CRECIMIENTO, DESARROLLO E INTERACCION HORMONAL
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CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE LAS PLANTAS El crecimiento y desarrollo de las plantas forman una combinación de diversos eventos en diferentes niveles, desde el biofísico y bioquímico hasta el organísmico, que dan como resultado la producción integral en un organismo. Una pequeña cantidad de las sustancias naturales en las plantas controla su crecimiento y desarrollo, pero varios procesos como la iniciación de las raíces, el establecimiento y terminación de los periodos de letargo y reposo, la floración, formación y desarrollo de los frutos, abscisión, senescencia y ritmo de crecimiento, se encuentran bajo control hormonal. Con frecuencia, en muchas plantas agrícolas pueden modificarse esos procesos en provecho del hombre, mediante la aplicación de sustancias reguladoras del crecimiento vegetal, y es muy posible que, con el tiempo, todos los procesos fisiológicos de las plantas se controlen de esa forma. El crecimiento se define como el incremento natural en tamaño de los seres orgánicos y el desarrollo como acrecentar, dar incremento a una cosa del orden físico, principalmente. En este caso, se separarán los conceptos, reservando el término crecimiento para denotar el aumento en tamaño, dejando fuera cualquier concepto cualitativo como "desarrollo total" o "maduración" que claramente no se relacionan con un proceso de aumento o incremento. Sin embargo, aun el simple concepto de aumento en tamaño presenta dificultades, dadas las diversas formas de medirlo. El crecimiento puede medirse como longitud, grosor o área; a menudo, se mide como aumento en volumen, masa o peso (ya sea fresco o seco). Cada parámetro describe algo diferente y rara vez hay relación simple entre ellos en un organismo en crecimiento; esto sucede porque a menudo ocurre en direcciones diferentes a distintas tasas, a veces ni siquiera relacionadas, así que una simple relación lineal área volumen no persiste en el tiempo. CRECIMIENTO VERSUS DESARROLLO El desarrollo puede definirse como el cambio ordenado o progreso, generalmente hacia un estado superior, más ordenado o más complejo. Así, el desarrollo puede ocurrir sin crecimiento y el crecimiento sin desarrollo, pero a menudo los dos se combinan en un solo proceso. Así sucede cuando cierto grado de rigidez impide el desarrollo de alguna forma, sin la adición de nuevo material para efectuar el cambio. Aquí no puede ocurrir desarrollo sin crecimiento y ambos son parte de un mismo proceso, lo cual subraya el problema de analizar y entender las causas del crecimiento y el desarrollo; quizá aparezcan separados y distinguibles, o ambos provengan de un mismo estímulo. A su vez, esto acarrea problemas en el análisis matemático del crecimiento, pues su progreso ordenado puede verse afectado de modo imprevisible por el fenómeno de desarrollo. El desarrollo implica cambio y los cambios pueden ser graduales o abruptos. Ciertos eventos importantes del desarrollo como germinación, floración o senectud aparecen súbitamente como cambios importantes en la vida o el esquema de crecimiento de la planta. Otros procesos del desarrollo continúan lenta o gradualmente durante toda la vida de la planta o parte de ella. LAS HORMONAS VEGETALES Concepto y clasificación de las fitohormonas El desarrollo del vegetal, tanto en el aspecto de mero crecimiento como en el de diferenciación de órganos, se encuentra regulado por la acción de sustancias químicas que activan o deprimen determinados procesos fisiológicos, interactuando entre sí. La planta carece de sistema nervioso, si bien esta falta no es tan absoluta como pudiera creerse, pues hay cierta transmisión de impulsos por cambios en el potencial eléctrico; pero sin duda no puede hablarse de un sistema nervioso vegetal. En cambio, los vegetales sí poseen un equipo de hormonas que actúan correlacionadas y, aunque algunos autores (Dostal) lo nieguen, es evidente que estos tienen un sistema hormonal. Existe bastante desacuerdo respecto al uso de los términos en el campo de las hormonas vegetales, y mayor confusión ha habido al sintetizarse diversos compuestos de acción hormonal, sean iguales a los naturales, similares o por completo diferentes en su estructura química. Para evitar confusiones, conviene fijar la terminología de la siguiente manera: Fitorregulador es un compuesto químico capaz de intervenir en el metabolismo, que actúa en muy pequeñas concentraciones para activar o deprimir algún proceso del desarrollo. Los fitorreguladores pueden ser naturales, si los produce la propia planta, o sintéticos. Hormona es un fitorregulador natural que tiene acción en un lugar de la planta distinto de donde se produce. Existen varios grupos de hormonas; el más conocido es el de las auxinas. Cofactor es un fitorregulador natural con acción catalítica y regulatoria en el metabolismo, pero cuya acción no es suficiente por sí misma para determinar fenómenos de desarrollo, sino que actúa a manera de coenzima. Inhibidor es un fitorregulador capaz de deprimir algún aspecto del desarrollo, sea actuando de manera independiente o bien contrarrestando la acción de una hormona, como por ejemplo una antiauxina. Los inhibidores pueden ser naturales o sintéticos. Los fitorreguladores pueden ser endógenos, si se producen en la planta misma, o exógenos, si se aplican externamente. A menudo los fitorreguladores sintéticos pueden tanto estimular unos procesos como deprimir otros. Igualmente, algunas hormonas pueden ser estimulantes a bajas dosis o inhibitorias a dosis altas; el umbral depende de la especie de la planta. Todo esto dificulta la aplicación de un criterio preciso. El cuadro sinóptico 11 presenta la clasificación general de los fitorreguladores. Las auxinas Las auxinas son hormonas que tienen muchas acciones diversas en el desarrollo de la planta, que a veces son similares a las que presentan otras hormonas, por lo que son difíciles de caracterizar. Hasta ahora, la mejor definición de auxina es, según Thimann, una sustancia orgánica que promueve el crecimiento (aumento en volumen) a lo largo del eje longitudinal, se activa en concentraciones aproximadas de 10-3 m . En las plantas se han identificado las siguientes auxinas naturales: indolacetaldehido (en plántulas etioladas); ácido indolpirúvico (IPA: en semillas de maíz, hojas y raíces); indolacetonitrilo (en la col); indoletanol (en plántulas de pepino) y, desde luego, en forma de ácido indolacético (IAA), encontrado de manera general en todas las especies y del cual las otras auxinas se consideran derivadas o precursoras. De hecho, cuando se habla de auxina natural, se considera que se está refiriendo al IAA. La planta sintetiza el IAA a partir del aminoácido triptófano y se supone que sigue uno o ambos de los caminos indicados en la figura 54. La acción fundamental de la auxina ha sido muy discutida. las primeras hipótesis, durante la década 19401950, buscaban la acción fundamental en base al efecto más destacado de la auxina: el alargamiento de la célula (aumento de la presión osmótica, de crecimiento de la resistencia de la pared celular). Posteriormente, aunque se dieron complicadas explicaciones basadas en la acción sobre el alargamiento, como la acción quelante del calcio que impediría la formación de pectato de calcio, con lo que aumentaría la elasticidad de la pared, más bien prevalecieron hipótesis que explicaban mejor la función general de la auxina por su acción sobre la respiración; tal fue la hipótesis de Bonner de la acción como coenzima en alguna de las reacciones de la fosforilación oxidativa. En la actualidad se piensa que la auxina actúa sobre el DNA, teoría que toma base en diversos hechos experimentales, pero cuyo determinismo no está dilucidado. Algunos autores lo explican como una acción desrepresora de ciertos genes por la auxina; la represión sería causada por la formación de un complejo DNA-histona y la auxina actuaría disociándolos (figura 55 A); otros autores creen que actúa sobre el RNA, adhiriéndose en un locus particular de la cadena, así que el IAA tendría valor informativo en la síntesis de enzimas y proteínas (figura 55 B). Existen además otras teorías, pero en general se piensa que el IAA induce la formación de un nuevo tipo de RNA y, en consecuencia, de nuevas enzimas y proteínas. Por otra parte, es típico de la auxina el actuar conforme a una curva qué, en todos los meristemos, presenta un óptimo y, si se sigue elevando la concentración, decae por debajo del testigo. Este tipo de curva es explicable si se considera que actúa como una coenzima alternativa, en cuya presencia (en exceso) la reacción queda bloqueada, como se explica abajo, puesto que la coenzima puede unirse tanto a la enzima como al sustrato. la auxina es sintetizada por la planta en las células del meristemo apical del talluelo, tallo y ramas y en las yemas rameales o foliares cuando están en desarrollo. De estas regiones meristemáticas es transportada en forma basipétala por difusión a través de las células en plántulas al principio de su desarrollo o por el floema en plantas ya desarrolladas. El movimiento por el floema se hace con los productos de la fotosíntesis. El movimiento en talluelos muy jóvenes se hace en forma basipétala y el determinismo es por diferencias en el potencial eléctrico del talluelo, que es predominantemente positivo en la base y negativo en el ápice; como el IAA es un ácido, resulta electronegativo, por lo que es repelido por las células apicales y atraído por las basales; es, pues, un transporte polar. La auxina se encuentra en la planta en dos formas: una, llamada auxina libre o difusible, que escapa del ápice del talluelo o coleóptilo, cuando estos tejidos son puestos en agar; y otra llamada auxina ligada o no difusible, que sólo se puede extraer con éter. Este hecho es conocido desde hace mucho, pero en realidad poco se ha investigado sobre su significación. Los efectos de la auxina son múltiples. Es típica su acción inductora del alargamiento de la célula a bajas concentraciones, que se causa cuando distribuye desigualmente crecimiento anormal, dando malformaciones en hojas y tallos o crecimiento en una dirección determinada, pues si las células de un lado del tallo se alargan más que las del otro, el tallo cambia la dirección de su crecimiento. Este hecho ha dado lugar a la prueba típica para las auxinas: el test Avena. Igualmente, este fenómeno está en la base de los tropismos presentados por la planta. A altas concentraciones deprime el alargamiento. La auxina a bajas concentraciones produce una aceleración de la respiración que repercute en un intenso metabolismo. Concentraciones que pasan del óptimo deprimen estos procesos. Actualmente se sabe que el contenido de RNA y el tipo de éste varía con la adición de auxina; varían también la clase de proteínas y enzimas. Puede decirse que estos tres fenómenos: aumento en el alargamiento celular, incremento de la respiración y del metabolismo energético, y cambio en el tipo de RNA, enzimas y proteínas son la base de muchos otros efectos auxínicos, que son los más notables a primera vista y los más importantes en agricultura. Como es de esperarse, el crecimiento es incrementado por bajas concentraciones de auxina y deprimido por dosis altas. la auxina deprime la dominancia apical o subordinación de las ramas al tallo, de modo que a menudo deja a la planta con el tallo corto pero muy ramiflcada. En ocasiones puede actuar sobre la abscisión de hojas y flores y, quizá como efecto de esta última acción, promover la producción de frutos partenocárpicos. Otros fenómenos que se presentan pueden deberse sin duda a las interacciones entre la hormona y otros fltorreguladores naturales. Como todo compuesto bioquímico en la célula, la auxina sufre un catabolismo, por lo que es destruida la molécula. Hay dos sistemas catabólicos: 1) por oxidación enzimática a través de una flavoproteína, la que origina H2O el cual oxida al IAA por medio de una peroxidasa y lo convierte en indolaldehido, que no es activo; 2) por fotooxidación, al inactivarse el IAA por la acción de la luz, rayos X, rayos gamma y ultravioleta. Por otra parte, existen en la célula varias moléculas que pueden tomar el lugar de la auxina por tener una configuración química parecida, pero que al unirse con el compuesto (sea éste enzima, DNA, RNA o cualquier metabolito), con el que se debería iniciar la reacción, forman un complejo inerte, así que no son capaces de inducir acciones metabólicas y en cambio bloquean la acción de la auxina. Por esta razón se denominan antiauxinas; moléculas de este tipo son el 2,6-diclorofenoxiacético (muy similar al activísimo 2,4-diclorofenoxiacético), 4cIoro-fenoxibutírico, y otras. Las auxinas son el grupo hormonal mejor conocido. Aunque aún no se sepa su acción fundamental, se sabe suficiente sobre la estructura necesaria para que sean activas, y sobre sus efectos metabólicos, para que puedan sintetizarse diversas moléculas auxínicas que se usan ampliamente en agricultura. Cada auxina sintética particular tiene una acción preferente sobre algún aspecto del desarrollo, aunque a veces los efectos son muy similares. En el cuadro sinóptico 12 se presentan las principales auxinas sintéticas. Según Lira (1994) las auxinas pueden iniciar la floración (por ejemplo en la piña) e inducir el amarre de frutos y su desarrollo en algunas especies, en especies que presentan frutos de muchas semillas (como los pigmentos y las concubitáceas) propician, también el aumento del amarre de frutos. La aplicación de auxinas incrementa el tamaño de frutos jóvenes y en desarrollo, y adelanta la maduración de algunos frutos como los higos. Giberelinas Desde 1950 se ha producido un rápido desarrollo de otros tipos principales de reguladores de las plantas; las giberelinas, las citocininas y los inhibidores (como el ABA), y se ha reconocido al etileno como una fitohormona. Las giberelinas pueden definirse como un compuesto con un esqueleto de gibane que estimula la división o la prolongación celular, o ambas cosas (Paleg, 1965); puede provocar un aumento sorprendente en la prolongación de los brotes en muchas especies, el que resulta particularmente notable cuando se aplican a ciertos mutantes enanos. Por ejemplo, algunos mutantes enanos de maíz y chícharo crecen muy rápidamente y alcanzan una altura similar a la de las plantas normales y no tratadas. Aparentemente, el hecho de que esos mutantes enanos no produzcan suficientes giberelinas para su crecimiento normal puede corregirse al aplicárselas. Es esencial que todas las pruebas se realicen con mutantes cuyo tipo de crecimiento depende de un simple gene y cuya respuesta de crecimiento sea específica para las giberelinas (Phinney y West, 1960). Otra prueba específica para estas sustancias es la estimulación de la síntesis de ciertas enzimas en semillas. Las antigiberelinas son compuestos que inhiben competitivamente la acción de las giberelinas y los precursores de éstas son compuestos de las plantas que pueden transformarse en giberelinas. Las sustancias similares a las giberelinas son las que, aun teniendo configuraciones químicas desconocidas, producen las actividades biológicas requeridas en las pruebas apropiadas con mutantes enanos. Efectos biológicos de las giberelinas. El efecto más sorprendente de asperjar plantas con giberelinas es la estimulación del crecimiento. Los tallos se vuelven generalmente mucho más largos que lo normal (Stowe y Yamaki, 1959); se estimula el crecimiento de los entrenudos más jóvenes y frecuentemente se incrementa la longitud de los entrenudos individuales, mientras el número de entrenudos permanece sin cambios. Con frecuencia se asocia la palidez temporal de las hojas de muchas plantas tratadas con el aumento de la superficie de las mismas; sin embargo, recuperan su color verde normal en diez días, aproximadamente. Según Lira (1994) las giberelinas pueden provocar la floración en muchas especies que requieren temperaturas frías como la zanahoria, la col y el nabo. La aplicación de giberelinas a los tallos produce un pronunciado incremento en la división celular del meristemo subapical (Seachs y cols. et al., 1960) y provoca el rápido crecimiento de muchas plantas arrosetadas como resultado tanto del número mayor de células formadas como del aumento en la expansión de las células individuales. Uno de los efectos más notables de las giberelinas es el que producen en las plantas enanas, pues al tratar algunas variedades como los chícharos enanos y algunas variedades de maíz enano, crecen hasta alcanzar una altura normal. Bastan sólo 0.001 g para incrementar la longitud de los tallos, por lo que algunas variedades enanas resultan muy valiosas en los bioanálisis de las giberelinas. Las giberelinas y la expansión celular. La función de las giberelinas en la expansión de las células aún no se conoce bien, pero se han propuesto muchas teorías interesantes. Las giberelinas pueden provocar la expansión mediante la inducción de enzimas que debiliten las paredes celulares (MacLeod y Millar, 1962). El tratamiento con giberelinas provoca la formación de enzimas proteolíticas que, quizá liberen triptofano, el precursor del IAA (Van Overbeek, 1966). Con frecuencia las giberelinas incrementan el contenido de auxinas y pueden transportarlas a su lugar de acción en las plantas (Kuraishi y Muir, 1963). Otro mecanismo mediante el cual las giberelinas pueden estimular la expansión celular es la hidrólisis del almidón, resultante de la producción de amilasa por las giberelinas, pudiendo incrementar así la concentración de azúcares y elevando así la presión osmótica en la savia celular, de modo que el agua entra a la célula y tiende a expandiría. Otra hipótesis señala que las giberelinas estimulan la biosíntesis de ácidos polihidroxicinámicos (Kogl y Elema, 1960) y se considera que estos últimos inhiben la oxidasa IAA, con lo cual promueven los procesos mediados en las plantas por las auxinas, al reducir la cantidad de éstas destruidas por la enzima. Citocininas Son sustancias del crecimiento de las plantas que provocan la división celular (su sinónimo, fitocinina, no tiene tanta aceptación). Muchas citocimas exógenas y todas las endógenas se derivan probablemente de la adenina, una base nitrogenada de purina. La primera citocinina fue descubierta en la década de 1950, en la Universidad de Wisconsin, por el grupo del profesor Folke Skoge, a partir de una muestra de DNA envejecido. La cinetina pertenece al grupo general de las citocininas. Hay también anticitocininas que inhiben competitivamente la acción de las citocininas, y algunos compuestos precursores que pueden transformarse en citocininas. Los inhibidores constituyen un grupo aparte entre las sustancias del crecimiento de las plantas, pues retrasan el proceso fisiológico o bioquímico de los vegetales. Según sus propiedades fisiológicas, algunos inhibidores endógenos parecen ser hormonas vegetales. Algunos inhibidores naturales pueden tener diferentes acciones; por ejemplo, pueden inhibir el crecimiento, promovido por las auxinas, las giberelinas o para la germinación. En los últimos años se han descubierto nuevos tipos de compuestos químicos orgánicos: los retardadores del crecimiento de las plantas, que demoran la división y prolongación celular en tejidos de brotes, regulando así la altura de las plantas de manera fisiológica, sin provocar malformaciones en las hojas o los tallos. Estos compuestos también intensifican el color verde de las hojas y afectan indirectamente la floración, aunque el crecimiento de las plantas tratadas con retardadores del crecimiento no se suprime por completo. Hasta ahora, la mayoría de esos compuestos se producen sintéticamente. Existen otros inhibidores exógenos que pueden retrasar el crecimiento de las plantas, pero, de cualquier manera, no encajan totalmente en la calidad de retardadores del crecimiento. Acido abscísico. El ácido abscísico (ABA) es uno de los inhibidores del crecimiento más conocidos y tiene implicaciones muy importantes en el control de la transpiración por los estomas; también provoca abscisión o caída de hojas, flores y frutos. Esta hormona inhibitoria, muy difundida en el reino vegetal, interactúa con las sustancias del crecimiento, con efectos importantes. La disponibilidad de ABA es relativamente limitado, por lo que los conocimientos actuales acerca de sus diversos efectos biológicos en la cosecha resultan incompletos. Efectos biológicos del ácido abscísico. El ABA, aparentemente, actúa como inductor general del envejecimiento y, frecuentemente, al aplicar ABA en el follaje se provocan cambios en el color senescente de las hojas (Addicott y Lyon, 1969). Al tratar la naranja Temple con ABA, se activa el colorido y el inicio del envejecimiento (Cooper et al., 1968); las papas tratadas se toman blandas y senescentes (El-Antably et al., 1967). Las primeras investigaciones demostraron que el ABA acelera la abscisión de los muñones de peciolos en explantaciones de varias especies. Posteriormente, se demostró que el ABA fomenta la abscisión de las hojas en plantas intactas, como los cítricos (Cooper et al., 1968), así como la abscición de flores y frutos en plantas como la vid (Weaver y Pool, 1969). El ABA inhibe el crecimiento de muchas plantas y partes vegetales, según se ha demostrado en coleóptilos, plántulas, discos de hojas, secciones de raíces, hipocótilos y radículas (Addicott y Lyon, 1969). También se ha demostrado que frecuentemente produce inhibición en el crecimiento de los brotes y las hojas; sin embargo, con frecuencia se requieren varios tratamientos de ABA, ya que sus efectos duran sólo un breve periodo. La respuesta de ciertas especies y variedades a las aplicaciones de ABA muestra una gran variación. En un estudio comparativo con 34 variedades de soya, se produjeron diferencias marcadas tanto en el grado de inhibición de la prolongación de tallos, como en el envejecimiento (Slojer y Caldwell, 1970). Otro efecto biológico del ABA es prolongar el reposo de muchas semillas, como las de berro y lechuga, inhibe también la germinación de semillas cuyo periodo de reposo ha terminado, pero ese efecto puede eliminarse al lavar las semillas con agua para eliminar el ABA. Su aplicación también provoca reposo en las yemas de ciertas especies, incluyendo algunos frutales de hoja caduca, cítricos y papas. El descubrimiento de que durante los días cortos aumenta la cantidad de ABA en las hojas ha despertado gran interés por los efectos del compuesto en la floración. Las giberelinas activan la iniciación floral en algunas plantas de día largo, cultivadas durante un fotoperiodo no inductivo; sin embargo, se ha demostrado que el ABA contrarresta esos efectos. Según Lira (1994) señala que existe una hipótesis que indica que el ABA actúa como inhibidor de la floración en hojas de plantas de día largo que crecen durante días cortos; sin embargo puede inducir también la floración en algunas plantas de día corto que crecen bajo condiciones no inductivas. Algunos de esos efectos pueden explicarse con base en el retraso del crecimiento, que disminuye la competencia de las partes vegetativas, con lo que se produce una mayor inducción floral. El Etileno. Según su estructura química, el etileno, producto natural del metabolismo vegetal, es la hormona más simple del crecimiento vegetal. Otros compuestos volátiles, como el acetileno y el propileno, tienen efectos similares; sin émbargo, el etileno es entre 60 y 100 veces más activo que el propileno, el siguiente compuesto más efectivo del grupo (Pratt y Goesch, 1969). El etileno es también el único producto del grupo de compuestos volátiles producidos en cantidades apreciables en los tejidos vegetales. Efectos biológicos del etileno. Uno de los primeros efectos observados del etileno fue su estimulación de la germinación y el crecimiento en brotes. Los tuberculos de papa en reposo se ven estimulados a germinar cuando se les aplica etileno en intervalos breves; los tratamientos más largos suprimen la germinación. También se estimula el crecimiento de varios granos, bulbos, estacas de madera dura y raíces, al igual que la germinación de algunas especies al aplicar el gas simplemente como pretratamiento breve, es decir, si se limita la exposición a unas cuantas horas o pocos días antes de la brotación, o durante la imbibición de las semillas. Otros tratamientos después de la brotación o germinación inhiben el crecimiento de los brotes y las hojas. El etileno también provoca la abscisión prematura de las hojas, frutos jóvenes y otros órganos. Es probable que los efectos de defoliación producidos por el 2,4-D, el NAA, las mofactinas y otros compuestos, sean el resultado de inducir la producción de etileno con ellos. Desde hace tiempo se sabe que el etileno, es un compuesto que hace madurar los frutos, por eso se ha aplicado para acelerar la maduración de frutos cosechados como plátanos, mangos y melones gota de miel, así como para eliminar el color verde en cítricos antes de su venta en el mercado. Los frutos maduros, no pasados, responderán a las aplicaciones de etileno antes de producirlo. También se sabe que una aplicación de 2,4,5-T durante la fase II del patrón de crecimiento de los higos (Ficus carica) acelera el crecimiento (Crane y Blondeau, 1949); asimismo, se encontró que el 2,4,5-T induce la formación de etileno (Maxie y Crane, 1968). Según Lira (1994) el etileno puede inducir también la floración; por ejemplo, incentiva la formación de flores pistiladas en las cucurbitáceas. Una de las técnica más communes la cual es el principal método utilizado en Hawaii para inducir la floración en la piña es rociar la planta con etileno absorbido en una suspensión de bentonita en agua. RESUMEN DE LAS ACCIONES HORMONALES Auxinas Formación de órganos (interactúa con las citocininas) Organización de tejidos (interactúa con otros factores) Estimulación de la división celular (interactúa con las citocininas) Alargamiento celular (se estimula a través de la secreción de protones) Relajación de la pared celular Síntesis del RNA y de proteínas Dirección del transporte Efectos enzimáticos Producción de etileno Respuestas trópicas y násticas (quizá debidas al etileno) Dominancia apical Prevención de la abscisión Giberelinas Alargamiento celular (no por el mecanismo de las auxinas) División celular Inducción de enzimas Floración (plantas de días largos) Contrarresta el letargo (antagonista al ABA) Inhibición de la formación de órganos Floración precoz de los árboles Citocininas División celular (inducción y promoción; interactúa con las auxinas) Alargamiento celular Formación de órganos (interactúa con auxinas) Contrarresta el letargo Liberación de la dominancia apical Prevención de la senescencia Movilización de los nutrientes Regulación de los polirribosomas (Continuación) RESUMEN DE LAS ACCIONES HORMONALES Acido abscísico Letargo Antagonismo a la giberelina Floración (plantas de día corto) Abscisión Cierre de los estomas Control del desarrollo embrionario (con las citocininas y el GA) Etileno (producción causada por la auxina) Epinastia Geotropismo Maduración del fruto Senescencia Abscisión El florigén, que, como sabemos, nunca ha podido ser aislada. Se sabe que las giberelinas juegan un importante papel en el fenómeno de floración, pero al parecer más bien estimulan el desarrollo del tallo floral, necesario para que la planta floree, pero no el desarrollo del botón floral; otra teoría propone que la giberelina podría ser la precursora del florigén. Respecto al proceso que efectúa el fotocromo Ville (1980) reitera que la luz roja inhibe la floración en las plantas de "día corto" (ejemplo crisantemos, ásteres, dalias y papa) pero induce la floración en plantas de "día largo". La luz infrarroja induce la floración en plantas de día corto e inhibe la floración en plantas de día largo (ejemplo remolachas, maíz y gladiolas). Un pigmento de proteína sensible a la luz, fitocromo desempeña un papel fundamental en este fenómeno de la fotoperiodicidad. Este pigmento proteínico ocurre en dos formas; la primera, el fitocromo 660, sensible a la luz roja (660 nm), en tanto la otra, el fitocromo735, sensible a la luz infrarroja (735 nm). El F660 parece ser la forma inactiva con la cual la planta almacena el compuesto de actividad potencial, en tanto el F730 es la substancia activa. La luz transforma el F660 inactivo en F735 activo y la luz infrarroja transforma el F735 en F660, se trata de reacciones fotoquímicas que se producen tan rápidamente a 0°C como a 35°C. F735 es también transformado en F660 en la obscuridad por una reacción mediada por enzimas y que requiere oxígeno. Durante el día el fitocromo existe predominantemente en la forma F735 y durante la noche es convertida en la forma F660 enzimáticamente. Esto podría proporcionar a la planta un medio de descubrir si hay luz u obscuridad. La velocidad con que el F735 es convertido en F660 proporciona a la planta un "reloj" para medir la duración de la obscuridad. El conocimiento del fenómeno de fotoperiodicidad es de gran interés práctico para quienes cultivan comercialmente vegetales; en efecto, si varía la luz en los invernaderos es posible acelerar o retardar la floración de las plantas de modo que sea máxima en los momentos adecuados, digamos por Navidad o Semana Santa. En general, las plantas de noche larga suelen proceder de regiones tropicales o subtropicales, en donde hay no más de 13 a 14 horas de luz cada día. Casi todas las plantas de noche corta son de latitudes más altas. Las plantas indeterminadas se encuentran en todo lugar. Otras funciones de los vegetales, aparte de la floración, pueden afectarse también por el fotoperiodo: la formación de tubérculos por la patata blanca se acelera si la exposición luminosa diaria se acorta. Puesto que el crecimiento del tubérculo (la parte que conocemos como patata) supone la formación de almidón, el fotoperiodo debe de estimular en alguna forma la transferencia de carbohidratos de las hojas al tubérculo.
