AARK EX SITU MANAGEMENT GUIDELINES: Fecha de realización: Julio- 2011 Autor(es): Marcos Vaira Gabriel Laufer Katia Airaldi Wood Laura Prosdocimi BIOLOGÍA Y DATOS DE CAMPO Taxonomía: Orden: Anura Familia: Bufonidae Género: Melanophryniscus Especie: Melanophryniscus rubriventris (Vellard, 1947) Nombre común: Sapito de colores, sapito de panza roja, Comentarios: Descripción: Tamaño (medido como largo hocico-cloaca (LHC) (mm): Machos: promedio 38.5 (rango 32.7 – 42.5) Hembras: promedio 42.4 (rango 39.8 – 46.2) Coloración: La especie fue formalmente descripta como un sapo con coloración de base negra y manchas naranjas cubriendo la región escapular y parcialmente la cabeza, el dorso y los flancos, y una coloración ventral roja uniforme. Subsecuentemente, diferentes morfos de la especie fueron originalmente descriptos como subespecies diferenciadas exclusivamente por su coloración. La especie es polimórfica a lo largo de gran parte de su rango de distribución geográfica presentando variaciones intra e interpoblacionales que muestran dos a cuatro patrones dorsales diferentes y dos a tres patrones ventrales. Las poblaciones del norte y centro de la distribución presentan individuos con coloraciones dorsales rojo/anaranjadas, difiriendo fundamentalmente en la extensión de las manchas negras. Las poblaciones del sur muestran individuos con una coloración dorsal predominantemente negra u olivácea. Del mismo modo, los individuos de las poblaciones del norte y centro presentan vientres uniformes amarillentos a rojizos. En cambio, las poblaciones del sur poseen individuos con vientres moteados de rojo, amarillo y negro. La intensidad de la coloración es igualmente variable, algunas poblaciones presentan parches de color amarillento a rosado. Otras poblaciones muestran coloraciones dorsales muy variables en su extensión e intensidad que van desde naranjas a rojos brillantes. Longevidad: Datos esqueletocronológicos de sapos capturados en el campo indican que los machos pueden alcanzar los 10 años de edad (rango 3 – 10 años). Las hembras van de los 3 a 4 años. Zoogeografía/ecología: Distribución La especie se restringe latitudinal y altitudinalmente a las selvas de montañas del noroeste de Argentina y a la porción suroeste de Bolivia. En Argentina ocupa las provincias de Salta y Jujuy, entre los 22° 17 ' y 24° 42' de latitud S y los 64° 41 ' y 65° 29' de longitud W. Los registros más al norte se ubican en cercanías de Los Toldos (Salta) y el registro más austral corresponde a la localidad de Quebrada de San Lorenzo (Salta). Entre ambas localidades la distancia en línea recta es de unos 300 km. El ancho máximo de la distribución alcanza los 75 km. En Bolivia se distribuye en los Departamentos de Cochabamba, Chuquisaca, Santa Cruz y Tarija en un rango altitudinal de 1000 a 2800 m.s.n.m. Mapa de distribución según la UICN Hábitat: El área de distribución en Argentina se corresponde con la una típica selva subtropical húmeda de montaña (Ecoregión de las Yungas Andinas del Sur). La región en su conjunto está caracterizada por una selva bien estructurada con gran diversidad y densidad de especies vegetales, donde los efectos de las montañas y las corrientes ascendentes de aire húmedo que se condensan en los picos y laderas provocan una zonificación altitudinal de la selva. La especie se distribuye en las porciones altas de la selva (1000 a 2000 m) caracterizada como un área de transición entre Selva y Bosque Montano que es notablemente más húmeda y con mayor presencia de neblinas que las porciones bajas. La temperatura oscila entre 16,7°C a 21,4° C. Las laderas empinadas son virtualmente inaccesibles en estas partes altas y dominadas por selvas perennes y umbrías, con una extrema densidad de epífitas como bromelias, helechos y musgos. El relieve escarpado provoca la formación de numerosos charcos temporarios de pequeño tamaño y rápidos drenajes de las aguas hacia arroyos y ríos. Los suelos empinados y porosos impiden la presencia de cuerpos de agua naturales de grandes dimensiones. El clima es estacional con una estación seca pronunciada desde Mayo a Septiembre y una estación lluviosa de Octubre a Abril. El promedio de precipitaciones es superior a los 2000 mm anuales, con el 80% de las precipitaciones concentradas entre Noviembre y Abril. Los meses más calurosos van de Octubre a Febrero. Population: Según la UICN, se presume que tiene una población grande y estable. Status: LC (Least Concern UICN) debido a su amplia distribución, tolerancia a la degradación y modificación del hábitat. Dieta: Más de 40 taxa diferentes pueden componer el espectro dietario completa de una población, abarcando varias familias de insectos y otros taxa como Gastropoda y Araneae. Los ácaros, colémbolos, coleópteros e himenópteros (Formicidae y Chalcididae), homópteros y larvas son las presas dominantes en la dieta. Reproduction: Madurez sexual/edad de la primera reproducción: Hembras aproximadamente a los dos años. Estacionalidad: Verano (Noviembre, diciembre, verano) Huevos/oviposicion/tamaño de la puesta/ desarrollo: Una característica típica de la especie es el uso de charcos efímeros para la reproducción de pequeñas dimensiones y muy cercanos entre sí que pueden conectarse luego de lluvias torrenciales. En promedio, los charcos registrados en áreas de reproducción alcanzan un tamaño máximo de 1.09 m2 (promedio 0,32 m2) y 9.5 cm de profundidad (promedio 4,3 cm.). Estas características los convierten en sitios de cría altamente variables con grandes cambios de los niveles de agua en cortos intervalos de tiempo. El tamaño de la puesta estimado mediante el conteo de ovocitos maduros en ovarios de 20 hembras fue de 367.4 ± 87.4 (rango: 226-616 huevos). La oviposición no se efectúa en un solo evento, pero la hembra deposita toda la puesta en un solo día. En promedio, las masas de huevos depositadas en cada evento son de 8.6 ± 3.5, rango 6 a18 huevos. Desde la oviposición hasta la eclosión de la larva transcurren 61.07± 02.05 horas (rango: 58-63 horas.). Todos los individuos muestreados eclosionan en el estadio equivalente al 20 de Gosner. Una característica notable durante esta fase es la fuerte hidratación de la cápsula del huevo en las primeras horas de la ovipostura, duplicando el tamaño en menos de 6 horas. Doce horas después de la ovipostura, el diámetro de la cápsula es 4.2 veces el tamaño del huevo. El máximo incremento de tamaño de la larva (entre los estadios 20 a 42) alcanza 15.68 ± 2.37 mm, lo que implica un crecimiento de 2.2 veces su largo total durante el desarrollo. Las estimaciones indican que en diferentes cohortes el renacuajo alcanza la metamorfosis en unos 30 días. Actividad y otros comportamientos destacables: Melanophryniscus rubriventris es una sapo diurno y aposemático que se reproduce a lo largo de una estación reproductiva que abarca la primavera y el verano (Noviembre a Febrero). La actividad reproductiva involucra grandes agregaciones de individuos en eventos reproductivos cortos y explosivos altamente variables en el número entre los diferentes años donde lo sapos oviponen en pequeños charcos y temporarios. La reproducción en esta clase de hábitat está caracterizada por la incertidumbre espacial y temporal debido a las condiciones climáticas. Estos pequeños charcos se llenan de agua solo durante las lluvias fuertes de primavera y verano debido principalmente al agua de escorrentía que proviene de sitios más altos y empinados. La profundidad del agua de los charcos es altamente variable a lo largo de la estación de lluvias con patrones alternados de sequía, inundación y cobertura por barro. La coloración brillante de estos sapos es considerada como una señal utilizada en la comunicación interespecífica comunicando su condición desagradable a potenciales predadores como consecuencia de la presencia de alcaloides lipofílicos en su piel. Una rica combinación de alcaloides ha sido detectada en la piel de diferentes poblaciones de la especie, con una significativa diferencia geográfica en los perfiles de alcaloides MANTENIMIENTO EN CAUTIVERIO Alojamientos Animales Adultos: Diseño de los recintos de cría: Los recintos donde serán mantenidos y criados los ejemplares, serán peceras de vidrio, con una base falsa de unos pocos centímetros, sobre la cual será colocado sobre el sustrato formado por un poco de turba mezclado con restos de hojas y tierra, previamente esterilizados. Se colocaran pedazos de tejas de cerámica para que puedan ser utilizados como refugios, debido a que el sapito de panza roja habita lugares oscuros y húmedos preferentemente. Las paredes verticales de las peceras constarán en la parte inferior: espejos que serán implementados para estimular visualmente a los ejemplares debido a que son reproductores gregarios. Las piletas que serán utilizadas como los charcos o pozas temporales, serán independientes y móviles (de 5 cm de profundidad), que constarán con escalones que puedan facilitar su acceso por parte de los sapos. La misma contará con agua que será renovada, la cual será controlada en sus concentraciones de oxígeno, amonio, nitritos y nitratos, constantemente para poder generar un ambiente propicio para la reproducción de las especies. La pecera tendrá una rendija en su parte posterior, y además constará de aspersores para mantener la humedad, y unos tubos que serán los simuladores de lluvia. Debajo de la pecera, tendrá un tubo colector de líquido que será destinado a una planta de tratamiento antes de su eliminación. Además constará en la parte superior de un reproductor de cantos que será utilizado durante el periodo reproductivo para estimular a los sapos. Dimensiones de los recintos de cría: Régimen de Temperatura, Humedad/Precipitaciones, fotoperiodo: Para mantener el fotoperiodo, se utilizarán luces dicroicas, que a su vez proporcionaran la temperatura ambiente, colocada en un sector de la pecera lo que ayudará a establecer gradientes de temperatura que puedan ofrecerse a la especie. La temperatura será mantenida todo el año en una media de 20°C, y durante la época reproductiva (será controlada con temporizador entre 15°C y 20 °C). La radiación UVB también será proporcionada en distintas graduaciones con ayuda de las luces dicroicas Metamórficos recientes: Los metamórficos recientes serán transladados y colocados en terrarios de características similares a las condiciones del mantenimiento de los adultos. Estos terrarios no contaran con los recipientes de agua, pero sí con las condiciones de luz, UVB, temperatura y humedad. Larva: Las puestas de huevos serán retiradas de los recipientes de agua, y serán colocadas en acuarios de 40 litros, los cuales tendrán una altura de 10 cm de agua. Alli se completará la fase larval. Estos acuarios no tendrán ningún sustrato, y estarán formados por filtros: biológicos y mecánicos con recirculación de agua independientes para evitar contaminación. En los acuarios se incluirán plataformas flotantes para subir a los metamorfos. Estas estarán formadas por una rampa de subida y un recipiente interno donde caerán los metamorfos y esto impedirá que vuelvan a caer al agua y mueran ahogados. Detalles de sistemas de mantenimiento: El predio destinado a la cría en cautiverio de la especie Melanophryniscus rubriventris, constará de una habitación de cría de larvas y juveniles, una sala de adultos, una sala de reproducción, una sala de bioterio, una de mantenimiento, limpieza y desinfección. Además una sala de vestuario, una sala de aislamiento para especies enfermas, una sala de cuarentena para los individuos recién colectados de su medio natural. Cada habitación tendrá antes de la entrada pediluvios. Los desechos patológicos serán incinerados y todos los desechos provenientes de las crias y reproducción serán procesados en una planta de tratamiento. Dieta Items alimenticios: Adultos: Se han mantenido ejemplares en cautiverio alimentándolos principalmente con collembolos, hormigas, grillos e isópodos. Metamórficos recientes y juveniles: Se han mantenido ejemplares en cautiverio alimentados con collembolos Larvas: Se mantuvieron larvas para pruebas experimentales alimentadas con escamas para peces de agua fría y con lechuga hervida Metodo de alimentación: Adultos: Se le suministra alimento vivo en pequeñas places o en troncos u hojas en descomposición Larvas: Se coloca el alimento seco o la lechuga directamente en las bandejas de cría Reproducción Estructura Social: Un rasgo característico de la especie es la aparición en “oleadas” de individuos en un sitio de cría, con picos de reproducción durante los primeros días de actividad la que decrece en los días subsiguientes hasta que los individuos emigran temporariamente de los charcos y vuelven a aparecer en otra oleada. La máxima densidad registrada en un sitio alcanzó a 9.2 ejemplares por m2. En este escenario la gran mayoría de los machos muestran una alta movilidad por todo el sector lo que puede asociarse con un sistema de búsqueda activa de la pareja. Un macho en sus movimientos de búsqueda intenta abrazar cualquier individuo que haga algún movimiento en las cercanías. Esto produce gran cantidad de amplexos erróneos con otros machos que rápidamente son liberados al emitirse un típico canto de liberación. Los machos además de efectuar frecuentemente amplexos erróneos, también intentan abrazar a parejas en amplexo lo que ocasiona fuertes combates para intentar desplazar al macho que originalmente ha conseguido pareja. Cortejo y ovipostura: Los machos vocalizando son escasos y muchos ejemplares emiten su canto mientras se mueven de un sector a otro del charco. Muy pocos machos cantan desde una posición fija y en ningún caso pudo observarse a una hembra dirigiéndose hacia el macho cantando ni mucho menos que alguno de estos machos consiguiera una hembra para aparearse. El macho puede permanecer en amplexo con la hembra toda la jornada reproductiva y volver a aparecer al día siguiente aún en amplexo con la misma hembra. En cautiverio se ha podido observar que los machos pueden permanecer en amplexo por semanas sin soltar a la misma hembra. La secuencia más larga de oviposición registrada tuvo una duración mayor a las tres horas. La hembra no expulsa toda la carga ovárica en un único evento de oviposición sino que realiza numerosas oviposturas en diferentes sitios del charco con intervalos de tiempo altamente variables. La pareja se moviliza casi constantemente por toda la superficie del charco, hasta que la hembra se ubica en posición para la ovipostura y comienza entonces una secuencia estereotipada. La hembra puede aferrarse con las manos a los tallos finos de la vegetación enraizada o apoyarse en la playa baja del borde del charco con los brazos completamente estirados en posición perpendicular al eje del cuerpo. Si la profundidad del charco es suficiente sus patas permanecen colgando hacia abajo en un ángulo de 90º con respecto al cuerpo y su cabeza es la única porción del cuerpo que queda completamente fuera del agua. El macho, en amplexo axilar, repliega sus patas traseras colocándolas a los lados del cuerpo de la hembra o extendiéndolas perpendicularmente al eje del cuerpo. Mientras se encuentran en esta posición previa a la ovipostura es común que algún macho cercano a la pareja intente desplazar al macho original. La pareja usualmente abandona el sitio y toda la secuencia se repite en un nuevo lugar. Todo este despliegue ocasiona que la ovipostura se vea interrumpida frecuentemente y las secuencias exitosas de oviposición sean muy pocas en relación a las interrumpidas por la llegada de otro macho. Si la pareja en posición no es molestada, la hembra inicia la secuencia de oviposición con una fuerte contracción de las paredes del abdomen. Esta parece ser la señal para que el macho repliegue las patas y junte los pies con las palmas hacia fuera. La hembra arquea entonces la cabeza hacia atrás y el macho presiona rítmicamente la parte posterior de su cuerpo mientras con las patas recoge la masa de huevos que expulsa la hembra. Desde las contracciones de la pared del abdomen hasta la salida de los huevos transcurren escasos segundos. Los movimientos rítmicos de presión del macho contra la parte posterior del cuerpo de la hembra varían de 1 a 14. Casi inmediatamente que el macho recoge la masa de huevos con sus patas, realiza un balanceo de su cuerpo hacia la izquierda o la derecha hasta hacer contacto con algún tallo u hoja de la vegetación que los rodea. Allí refriega sus patas hasta lograr liberarse de la masa de huevos que queda adherida a la vegetación casi en la superficie del cuerpo de agua. En ocasiones, los huevos pueden desprenderse y caer al fondo del charco. El macho puede permanecer con el cuerpo inclinado y las patas en contacto con la vegetación un tiempo variado. Pasado este lapso la hembra se desplaza a otro sitio del charco para realizar luego de largas pausas una nueva secuencia de ovipostura. El número máximo de eventos de oviposición registrados fue de 11 en aproximadamente 3 horas. Manejo en cautiverio de la reproducción Como señal para inducir la reproducción se utilizarán las siguientes condiciones ambientales: 1. Luz: aumento de las horas de luz por exposición a más horas durante la temporada reproductiva (ciclos de 12 hs) 2. Lluvia: se simulará con aspersores en la parte superior del terrario, con 3 días de 5 horas de lluvias intensas 3. Charco: se colocará la batea que simula el charco únicamente durante la época reproductiva 4. Estímulos sonoros: en temporada reproductiva se colocarán grabaciones de cantos coincidiendo con los picos de lluvia artificial. 5. Estimulo visual: Para simular la presencia de coespecíficos se colocarán espejos Obs: La época reproductiva va considerarse durante los meses de noviembre a marzo. Los ciclos de estimulo se realizaran una vez cada 20 dias. Se realizara un control solo con la luz y ciclo de lluvias y el experimento con los diferentes estimulos (sonoros y visuales). Esperamos que con los resultados obtenidos logremos reducir el número de variables de estímulos para obtener los mismos resultados Cuidado de los huevos y larvas: Huevos: No existe cuidado de huevos por ninguno de los sexos Larvas: No existe cuidado de larvas por ninguno de los sexos Otros detalles: Manipulación y transporte: Para la manipulación interna en el criadero, se trabajará con guantes específicos para cada terrario y acuarios en forma independientes. Para el transporte del campo, se trabaja en forma individual en bolsas de nylon cerradas 20X30 cm. Manejo de poblaciones: Para evitar endogamia todos los individuos serán identificados a través de su patrón de manchas por software de análisis de fotografías. Las filiales serán separadas en grupos manteniendo la información de su origen parental. Referencias Reportes no publicados y bibliografía: Lavilla, E.O. y M. Vaira. 1997 La larva de Melanophryniscus rubriventris rubriventris (Vellard, 1947). Alytes, 15(1), 19-25 VAIRA, M. 2000. Los Melanophryniscus del grupo rubriventris (Anura, Bufonidae): Taxonomía, biología e interacciones con los Anfibios de Yungas de Argentina. Tesis doctoral. Fac. de Cs. Nat. UNT. Tucumán. Vaira M. 2002. Variación de la coloración en poblaciones argentinas de Melanophryniscus rubriventris (Vellard, 1947). Cuadernos de Herpetología, 16, 151-163 Vaira, M. 2004. Population morphological variation of the monogenean Polystoma andinum, parasitic in Melanophryniscus rubriventris (Anura: Bufonidae) Acta Parasitologica, Vol. 49(4), 281-291 Vaira, M. 2005. 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