugar a “ética” (el primer uso de la etologÃ−a es referido al estudio de lo que es
ético)
En Inglaterra, Jhon Stuart Mill definió la “etologÃ−a” como la construcción de carácter (tanto individual
como colectivo), pero en Francia no se atendió a esta definición. AsÃ−, mientras en Inglaterra y Estados
Unidos “etologÃ−a” era la construcción del carácter, para Saint-Hilarie era el estudio biológico del
comportamiento animal en hábitat natural. Esta última definición tuvo poco éxito, en una época en la
que se cuestionaba el cientifismo de la biologÃ−a. Los biólogos, en su intento de ser cientÃ−ficos,
abandonaron los hábitats naturales por el laboratorio, pero un pequeño grupo de biólogos franceses se
rebelaba contra este cambio. Representados por Alfred Girad empezaron a usar “etologÃ−a” como el estudio
de la relación del organismo y su hábitat. Por aquel entonces, en Alemania, Ernst Haeckel, llamaba a lo que
hacia Girad “ecologÃ−a” ExistÃ−a ahora una triple confusión en cuanto al término etologÃ−a (Mill,
Girad, Hackel) Esto hizo que la disciplina perdiera terreno.
Se hacÃ−an ya pocas referencias a etologÃ−a cuando Pelsener dijo que el estudio de la conducta de los
organismos debÃ−a ser:
• Cuantitativo
• Comparado
• Filogenético
Además criticó los métodos cualitativos y los ambientes artificiales.
En los 40 se empezó a usar más el término. Influyó en este nuevo auge la necesidad de desmarcarse del
conductismo. La nueva actitud tuvo sus precursores: aunque triunfó en Europa, dos fueron norteamericanos.
Whittman denominó “instinto” (caracterÃ−sticas que proceden de un antepasado común) a las pautas de
exhibición en palomas. Estos “displays” se podÃ−an usar para clasificar de acuerdo con similitudes o
diferencias. Whittman propuso el estudio de las “homologÃ−as conductuales”: correspondencias en
caracterÃ−sticas conductuales de los organismos que se deben a tener un antepasado común (similar a la
anatomÃ−a comparada) La analogÃ−a es la similitud de caracterÃ−sticas funcionales (de necesidades
comunes, no de antepasados comunes) Craig introdujo y distinguió dos conceptos:
• Conductas apetitivas acciones variables del animal que influyen en las conductas de
búsqueda(búsqueda de comida, de compañero…)
• Conductas consumatorias acciones estereotipadas (danzas de cortejo, reproducción…)
En Europa hubo otros precursores
• Von Vexkull Introduce el “umwelt”. Los animales perciben porciones limitadas del ambiente. Cada
especie tiene un mundo perceptivo-sensorial (cada organismo) Esto es importante para entender su
conducta.
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• Heinroth Usó el comportamiento de las aves para estudiar y deducir la filogenia de determinadas
pautas de conducta, para proporcionar evidencia filogenética. También se considera el primero
que habla de “etologÃ−a” en su sentido moderno deliberadamente. Comparó aves acuáticas
basándose en su comportamiento para inferir una filogenia o evolución. Estudiaba al animal en su
hábitat natural.
La evolución requiere: variabilidad hereditaria y acción de la selección sobre esta variabilidad.
Todos estos desarrollos culminaron en la década de los 30 con los trabajos de Kare Von Frisch (que
consiguió discriminar el lenguaje de las abejas), Honrad Lorenz y Nicolás Tinbergen. Lorenz y Timbergen
encabezaron el grupo de etólogos europeos que utilizaron etologÃ−a en el sentido de Saint-Hilarie, punto de
partida de la gran eclosión de la etologÃ−a. Para ellos, la descripción y clasificación de la conducta es una
etapa preliminar en el estudio de la misma. Presentaban el punto de partida que enfatizó el estudio del
comportamiento animal en su hábitat natural. MantenÃ−an que las observaciones, la descripción y la
clasificación de las conductas era la etapa preliminar y necesaria para su análisis posterior.
Enfatizaban que la conducta de un animal no puede estudiarse sin el conocimiento del ambiente donde las
especies han evolucionado. El grupo integró información sobre la conducta animal y perfeccionó los
problemas fundamentales. Su foco estaba en la investigación de la conducta instintiva y sus procesos.
Reunieron un vocabulario que diferenció a la etologÃ−a de otras ciencias. La actitud de estos etólogos
consistió en investigar una perspectiva evolutiva en el estudio de la conducta. Los principales focos del
estudio de la etologÃ−a:
• Estudio de patrones de conductas significativas para la vida natural del animal (supervivencia y
reproducción)
• Descripción de la conducta sin interpretaciones (observación, descripción y clasificación sin
aspectos interpretativos)
• Estudio de un amplio rango de especies y patrones de conducta.
• Comparación de conductas similares en especies estrechamente relacionadas
• à nfasis en el estudio de patrones de conducta que son exhibidas por especies no domésticas bajo
condiciones naturales.
Otros rasgos que caracterizan el acercamiento etológico son:
• Principales orÃ−genes geográficos: Europa
• Formación: ZoologÃ−a
• Situaciones empleadas: ambientes naturales o semejantes.
• Sujetos tÃ−picos: aves, peces, insectos
• Método: observación y experimentación de campo.
• Medidas empleadas: registro detallado de elementos conductuales y técnicas de video.
• Acciones innatas, comportamientos instintivos
• Estudio de la evolución de patrones de conductas.
Este enfoque proporcionó el primer marco conceptual para la etologÃ−a. Se hizo posible un ataque
sistemático a muchas de las facetas esenciales del comportamiento animal. Los etólogos se dieron cuenta
de que en la conducta de un animal se podÃ−a tratar como la estructura de los órganos, ya que tiene
regularidad, consistencia y se relaciona con las necesidades del animal, que difieren marcadamente de una
especie a otra. A este grupo de estudiosos se les asocia con la TeorÃ−a del instinto, sin embargo no niegan la
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importancia del aprendizaje. De hecho, las tres grandes figuras de la etologÃ−a empezaron estudiando
conductas de aprendizaje:
• Frisch El trabajo más temprano de Frisch fue sobre el condicionamiento clásico en los peces
(consiguió que aprendieran a asociar el sonido de una flauta con la comida) También estudió el
condicionamiento de la miel al color en las abejas (encontrar comida en un plato que tenÃ−a debajo
una tarjeta azul)
• Tinbergen empezó a estudiar la memoria en avispas cazadoras. Observó que las avispas cuando
dejan su casa para ir a cazar, empiezan a moverse en torno al nido, y se preguntó si se fijaban en
rasgos topográficos para volver a encontrarla. Para comprobar esto, puso en torno al agujero del
avispero piñas y la avispa daba unas vueltas antes de ir a cazar. Después, Tinbergen hizo otro
agujero y colocó las piñas en torno a este. Observó que la avispa entraba en este agujero y no en
el original.
• Lorenz Estudió el imprinting y el reconocimiento social aprendido.
La teorÃ−a del instinto (componente inalterable de la conducta) , fue muy simplista y muy cuestionada, pero,
sin embargo, contenÃ−a cuestiones perdurables. AsÃ−, permanece hoy en dÃ−a como un foco de
investigación importante. Por ejemplo, el imprinting permanece como un foco de interés en la
investigación un siglo después.
El concepto de estÃ−mulo o señal también fue importante. El estÃ−mulo señal evoca selectivamente
respuestas particulares de la conducta (por ejemplo: el pecho rojo evoca respuestas de ataque en el petirrojo)
Esto estimula el análisis de los rasgos del estÃ−mulo que incitan aspectos particulares de la conducta.
También perduró el estudio de pautas de acción fija (secuencia de actos motores caracterÃ−sticos de la
especie desencadenados por estÃ−mulos señal) que proporcionó unidades útiles para hacer el etograma y
para comparar comportamientos entre especies. Introdujeron nociones motivacionales (estÃ−mulos
motivacionales) para dar cuenta de cómo se regula la conducta incorporando influencias externas e internas.
Estos modelos fueron bastante ingenuos pero proporcionaron la manera de integrar la variedad de conductas
tanto internas como externas. Se plantearon problema que aún siguen influyendo en la investigación actual.
Hacia finales de 1940, la energÃ−a se fue expandiendo poco a poco. Parte de los rasgos de la identidad de la
etologÃ−a, se fueron perdiendo. A pesar de todo, las influencias de la escuela original han sido profundas y de
largo alcance, y la etologÃ−a se sigue considerando como la escuela original. En un artÃ−culo, Tinbergen
define etologÃ−a como “el estudio biológico del comportamiento” y enumera cuatro cuestiones
indispensables para el estudio del comportamiento animal:
La mayorÃ−a de los etólogos están de acuerdo con la definición de Timbergen. Esto caracteriza y
diferencia a la etologÃ−a. La etiqueta de etologÃ−a se aplica particularmente al trabajo de quienes comparten
diversas actitudes:
• La descripción y clasificación de la conducta es preliminar y necesaria.
• La conducta de un animal no puede entenderse bien sin conocer el ambiente
• Evolución y función son tan importantes como ontogenia y causa.
El carácter amplio e interdisciplinario, se pone de manifiesto en esta clasificación. La etiqueta de
etologÃ−a se aplica al trabajo abordando diversos problemas conductuales y de diversas orientaciones:
• Valor de supervivencia significación funcional de a conducta (adaptativa) (WHY, causa última)
• Cuestiones relativas a la evolución historia evolutiva (WHY, causas últimas)
• Causas de la conducta mecanismos (HOW, causas próximas)
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• Relación con la ontogenia desarrollo (HOW, causas próximas)
Estos cuatro problemas, han proporcionado la base primaria para la organización del estudio del
comportamiento animal.
Metodológicamente, cuando se estudia la causa inmediata de la conducta, la conducta es la variable
dependiente como función de la manipulación de la variable independiente (manipulamos los estÃ−mulos o
las motivaciones) La conducta (variable independiente) es la que nos proporciona el foco de interés y se
ven sus consecuencias. Cuestiones como la causa inmediata y de desarrollo difieren en la amplitud del tiempo
considerado. Los estudios de ontogenia no tienen un estudio tan inmediato como los de la causa.
En los estudios de función, la conducta es la variable independiente (manipulado) y las consecuencias de la
conducta es la variable dependiente (lo que no se mide) No nos centramos en ella, sino en para qué sirve.
Mientras que los estudios de causa inmediata y de desarrollo tienen que ver con estudios individualmente (de
la propia vida) los estudios del “why” transcienden la propia vida de los individuos. Función y evolución
transcienden a la vida del individuo, causa y ontogenia no.
• FUNCIÃ N DE LA CONDUCTA /PARA QUÃ / SIGNIFICACIÃ N ADAPTATIVA
Mediante el análisis de la función, se intenta determinar la manera de cómo la conducta contribuye a la
supervivencia del individuo. Timbergen, se refiere a las consecuencias de la conducta que equivalen al valor
de la supervivencia. En suma, se refiere a los efectos, a las consecuencias de la conducta. Un presupuesto de
la etologÃ−a en que la conducta ha evolucionado por la selección natural, pero ¿para qué sirven las
conductas? ¿cuáles son las ventajas de comportarse de una manera y no de otra? ¿cómo va a afectar la
conducta a los acontecimientos que la siguen, a la supervivencia y a la reproducción? La función de una
conducta es su ventaja evolutiva, la razón por la cual se piensa que los individuos lo hacen mejor en
términos evolutivos para la supervivencia. Las cuestiones del para qué de una conducta pueden incluir
cuestiones próximas o cuestiones últimas. Se pueden distinguir función próxima y función última.
Hinde las llama:
El sentido débil de la función se refiere a las consecuencias o efectos inmediatos de la conducta sobre el
animal, sobre otros animales o sobre el ambiente. La función en sentido fuerte hace referencia al significado
adaptativo de la conducta en términos de la mejora de la aptitud individual. Esta función última, se suele
conseguir a través de cadenas de acontecimientos que son consecuencias de la conducta en cuestión y
preceden a la conducta.
Por ejemplo: el canto del pinzón macho tiene las consecuencias inmediatas (próximas) de atraer a las
hembras, pero también tiene consecuencias posteriores (últimas) que finalmente van a afectar a sus
posibilidades de criar con éxito que son las de repeler a los machos. Las consecuencias inmediatas van tras
la conducta, pero ante que la función última. Al pensar en el porqué los animales se comportan de
diferentes formas, hay que pensar también sobre los efectos de la conducta a largo plazo, ya que no bastan
los efectos a corto plazo para explicar el para qué. Esto implica el entendimiento de porqué la selección
natural favoreció más a unas conductas que a otras.
Ejemplos del estudio funcional de la conducta
Muchos gallos lira (machos) se reúnen en grupos y las hembras escogen entre este grupo. Nos podemos
preguntar porqué estos machos gastan tanta energÃ−a dando saltos, hinchando sus sacos… porqué las
hembras son atraÃ−das por los machos que hinchan con una determinada frecuencia sus sacos y porque los
machos hacen solo esto cuando están en grupo. Se sugieren muchas respuestas posibles a estas preguntas,
pero no hay nada claro. Esto es un ejemplo de cómo se realiza un estudio funcional de la conducta.
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Hay algunos trabajos que han dado respuestas más definitivas:
Davies y Houston (1981), trata sobre la conducta alimenticia de las lavanderas o las rabo-temblar a la orilla
del rÃ−o Támesis. Durante el invierno, estas aves pasan el 90% de las horas de luz alimentándose, de tal
manera que para conseguir el balance energético tenÃ−an que encontrar una presa cada cuatro segundos.
Davies y Houston encontraron que algunas aves defendÃ−an territorios a la orilla del rÃ−o y se alimentaban
de los insectos que se paraban en la orilla. Los poseedores del territorio vigilan su espacio en circuitos muy
regulares, tardando 40 minutos en dar una vuelta entera al territorio. Hacen esto porque es la manera más
eficiente de recolectar comida. Las aves capturan los insectos de una sección de a orilla y recorren el
territorio vaciándolo de insectos. A los 40 minutos ya hay comida acumulada suficiente para volver a
recolectar. Esto está bien hasta que otra ave entre en el territorio pudiendo agotar la comida antes de que
llegue el dueño después de dar la vuelta al territorio. Las lavanderas defienden vigorosamente el
territorio. Se observó que cuando los intrusos se ponen en la parte del territorio por la que acaba de pasar la
lavandera, ésta no ataca. La tasa de insectos es tan baja que no merece la pena atacar, ya que e intruso se
irá pronto.
Algunas aves tuvieron a otra ave en su territorio y durante largos periodos de tiempo. Estos individuos
aceptados (satélites) siguen el mismo camino que la lavandera, pero medio circuito por detrás, con lo cual,
cada sección de la orilla se deja sola sólo durante 20 minutos. Pero las lavanderas están tomando menos
comida que si no permitieran ningún satélite en su territorio. El satélite toma comida, pero también
ayuda a la defensa del territorio. Cuando un dueño estaba solo en el territorio, descubrÃ−a inmediatamente
al 60% de los intrusos. El restante 40% de los intrusos tomaban algo de comida antes de ser expulsados.
Cuando un satélite estaba presente se descubrÃ−an e 85% de los intrusos y solo el 15% tomaba algo de
comida. Si la comida era abundante, los dueños podrÃ−an aumentar hasta un 33% su tasa alimenticia
cuando estaba un satélite. Cuando la comida era escasa, los dueños se hacÃ−an más agresivos con los
satélites y os echaban. Cuando la tasa alimenticia en el territorio es baja, con frecuencia los poseedores de
un territorio se unen a una bandada y se trasladan a oros territorios para alimentarse. Las lavanderas se
quedarÃ−an donde la tasa alimenticia fuese mayor. Pero hay veces que los dueños de un territorio se quedan
en él, aunque la tasa alimenticia fuese mayor con la bandada. Esto se debe a que los poseedores de un
territorio defienden su parcela como una inversión a largo plazo. No solo piensas las ganancias inmediatas,
sino también en los efectos a largo plazo.
• CAUSAS DE LA CONDUCTA /CAUSACIÃ N INMEDIATA
El análisis casual se relaciona con el estudio de los acontecimientos antecedentes que se pueden demostrar
que constituyen a la ocurrencia de esa conducta. Las cuestiones de causa pretenden responder qué es lo que
causa en ese momento la conducta a corto plazo (tanto factores internos como factores externos) La respuesta
a esta pregunta se puede dar a varios niveles.
Para muchos propósitos es adecuado el nivel de análisis comportamental (predicción y control de la
conducta) Trata de especificar las relaciones entre el estÃ−mulo y motivaciones a la respuesta. La
explicación en términos de conducta (nivel comportamental) ha sido utilizada por la etologÃ−a clásica.
La etologÃ−a actual, sin embargo, prefiere un nivel más fino de análisis, lo que implica un estudio de los
concomitantes fisiológicos que subyacen a un determinado patrón de conducta. AsÃ−, existe la
neuroetologÃ−a, que estudia el sistema nervioso, los órganos de lo sentidos… El análisis neural puede
llegar a nivel molecular. Comenzar en el nivel comportamental lleva a pretender analizar y comprender los
mecanismos fisiológicos a diferentes niveles implicados en esa conducta. Hoy dÃ−a, la pregunta se plantea
tanto con respecto a los estÃ−mulos internos como a los externos (en qué contexto aparece un determinado
comportamiento) El estudio de la causa inmediata analiza los estados internos y externos que desencadenan la
conducta.
• ONTOGENIA DE LA CONDUCTA
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El análisis ontogenético del desarrollo implica abordar en los antedecentes, pero no los inmediatos, sino
los pasados de la vida del individuo. Nos preguntamos cómo se desarrolló una conducta particular por el
individuo, qué acontecimientos ontogenéticos han conducido al momento presente. Tinberger se centró
en el problema naturaleza/aprendizaje (nature-nurture) este tema, separaba a etólogos (que se fijaban más
en la naturaleza) y a psicólogos comparados (que se fijaban más en el aprendizaje) Los estudios del
desarrollo tratan de averiguar cómo cambia la conducta durante la vida del individuo (estudio
ontogenético) AsÃ−, se plantean preguntas del siguiente tipo:
♦ ¿En qué medida los cambios en el desarrollo dependen de factores ambientales?
¿Cómo producen sus efectos?
♦ ¿Qué procesos madurativos son importantes para que se vaya desarrollando la conducta?
♦ ¿Cómo se desarrolla la conducta en la vida de un animal?
♦ ¿Tiene un animal que aprender algo para comportase, o se comporta de determinada manera
sin aprendizaje?
♦ ¿Hay periodos crÃ−ticos? Los hay para determinados aprendizajes como el lenguaje, pero
se ha visto que incluso la conducta innata se pude modificar.
♦ Si son importantes el aprendizaje y la naturaleza, ¿Cómo interaccionan? Intervienen pero
pos sÃ− solos, no crean un animal que se comporta normalmente. Esto apoya las tesis
interaccionistas. Sin embargo, el interaccionismo no define como es exactamente como es esa
interacción.
Un procedimiento para responder a esto, es manipular la experiencia de los sujetos durante el desarrollo: se les
ponen ambientes ricos y ambientes pobres y se observa en qué medida los patrones que presentan
después son los tÃ−picos de la especie. Parece que la parte grosera de las respuestas aparece sin
aprendizaje y que este afecta al ajuste fino. Por esto, hoy se imponen las tesis interaccionistas. Siempre es
verdad que la estructura genética y el ambiente en que vive el animal contribuyen al desarrollo de la
conducta. La manera en que interaccionan naturaleza y ambiente es bastante compleja. Aunque aparentemente
sin aprendizaje, una conducta puede ser funcional, puede ser modificada por el ambiente.
• EVOLUCIà N DE LA CONDUCTA (filogénesis)
Si se atribuye algo de la explicación de una conducta a la herencia, podemos regresar al pasado más lejano
del animal (la vida de la especie) y preguntarnos qué tipo de proceso actuando sobre los antecesores de un
individuo han sido responsables de las predisposiciones actuales. Los actores predadores, de clima, de
presiones, de presiones de selección… son responsables de la predisposición genética particular, de
cómo la conducta de un individuo ha llegado a ser como es a lo largo de su historia evolutiva. Es mostrar la
historia evolutiva de un patrón ¿Cómo en la historia evolutiva la conducta llegó a ser la que es la
actualidad? Intenta explicar la manera de cómo la conducta ha ido evolucionando hasta llegar a la que es
hoy. Timbergen señaló dos fines de la investigación:
• Dilucidar el curso de la evolución
• Desentrañar la dinámica de la evolución
AsÃ− como la anatomÃ−a suele dejar fósiles, la conducta no los deja, con lo cual el registro fósil nos va a
decir poco. Por esto, muchas de las respuestas planteadas no son definitivas, son tentativas. Sin embargo, las
comparaciones entre conductas de especies vivas y de especies estrechamente relacionadas, pueden permitir
algún progreso formulando hipótesis sobre como la conducta se ha desarrollado. Se estudian las similitudes
y diferencias cumuladas en cuanto a un determinado patrón, Los cambios y las diferencias se van
acumulando a lo largo de las generaciones. Los etólogos hacen para ello uso de los conceptos homologÃ−a y
analogÃ−a.
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AsÃ−, hacen uso del concepto de la homologÃ−a, que es la correspondencia de caracterÃ−sticas o semejanza
funcional en distintos organismos debidos a su herencia de un antepasado común. También se basan en el
concepto de analogÃ−a, que es la correspondencia de caracterÃ−sticas debidas a una semejanza funcional
pero no debido a la herencia de un origen común, sino a una necesidad común. Se llaman convergentes a
aquellas caracterÃ−sticas que han evolucionado independientemente para dar rasgos similares (rasgos
convergentes) y a este proceso se le denomina analogÃ−a. Este acercamiento incluye un aspecto comparado
en el que se estudia la conducta de especies relacionadas para revelar el cambio evolutivo y permite sugerir las
acciones originales a partir de las que se originan otras acciones.
Morris describe esto en el cortejo de los pinzones tropicales y sugiere una posible evolución. En el cortejo de
los pinzones “cabra”, el macho ejecuta la limpieza del pico en la rama. Hay dos tipos de pinzones
relacionados con los pinzones cebra (.los estriados y los picantes) donde los machos ejecutan una inclinación
manteniendo la cabeza próxima a la rama pero sin tocarla. Ambas conductas se asemejan. Morris sugiere que
la inclinación de los estriados y los picantes han evolucionado de un pinzón que limpiaba el pico como lo
hace el pinzón tropical.
Históricamente, los cientÃ−ficos han tendido a localizarse en una de las cuestiones y la comunicación entre
los trabajos de factores próximos y los trabajos de factores últimos es escasa. Sin embargo, en años
recientes un número cada vez mayor de investigadores han comenzado a combinar el estudio de factores
próximos y de factores últimos. Hoy en dÃ−a, se tiende a la unificación.
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