Colegio Alemán de Santiago Depto. de Biología 2ª Semestre 2000 EVOLUCIÓN DE LOS SERES VIVOS Introducción En la actualidad ya no se discute la veracidad de la evolución, como proceso natural del desarrollo de los seres vivos, y la casi totalidad de los científicos la aceptan, habiendo quedado zanjadas y aclaradas las polémicas entabladas a raíz de la publicación de dos de las obras del conocido científico Charles Darwin, tituladas "El origen de las especies" (1859) y "La descendencia del hombre" (1871), en las cuales se empleaba por primera vez el término "evolución". Sin embargo, las controversias científicas sobre la evolución humana todavía prosiguen, y no con menos fuerza, ya que ahora se trata de averiguar y comprobar cuáles fueron nuestros antepasados directos, por qué se produjeron los cambios estructurales que llevaron a la especie humana a su condición actual, qué factores influyeron en esos cambios, cuándo y cómo apareció la inteligencia deductiva y cuál será el futuro del hombre. Sin duda que todas estas preguntas son de difícil respuesta y los puntos de apoyo científicos no muy numerosos; por ello entramos con frecuencia en un terreno de división. Mediante el siguiente trabajo intentaremos resumir simplemente las principales teorías que han existido acerca de la evolución, entender a sus principales creadores, seguir y explicar los diversos pasos que se deben tomar en cuenta a la hora del análisis y mencionar, por supuesto, los principales avances que se han logrado hasta el día de hoy. Concepto de Evolución Toda la inmensa variedad de formas de vida presentes en nuestro planeta proviene de una o unas pocas especies de organismos originales. Esto incluye tanto a plantas como animales, bacterias microscópicas como gigantes ballenas azules y tanto a los actuales seres vivientes como a los ya extinguidos. Todas las especies existentes hoy en día, provienen de otras primitivas. Proceso que Darwin originalmente describió como "descendencia con modificaciones" y que Spencer llamó posteriormente evolución. La evolución es un cambio genético en una población (organismos de la misma especie), que no se refiere a los cambios en un individuo durante su vida. Los individuos no evolucionan, pero si pueden hacerlo las poblaciones. Dado que la evolución implica poblaciones mas que a individuos, debe tenerse presente la idea de "pool génico", que indica que es una población dada están todos los genes posibles correspondientes. Esto significa pensar en la evolución como cambios en las frecuencias génicas dentro de un "pool génico" específico. Se ilustrará lo anterior con un ejemplo: la respuesta de las bacterias frente a los antibióticos". El uso de la penicilina a partir de 1940 aumentó astronómicamente. Se supuso que se terminaría totalmente con las enfermedades infecciosas por bacterias sensibles a este antibiótico. Esto no ocurrió porque cada vez que se aplicaba la penicilina, la gran mayoría de las bacterias presentes, pero no la absoluta totalidad, morían. Las poquísimas sobrevivientes tenían resistencia a la penicilina. De esta manera, el rasgo genético pasó a su progenie y las sobrevivientes se multiplicaron más y más, Se había así alterado la frecuencia génica en el pool, que favorecía resistente al antibiótico. Dado que la frecuencia del grupo con ciertos genes ha cambiado en la población bacteriana, se ha producido una evolución. Si muchos de estos cambios ocurren en un tiempo, se puede llegar a una nueva especie. Lo importante es reconocer que la evolución puede o no llevar a una nueva especie. Pruebas de evolución Pruebas según la paleontología 1 La paleontología estudia la variación en el tiempo.En ella se observa le evolución de los seres vivos. Sigue la historia de la evolución y la filiación de las formas vivas luego de centenares de millones de años. Los diversos tipos de vegetales y de animales aparecen sucesivamente en el tiempo, según un orden riguroso, que va del más simple al más complejo. La progresión orgánica es manifiesta: exige una rigurosa concordancia entre la aparición de un grupo y el lugar que le confiere su organisación. Por ejemplo entre los vertebrados,los agnatos preceden a los peces, y estos son anteriores a los reptiles, a los que suceden las aves y los mamíferos. En los mamiferos los placentados, preceden a los placentarios. La continuidad génetica de los tipos sucesivos se afirma por las formas intermedias que unen uno o más tipos de organización. Estas formas intermedias presentan una estuctura compuesta, con rasgos característicos de varios tipos, y reciben la denominación de sintéticas. Se conocen así formas intermedias, entre pecescrosbterigios y anfibios estegocéfalos, entre anfibios estegocéfalos y anuros. Ciertos terrenos depositados en condiciones particulares incluyen series continuas de fósiles que muestran la evolución in situ de erizos o de moluscos. El estudio de los detalles de la estructura de un sitema de organos de los diversos miembros de un phylum revela similitudes básicas en la forma en que varian de una especie a otra. La formación y preservación de un fósil requiere que un organismo sea sepultado en condiciones que disminuyan el proseso de deterioro, debido a esta condiciones el registro fósil no es un muestra al azar de la vida del pasado. En el registro se observa una tendencia hacia los animales acuáticos y aquellos que viven en hábitats terrestres favorables a la formación de fósiles, por ejemplo, se han encontrado pocos fósiles de animales que viven en zonas boscosas. Esto se debe a que dichos animales se deterioran con rapidez antes de que pueda ocurrir la fosilización. Otra razón de la desviación en el registro es que los organismos con estructuras corpoirales sólidas como huesos y cubiertas tienen mayor tendencia a formar fósiles. Pruebas según la concordancia morfológica Si se compara la anatomía de un mamífero con la anatomía de otro, es inevitable la impresión causada por los numerosos casos en que ciertas partes del cuerpo están construidas según el mismo plan básico en cada espécimen. Esto no sería tan sorprendente si las partes construidas similarmente fuesen utilizadas de la misma manera. Se podría argumentar que sólo había una forma óptima de construir el órgano en cuestión y que el "Creador" se valió precisamente de ella. Sin embargo, estos órganos se pueden utilizar de distintas maneras. Aunque en la ballena y el murciélago, los huesos de los miembros anteriores en el hombre, se utilizan en actividades tan diferentes como levantar algo, nadar, volar, todas tienen la mismo plan básico estructural. Los órganos que tienen la misma estructura básica, la misma relación respecto de otros órganos, y el mismo tipo de desarrollo embrionario, se dice que son órganos homólogos. No parece entonces razonable que un solo diseño óseo represente la mejor estructura posible para ejecutar las diversas tareas asignadas a los miembros anteriores de estos mamíferos. Sin embargo, si interpretamos la persistencia del patrón básico como una evidencia de la herencia a partir de un antecesor común, comprendemos que las modificaciones diversas son simplemente adaptaciones del diseño a las necesidades especiales del organismo. Las diversas formas de extremidades anteriores de los mamíferos constituyen precisamente un ejemplo de los órganos homólogos. Tanto el reino animal como el vegetal presentan un catálogo considerable de tales estructuras. Cuanto más recientemente hayan compartido dos especies un antecesor común, mayor número de órganos comunes tendrán esas especies. Las homologías entre especies más distantemente relacionadas serán más difíciles de establecer. Existe una categoría de órganos homólogos que en algunas especies no desempeñan aparentemente función alguna. La disección de una boa constrictor o de una ballena revela la presencia de huesos de la cadera de otros vertebrados. En los animales mencionados parece que estos huesos no desempeñan función alguna. Si suponemos que tanto las serpientes como las ballenas han evolucionado a partir de antecesores cuadrúpedos, podremos entender por qué motivo aún quedan vestigios de su herencia evolutiva. 2 El hombre también posee órganos vestigiales similares, las vértebras fusionadas que forman la base del espinazo humano se interpretan como antecesores. En efecto, se dan casos de niños que nacen con colas cortas. Pruebas según el desarrollo embrionario El desarrollo embrionario de todos los vertebrados muestra uniformidades notables. Esto resulta particularmente cierto durante la segmentación, la morfogénesis y los primeros estadios de diferenciación. A menudo estas similitudes se mencionan como evidencia de una relación evolutiva entre los vertebrados. Podría suponerse que sólo hay una manera efectiva de que un vertebrado pueda surgir a partir de un óvulo fertilizado. Probablemente haya mucho de verdad en esta idea, pero por otra parte no explica ed forma adecuada una aspecto de estas similitudes. El caso es que algunas de estas estructuras aparecen durante el desarrollo de los vertebrados de organización más avanzada, tal como ocurre en las especies más primitivas, pero desaparecen o se modifican hasta ser irreconocibles en los estadios posteriores del desarrollo. El embrión humano de un mes de edad posee una serie de fosas branquiales pareadas en la región del cuello, que están acompañadas en el interior por una serie de bolsas branquiales. Este patrón de organización no sólo esta presente en el hombre, sino en el desarrollo embrionario de todos los vertebrados. En los peces, las bolsas y las fosas branquiales se unen eventualmente y forman las ranuras branquiales. En el hombre, el vestigio principal de su existencia lo constituye la trompa de Eustaquio y el canal auditivo, que conecta la faringe con el exterior de la cabeza. La posesión temporal de una cola y la existencia de un corazón de dos cámaras son también ejemplos de estadios de desarrollo por los cuales atraviesa el embrión humano. El hombre y los demás vertebrados atraviesan muchos de los estadios de desarrollo embrionario de nuestros antecesores, pues todos heredamos los mecanismos de desarrollo a partir de un mismo antepasado. Posteriormente se modifican de manera apropiada y conforme a nuestros diversos modos de vida. Cuanto más distante sea la relación entre dos vertebrados, más corto será el período durante el cual pasen por estadios similares de desarrollo. Inversamente cuando más estrechamente estén relacionados dos vertebrados, más largo será el período durante el cual su desarrollo embrionario prosiga un camino paralelo. La idea de que nuestro desarrollo embrionario repite el de nuestros antecesores se denomina teoría de la recapitulación. Existen pruebas de que los antepasados de los insectos poseían un par de patas en cada uno de sus segmentos de su cuerpo. En este aspecto, se parecían a los milpiés actuales. La recapitulación anatómica va acompañada de una recapitulación bioquímica. Por ejemplo, el renacuajo, que anatómicamente se parece a un pez, excreta amoníaco hasta cuando experimenta metamorfosis y se convierte en rana adulta. Es interesante observar que el embrión del pollo en desarrollo no excreta ácido úrico desde un principio, sino que pasa por un estadio en el cual excreta amoníaco, seguido por otro estadio durante el cual excreta urea. Ello sugiere que el pollo repite los estadios de desarrollo bioquímico de sus antepasados. Pruebas según órganos rudimentarios En muchos animales y vegetales se descubren o porciones de los mismos que, por causas diversas, son inútiles y se hallan degenerados, de tamaño reducido, o carentes de alguna porción esencial, si son comparados con órganos homólogos de especies afines. Siendo por esta razón vestigios de nuestra antigua naturaleza, presentes como remanentes de otros órganos que fueron o son funcionales en otros animales, y que debido a las alteraciones ambientales que modifican a su vez el modo de vivir de una especie (adaptación geográfica) éste se convierte en algo innecesario para la supervivencia dejando de ser funcional. De esta manera, ocurre el concepto de Lamark sobre el uso y desuso en la evolución, que a través de las mutaciones constantes, se disminuye el tamaño y función de un órgano determinado, que no es necesario para la sobrevivencia. Así todo órgano que no cumpla una función vital, se reducirá, llegando a ser vestigial. Por ejemplo, la disección de una boa constrictor o de una ballena revela la presencia de huesos de la cadera de otros vertebrados. En los 3 animales mencionados parece que estos huesos no desempeñan función alguna. Si suponemos que tanto las serpientes como las ballenas han evolucionado a partir de antecesores cuadrúpedos, podremos entender por qué motivo aún quedan vestigios de su herencia evolutiva. El hombre también posee órganos vestigiales similares, las vértebras fusionadas que forman la base del espinazo humano se interpretan como antecesores. En efecto, se dan casos de niños que nacen con colas cortas. Algunos ejemplos de órganos rudimentarios en el hombre, dentro de los más de 100 que tiene, son: el apéndice vermiforme, el cóccix o conjunto de vértebras caudales reunidas, muela del juicio, membrana nictitante, pelo en la superficie del cuerpo, y músculos que mueven las orejas y la nariz. Otros ejemplos de órganos vestigiales, podemos encontrar en las ballenas y pitones, pues tienen, introducidos en la carne de su abdomen, huesos de patas traseras vestigiales; las aves apteras tienen huesos de alas vestigiales; muchos animales ciegos, excavadores o que construyen madrigueras tienen ojos vestigiales. Pruebas según los parentescos bioquímicos De igual manera como el estudio de la anatomía comparada ha demostrado la presencia de homologías anatómicas, también el estudio bioquímico de diferentes organismos ha revelado homologías bioquímicas. En efecto, la similitud bioquímica de los organismos vivos es uno de los rasgos m{as notables de la vida. Enzimas citocrómicas se hallan en casi todos los organismos vivos. Una de estas, el citocromo "c", es una cadena polipeptídica que consta de 104 a 112 aminoácidos (dependiendo del organismo en el cual este presente). En años recientes se ha podido determinar la secuencia exacta de aminoácidos en estas para los citocromos c, en organismos tan diversos como el hombre, el conejo, el pingüino real, la serpiente cascabel, el atún, la polilla, el moho de pan Neurospora y muchos otros. Aunque hay variación considerable de las secuencias, en especial entre organismos que se supone sólo están relacionados remotamente, también existe semejanza considerable. La secuencia en el hombre difiere de la secuencia en el mono rhesus sólo en un sitio de la cadena, no obstante los demás 35 aminoácidos en las cadenas son los mismos en cada especie estudiada. La presencia de genes en una variedad tan amplia de organismos que codifican el citocromo c− genes que contienen la mayor parte de la información genética− sería virtualmente inexplicable si no existiese la teoría de la evolución. Seguramente este fenómeno significa que todos heredamos este gen a una acumulación de mutaciones. El mismo argumento puede aplicarse a otras similitudes bioquímicas entre los organismos. El estudio de la secuencia de loa aminoácidos en la hemoglobina de los mamíferos revela similitudes estrechas, en especial entre aquellas especies que se supone están estrechamente relacionadas. El DNA y el RNA de encuentran en todo organismo vivo y, hasta donde es posible determinar, contienen el mismo mecanismo de codificación hereditaria. Además, la mayoría de los vertebrados póseen hormonas similares, cuando no las mismas. Por ejemplo, la prolactina está presente en los peces, las aves y los mamíferos, aunque su función es distinta en cada una de estas clases de vertebrados. Tenemos así un paralelo al nivel químico, de los anteriores miembros homólogos: una hormona heredada a partir de un antecesor común, pero con funciones modificadas según la forma de vida de cada animal. Resulta difícil explicar la uniformidad notable de la organización bioquímica, sobre la cual se apoya la inmensa diversidad de seres vivos, por una teoría distinta a la teoría de la evolución. Probablemente estas moléculas aparecieron en el principio de la historia de la vida y casi todas las formas modernas de vida han heredado la capacidad para sintetizarlas y utilizarlas. 4 Si se inyectan proteínas del suero humano en un conejo, el animal elabora una amplia variedad de moléculas anticuerpo contra todos los determinantes antigénicos extraños. Cuando en un tubo de ensayo se mezcla suero de sangre de conejo que contenga estos anticuerpos antihumanos con suero humano, se forman complejos insolubles antígenos−anticuerpos que se sedimentan en forma de precipitado. Estos anticuerpos antihumanos reaccionan también con el suero sanguíneo de ciertos mamíferos, aunque en grado menor; es decir se forma una menor cantidad de precipitado. Este método (llamado método serológico comparado) no solamente ha corroborado algunas relaciones evolutivas que ya habían sido establecidas, sino que además ha sido muy útil para establecer relaciones de parentesco en aquellos casos donde las pruebas anatómicas no han podido proporcionar respuestas contundentes. Por ejemplo aunque los conejos muestran algunas semejanzas estructurales con los roedores, se incluyen ahora en un orden separado, el orden Lagomorpha. Las pruebas serológicas muestran que existe poca afinidad entre los conejos y los roedores; de ghecho, los conejos parecen estar más estrechamente relacionados con los ungulados artiodáctilos como el cerdo. Los resultados obtenidos gracias al método serológico comparado sugieren, también, que las ballenas tienen relación más estrecha con los ungulados artiodáctilos que con cualquier otro orden de los mamíferos. Pruebas según aislamiento geográfico −Las áreas que han estado separadas del resto del mundo por muchos años poseen una flora y una fauna especificas de esa región. −Cada especie se origina un sola vez (en su centro de origen). −Desde su centro de origen, cada especie se distribuye hasta que su distribución es detenida por alguna barrera. La mayor parte de las especies animales y vegetales tienen una distribución geográfica característica. Con frecuencia las especies nisiquiera se encuentran en todos los sitios en podrían sobrevivir, lo que sería de esperar si el clima y la topografía fueran los únicos factores determinantes de la distribución. Por ejemplo en Africa central hay elefantes, gorilas, chimpancés, leones y antílopes, en tanto que en Brasil que tiene un clima y condiciones ambientales similares, no existe ninguna de estas especies. La porción de tierra en que se distribuye una especie puede comprender solo unas pocas millas o como los seres humanos abarcar toda la tierra. En general las especies que guardan una relación cercana entre ellas no necesariamente tienen un limite biogeográfico idéntico, aunque sus limites tampoco se encuentran muy aparte. Con frecuencia estos límites son adyacentes, aunque separados por alguna montaña o un desierto. Durante la época mesozoica, Australia estaba aislada del resto del mundo, por lo tanto sus animales primitivos nunca tuvieron que competir con los mamíferos placentarios, de etapas evolutivas más tardías, que se piensa, eliminaron a ovíparos y marsupiales en el resto de el planeta. Se cree por esto que actualmente solo existen marsupiales en Australia. Los monotremas australianos dieron origen a una variedad de formas, capaces de tomar ventaja en los distintos hábitats disponibles. Darwin llegó a la conclusión de que las especies continentales migraban a las islas o eran llevadas hacia estas y dichas especies una vez en la isla, evolucionaban hasta convertirse en otra especie nueva. En ocasiones los limites de las especies relacionadas estrechamente parecen un acertijo. Los lagartos solo se encuentran en los ríos del sudeste de Estados Unidos y en el río Yangtse de China. Se infiere que a principios de la era cenozoica el hemisferio norte era más plano y bajo y el continente norteamericano estaba conectado con Asia oriental mediante un pedazo de tierra, ubicado en lo que actualmente es el estrecho de Bering. El estudio de la distribución de las plantas y animales en la biogeografía. Uno de los principales dogma de 5 esta, es que cada especie de animales y plantas se origino solo una vez. El lugar donde esto ocurre se denomina centro de origen. El centro de origen no se refiere a un solo punto, sino al rango de la población en la cual se forma la nueva especie. Divergencia genética: Para que el cruce tenga posibilidades de éxito se requiere la presencia de gametos (células sexuales) viables, producidos por meiosis, tipo de división celular que implica la unión y posterior partición de cromosomas homólogos (coincidentes). Un miembro de cada par de cromosomas homólogos proviene del procreador macho y el otro de la hembra. Si la estructura genética de estos grupos de cromosomas de los padres son muy diferentes, los cromosomas no se pueden unir con resultado positivo y la meiosis se interrumpe, por lo que no se producen gametos viables y el organismo resulta estéril. Cuando las poblaciones evolucionan aisladamente acumulan diferencias genéticas, y con el tiempo esta divergencia en las constituciones genéticas se hace tan grande que sus cromosomas ya no pueden realizar la meiosis con buenos resultados. El cruce da lugar a crías estériles y las dos poblaciones se concideran como dos esecies distintas. La divergencia genética es generalmente un proceso gradual y puede seguir diversas vías. 1) Especiación alopátrica: Normalmente, la divergencia genética y la consiguiente especiación se produce en poblaciones geográficamente aisladas. Esto se conece como especiación alopátrica y puede tener lugar de varios modos. Debido a que ningún medio es idéntico a otro, una población geográficamente aislada estará sujeta a diferentes fuerzas de selección natural respecto a la población de origen. Pueden surgir nuevas mutaciones (cambio heredable en el ADN de un gene), resultar beneficiosas en el nuevo ambiente, y ser incorporadas al conjunto de genes y alelos (el patrimonio genético) de la población. El fenómeno en el que la frecuencia de aparición de cualquiera de los alelos de los genes (formas alternativas) puede cambiar aleatoriamente dentro de una población y se conoce como deriva genética. Este cambio en la frecuencia de los genes ocurre cuando los alalos de un gen no son beneficiosos ni perjudiciales para el organismo. Por ejemplo, si un gen tiene dos alelos, B y b , la deriva genética puede hacer que B prevalezca en una población, mientras que b puede ser muy raro o desaparecer del todo. En otra población puede suceder lo contrario. Este proceso puede afectar a muchos genes y llevar, después de cierto tiempo, a una gran divergencia genética entre las dos poblaciones. Cuando una población aislada está formada por unos pocos individuos −los fundadores de la nueva comunidad− su patrimonio genético es reducido y no es representativo de la población de origen. En tal población, la variación genética y la selección natural originan una divergencia genética relativamente rápida. 2) Especiación parapátrica: Incluso cuando dos poblaciones ocupan territorios adyacentes y hay un cruzamiento limitado entre ellas, el efecto de la adaptación a sus respectivos medios locales unido a la deriva genética puede pesar aún más que el efecto mezclador genético del cruzamiento. Las dos poblaciones desarrollan diferencias genéticas que con el tiempo les impiden cruzarse entre sí con éxito: esto se conoce como especiación parapátrica. 3) Especiación simprática: En este tipo de especiación, las nuevas especies aparecen sin ninguna separación geográfica de las 6 poblaciones. Puede ocurrir que dos poblaciones en una misma región desarrollen diferencias de comportamiento, por ejemplo, en la época de cruzamiento, lo que acarrea un aislamiento reproductivo y una eventual divergencia genética. Entre las plantas, el fenómeno genético de la poliploidía puede provocar la súbita aparición de una nueva especie, lo que ha debido ser importante en la evolución de los vegetales. En los animales es poco frecuente. Pruebas según comportamiento (etología) Los animales en sí son organismos activos equipados con varios órganos de los sentidos. Estos órganos de los sentidos les permiten percibir los cambios internos de su propio cuerpo y los cambios externos de su entorno. Dichos cambios pueden actuar como estímulos, haciendo que el animal reaccione de formas variadas y frecuentemente complejas. La suma total de estas respuestas es denominada ¨comportamiento¨. Cuando se intenta, por ejemplo, matar una mosca, se observa que esta escapa oportunamente. El comportamiento de la mosca debe implicar la percepción de la mano que se acerca, el procesamiento de la información y la respuesta adecuada. Por lo tanto, el comportamiento abarca un amplio conjunto de fenómenos, aunque son las respuestas del animal lo que nos resulta más patente. El estudio científico del comportamiento de los animales se denomina etología. Sus principales áreas de investigación abarcan: a) Causalidad, es decir, que factores hacen que un animal actúe de un modo determinado. b) Desarrollo, es decir, de que manera se desarrolla el comportamiento durante la vida animal. c) Funcionalidad, es decir, para que sirve dicho comportamiento y de que manera se beneficia el animal con este. d) Evolución, es decir, cómo ha evolucionado el comportamiento de una especie o grupo. El estudio del comportamiento animal esta basado en el trabajo de los científicos del siglo XIX, tales como el ya mencionado Charles Darwin, quién analizó la posibilidad de que ciertos aspectos del comportamiento humano estuvieran prefigurados en el de animales inferiores, de acuerdo con su teoría evolutiva. Otros científicos empezaron a indagar sobre el comportamiento de los animales a nivel fisiológico. Sin embargo, quizás el trabajo más famoso fue el del fisiólogo ruso Iván P. Pávlov. A principios del siglo XX. Su interés por el control nervioso de la digestión le llevó a confirmar que los perros producen saliva cuando perciben el olor o el sabor de los alimentos. Durante varios días, Pávlov hizo sonar una campanilla cada vez que daba de comer a sus perros. Más tarde comprobó que el sonido de la campanilla bastaba para hacer que los perros secretaran saliva. Pávlov adoptó el término estímulo condicionado para describir el nuevo estímulo (la campanilla), en respuesta al cual los perros habían aprendido a segregar saliva. En términos fisiológicos, un patrón de comportamiento determinado es la respuesta de los efectores de un animal (músculos, glándulas, etc.) a un estímulo detectado por sus receptores sensoriales. Entre el receptor y el efector se encuentra el sistema nervioso, que controla el flujo de información del uno al otro. Una característica del comportamiento de cualquier animal es su repertorio de patrones rígidos de conducta, es decir, de estereotipadas que involucran siempre a los mismos músculos en una misma secuencia precisa de tiempo. Un ejemplo sencillo puede ser un reflejo (la retirada de la mano de un objeto caliente). Ciertas actividades más complejas, como alimentarse, pueden también agruparse dentro de esta categoría. 7 Los patrones rígidos de conducta permiten a un animal reaccionar rápida y eficazmente cuando recibe estímulos potencialmente perjudiciales. También se utilizan en otras situaciones, fundamentalmente para conseguir mayor eficacia y para ahorrar energía. La mayoría de los animales, incluídos los seres humanos, parecen capaces de escribir o reescribir programas para tales patrones de comportamiento estereotipado en su sistema nervioso. Un pianista en concierto puede aprender a tocar una secuencia de notas más rápidamente de lo que podría ser ejecutada si cada nota estuviera controlada mediante retroalimentación sensorial. Una vez que se ha iniciado la secuencia, esta continúa hasta que es completada. Muchos otros comportamientos no son estereotipados. Cuando un ave, por ejemplo, se posa en una percha debe tener en cuenta numerosos factores: el ángulo y la velosidad de acercamiento; la dirección dominante del viento, etc. Este comportamiento es el resultado de la retroalimentación continua de numerosos órganos de los sentidos, que transmiten información al sistema nervioso, el cual la procesa para provocar las respuestas adecuadas en las neuronas motoras que controlan los músculos del vuelo y en otros efectores. Los seres vivos nacen con instinto. Este los guía a efectuar acciones como la alimentación y la procreación, gracias a lo cual la especie puede prevalecer en el tiempo. Estos aspectos van evolucionando según las necesidades básicas de cada especie. Este y muchos aspectos controlan la etimología de cada especie y la faculta de prevalecer durante la existencia. Teorías de evolución Teoría de Cuvier Cuvier, Georges (1769−1832), anatomista comparativo francés especializado en la reconstrucción de fósiles y la educación superior. Al igual que sus colegas Geoffroy St−Hilaire y el naturalista Jean Baptiste Lamarck, Cuvier creía que era posible categorizar los seres vivos en una serie continua, empezando por los organismos más sencillos y terminando por los seres humanos. Cuvier abandonó esta doctrina en 1800, y comenzó a difundir su propia idea de que existían cuatro tipos corporales básicos en el reino animal: Vertebrata, Articulata, Radiata, y Mollusca. Además de esta clasificación de los animales basada en la estructura corporal, Cuvier propuso tres hipótesis morfológicas. De acuerdo con su principio de la "correlación entre las partes", la estructura de cada órgano de un animal está funcionalmente relacionada con todos los demás órganos. Opinaba también que es el entorno el que determina el diseño del animal, en lugar de requerir un determinado estilo de vida. En contraste con las ideas evolucionistas de Lamarck y Saint−Hilaire, Cuvier defendía la inmutabilidad de las especies, y sostenía que el diseño eficiente de cada animal es la prueba de que éste no puede haber variado desde su creación. Combinando los cuatro tipos básicos de estructura corporal con sus tres principios morfológicos, Cuvier reconstruyó antiguas formas de vida a partir de fragmentos fósiles encontrados en París, cerca de Montmartre. Su gran obra, El reino animal (1817), sirvió para respaldar el sistema de clasificación cuvieriano, que se impuso en la historia natural de Gran Bretaña y Francia hasta la publicación en 1859 del Origen de las especies de Charles darwin. Teoría de Lamarck Lamarck, Jean Baptiste de (1744−1829), biólogo y zoólogo francés especializado en invertebrados que formuló una de las primeras teorías de la evolución. Aunque su contribución a la ciencia incluye trabajos sobre meteorología, botánica, química, geología y paleontología, es especialmente conocido por sus estudios sobre la zoología de los invertebrados y por su teoría sobre la evolución. Publicó una impresionante obra en siete volúmenes, Historia natural de los animales 8 invertebrados, (1815−1822). Las observaciones teóricas de Lamarck respecto a la evolución, conocidas a principios del siglo XIX con el nombre de transformacionismo o transmutación, precedieron a sus extensos trabajos de investigación sobre los invertebrados. Como otros naturalistas, entre los que se contaban Georges Cuvier y Geoffroy Saint−Hilaire, Lamarck defendía el punto de vista según el cual, en la naturaleza, los animales estaban organizados con arreglo a una scala naturae (escala natural), sin solución de continuidad. Según Lamarck, una vez que la naturaleza creaba la vida, las subsiguientes formas de vida eran el resultado de la acción del tiempo y el medio ambiente sobre la organización de los seres orgánicos. A partir de las formas de vida más sencillas, surgirían de forma natural otras más complejas. Su marche de la nature (escala natural) está gobernada por tres leyes biológicas: la influencia del medio ambiente sobre el desarrollo de los órganos, el cambio en la estructura corporal basado en el uso o la falta de uso de distintas partes del cuerpo, y la herencia de los caracteres adquiridos. Con todo, Lamarck nunca expuso con claridad ni razonó de forma coherente sus opiniones, de ahí que sus ideas nunca fueran tomadas muy en serio durante su vida. Su teoría de la evolución sufrió grandes contratiempos a manos de Cuvier, que defendía sus propias ideas desde una posición científica mucho más sólida. Lamarck murió sin excesivo reconocimiento científico hacia sus ideas, que no fueron reevaluadas con rigor hasta la segunda mitad del siglo XIX en que se le reconoció como pensador profundo y avanzado para su época. Teoría de Darwin Darwin, Charles Robert (1809−1882), científico británico que sentó las bases de la moderna teoría evolutiva, al plantear el concepto de que todas las formas de vida se han desarrollado a través de un lento proceso de selección natural. Su trabajo tuvo una influencia decisiva sobre las diferentes disciplinas científicas, y sobre el pensamiento moderno en general. El viaje del Beagle: Tras graduarse en Cambridge en 1831, el joven Darwin se enroló a los 22 años en el barco de reconocimiento HMS Beagle como naturalista sin paga, gracias en gran medida a la recomendación de Henslow, para emprender una expedición científica alrededor del mundo. Su trabajo como naturalista a bordo del Beagle le dió la oportunidad de observar variadas formaciones geológicas en distintos continentes e islas a lo largo del viaje, así como una amplia variedad de fósiles y organismos vivos. En sus observaciones geológicas, Darwin se mostró muy sorprendido por el efecto de las fuerzas naturales en la configuración de la superficie terrestre. En aquella época, la mayoría de los geólogos defendían la teoría catastrofista, que mantenía que la Tierra era el resultado de una sucesión de creaciones de la vida animal y vegetal, y que cada una de ellas había sido destruida por una catástrofe repentina, por ejemplo una convulsión de la corteza terrestre. Según esta teoría, el cataclismo más reciente, el diluvio universal, había acabado con todas las formas de vida no incluidas en el arca de Noé. Las demás sólo existían en forma de fósiles. En opinión de los catastrofistas, cada especie había sido creada individualmente y era inmutable, es decir, no sufría ningún cambio con el paso del tiempo. Este punto de vista (aunque no la inmutabilidad de las especies) había sido cuestionado por el geólogo inglés Sir Charles Lyell. Este sostenía que la superficie terrestre está sometida a un cambio constante como resultado de fuerzas naturales que actúan de modo uniforme durante largos periodos de tiempo. A bordo del Beagle, Darwin descubrió que muchas de sus observaciones encajaban en la teoría uniformista de Lyell. No obstante, durante su viaje por Sudamérica, también observó gran diversidad de plantas, animales y fósiles, y recogió gran número de muestras que estudió a su regreso a Inglaterra. En las islas Galápagos, situadas frente a la costa de Ecuador, observó especies estrechamente emparentadas pero que diferían en su 9 estructura y en sus hábitos alimenticios, y concluyó que estas especies no habían aparecido en ese lugar sino que habían migrado a las Galápagos procedentes del continente. Darwin no se dio cuenta en ese momento que los pinzones de las diferentes islas del archipiélago pertenecían a especies distintas. Más tarde, ya en Inglaterra, llegaría a la conclusión de que, cuando los pinzones llegaron al archipiélago desde el continente encontraron gran variedad de alimento, y al no tener competidores y estar aislados geográficamente, sufrieron una rápida adaptación a los distintos ambientes; con lo cual aparecieron nuevas especies que descendían todas ellas de un antepasado común. La teoría de la selección natural: El mecanismo de selección natural de Darwin consistía en cuatro observaciones acerca del mundo natural. 1) Sobreproducción: cada especie produce más individuos de los que sobrevivirán hasta la madurez. 2) Variación: hay variación en la descendencia. Es importante recordar que la variación necesaria para la evolución por selección natural es de origen genético y puede transmitirse a la progenie. 3) Competencia: las especie compiten entre sí, por la disponibilidad limitada de recursos. 4) Supervivientes por reproducir: los descendientes que poseen la combinación de características más favorables para sobrevivir se reproducen. La selección natural tiene como resultado un incremento en los genes "favorables" y una disminución en los "desfavorables" en la población. Con el tiempo, estos cambios serían suficientes para el surgimiento de nuevas especies. La teoría de la selección direccional: Si un determinado ambiente cambia con el transcurso del tiempo, la selección direccional puede favorecer a aquellos fenotipos ubicados en los extremos de la distribución normal. Un fenotipo reemplazará gradualmente a otro. Sin embargo, la selección direccional sólo puede ocurrir si el alelo favorable(el nuevo alelo favorable en las nuevas circunstancias) está presente en la población. Uno de los ejemplos clásicos de la selección direccional es el de las polillas moteadas (Biston betularia) estudiado en Inglaterra. La mayor parte de ellas en la parte rural de Inglaterra, ienen alas moteadas de color blanco y negro. Sólo algunas tienen color de melanina o son completamente negras. En las regiones industriales ocurre una situación inversa, y la mayor parte son negras, en tanto que sólo algunas son moteadas. Durante el día, descansan en los troncos de los árboles, donde algunas son ingeridas por las aves. En el decenio de 1950, el profesor H.B. D. Kettlewell, de Oxford University, postuló que el patrón moteado es notorio en los troncos cubiertos de liquen de las zonas rurales, en tanto que la polilla negra es menos notoria en las áreas industriales (Los líquenes son más susceptibles a la contaminación del aire y, por lo tanto no se desarrollan en el tronco de los árboles de las áreas industriales). Para probar esta, se cultivaron cientos de polillas de cada tipo, marcándolas con una gota de pintura debajo de las alas, y después fueron liberadas en las áreas rural y urbana. Los supervivientes fueron vueltos a capturar después de cierto tiempo, atrayéndolos con luz o hembras. En el área industrial sobrevivieron definitivamente más formas melánicas, en tanto que en el área rural sobrevivieron más formas moteadas. La selección natural conformaba y conforma la poza génica de cada deme de polillas a las condiciones locales. En algunas localidades, la selección direccional opera hacia el patrón moteado. En otras, la selección ocurre en sentido opuesto: hacia el patrón melánico. Sin embargo, rara vez una población se conforma completamente por un solo patrón. La polilla melánica macho vuela distancias considerables, por lo que el flujo de genes entre las poblaciones ayuda a mantener parte del polimorfismo. Teoría de la selección desorganizadora: 10 Algunas veces, los cambios extremos en el medio favoreces dos o más variantes feenotípicas, a expensas del fenotipo promedio. Es decir, que en el nuevo ambiente puede favorecerse más de un fenotipo, en tanto que el fenotipo promedio original es descartado. La selección desorganizadora es un tipo especial de selección direccional, en el que existe una tendencia en varios sentidos, en vez de uno solo. Un ejemplo claro de selección desorganizadora implica un mimetismo batesiano. En algunas partes de Africa hay tres especies desagradables de mariposas. Las diferentes hembras de la mariposa comestible, con cola de golondrina, Papilo dardanus, remedan cada uno de los modelos desagradables. La selección desorganizadora ha favorecido a las variedades de cola de golondrina que remedan a cualquiera de las especies modelo. La población inicial simple se ha desorganizado en tres poblaciones que difieren en el color del patrón, ya que cada una ha imitado diferentes modelos. Hemos observado que la evolución es un cambio en las frecuencias génicas de un acervo génico de una población. La selección natural, propuesta originalmente por Charles Darwin, es el factor más importante en el cambio de las frecuencias génicas en las poblaciones, sin importar si intervienen en la preservación del statu quo, o si favorecen una tendencia en una o más direcciones. Teoria sintética de la evolución Hacia 1920 algunos genetistas comenzaron a admitir la selección en la teoría de la evolución; creían que los caracteres útiles tenían más posibilidades de difundirse que los perjudiciales. Ejemplo de ellos son los mendelianos T.H. Morgan, quien como hemos visto se había mostrado reacio al utilitarismo, y R.C. Punnett. Morgan, empero, intentó librarse de la crueldad de la teoría darwiniana afirmando que la selección no eliminaba a los menos aptos, sino que no permitía que las mutaciones perjudiciales se reprodujeran. Mientras, lamarkismo y ortogénesis caían en una crisis cada vez más profunda debido a la falta de pruebas experimentales y de teorías de la herencia plausibles. En la década de los treinta las discrepancias entre genetistas y naturalistas eran casi inexistentes: su punto de encuentro fue la nueva teoría que conocemos como síntesis moderna. Había aparecido una nueva ciencia de genética matemática de la población gracias a la cual fueron planteados modelos teóricos en los que la selección de pequeños efectos genéticos eran muy importantes. La biometría fue aplicada a este análisis genético de la población, y ello mostró la compatibilidad de los procesos darwinianos con los principios mendelianos. Así, la selección no actuaba sobre los genes creados por mutación, sino sobre un conjunto de genes que constituyen las posibilidades de variabilidad de una especie a partir de la mutación y la recombinación genética. Esta nueva teoría seleccionista es susceptible de ser aplicada a diferentes campos de estudio. Fueron científicos como Huxley o E. Mayr quienes trazaron las líneas básicas que integraban el nuevo enfoque en las diferentes disciplinas científicas, dando lugar a una auténtica revolución científica. Cuando se demostró que la nueva forma de seleccionismo estaba en consonancia con los estudios experimentales, esencialmente genéticos, y que también era compatible con el estudio de campo, el resto de teorías perdieron rápidamente apoyo y se acabó imponiendo la síntesis moderna. En la actualidad han aparecido nuevas objeciones a la teoría sintética, como por ejemplo la cuestión de la evolución a través de "equilibrios puntuados" o la "evolución epigenética", pero en todo caso no hay un gran distanciamiento de la teoría. Por otra parte, también hay quien pone en duda el evolucionismo mismo ("claudistas" y "creacionistas"), pero dado el estado actual del pensamiento científico es muy poco probable 11 que su oposición represente un peligro real para el nuevo darwinismo. Reacciones a la teoría: Las reacciones ante El Origen de las especies fueron inmediatas. Algunos biólogos adujeron que Darwin no podía probar su hipótesis. Otros criticaron su concepto de variación, sosteniendo que ni podía explicar el origen de las variaciones ni cómo se transmitían a las sucesivas generaciones. Esta objeción en concreto no encontró respuesta hasta el nacimiento de la genética moderna a comienzos del siglo veinte. Sin embargo, los ataques a las ideas de Darwin no provenían de sus contrincantes científicos, sino de sus oponentes religiosos. La idea de que los seres vivos habían evolucionado por procesos naturales negaba la creación divina del hombre y parecía colocarlo al mismo nivel que los animales. Ambas ideas representaban una grave amenaza para la teología ortodoxa. Darwinismo social, teoría formulada a finales del siglo XIX que establece que el desarrollo de las personas y de las sociedades se ajusta al patrón descrito por Charles Darwin en su teoría de la evolución por selección natural. Los seguidores del darwinismo social sostienen que las personas y los grupos sociales, como los animales y las plantas, compiten por la supervivencia y, por consiguiente, por el éxito reproductivo. Una versión de lo que se denomina darwinismo social, quizás la más estudiada, responde en realidad muy poco a las formulaciones de Darwin sobre la evolución, y más a las ideas del sociólogo Herbert Spencer, quien formuló la teoría de que los grupos sociales humanos pueden clasificarse según su capacidad diferencial para dominar la naturaleza y el resto de los grupos humanos. Desde este punto de vista, las personas que alcanzan riqueza y poder son consideradas las más aptas, mientras que las clases socioeconómicas más bajas las menos capacitadas. Los seguidores de esta teoría afirman que el progreso humano depende de la competitividad. Esta teoría fue utilizada por algunos como base filosófica para el imperialismo, el racismo y el capitalismo. Con estos compañeros de viaje, el darwinismo social ha ido perdiendo crédito durante el siglo XX. Hoy en día, sin embargo, tanto los sociobiólogos como los ecólogos evolutivos tratan de explicar los cambios sociales y culturales en términos evolutivos; entre el determinismo genético de los primeros y el positivismo, más acorde con el trabajo de Darwin, de los segundos. Darwinismo: Es importante tener en cuenta dos aspectos muy distintos de la aportación de Darwin. Él recogió un gran número de pruebas que demostraban que la evolución había tenido lugar y elaboró la única teoría conocida sobre los mecanismos de la evolución de las especies. Estos descubrimientos también fueron realizados por Wallace de forma independiente. Darwin conocía algunas pruebas fósiles y las utilizó para demostrar el hecho de la evolución, aun cuando los geólogos de su época no fueron capaces de adjudicar fechas exactas a dichos fósiles. El eminente físico lord Kelvin inquietó a Darwin al promulgar su descubrimiento, pero hoy sabemos que se equivocó, que el Sol y , posteriormente la Tierra, no podía tener una antigüedad superior a 24 millones de años. Aunque esta estimación era mucho más acertada que la fecha de 4004 a.C. que en aquel entonces apoyaba la Iglesia para la creación, no concedía el tiempo suficiente que necesitaba la evolución que Darwin proponía. Además de los fósiles, Darwin utilizó otra prueba menos directa, aunque en muchos sentidos más convincente, para demostrar el hecho de que la evolución había tenido lugar. Las modificaciones que habían sufrido los animales y plantas domesticados eran una prueba persuasiva de que las variaciones evolutivas eran posibles y de la eficacia del equivalente artificial del mecanismo de evolución propuesto por Darwin, la selección natural. Por ejemplo, la existencia de razas locales aisladas tiene una explicación fácil en la teoría de la evolución. La teoría de la creación sólo podría explicarlas si se asumen numerosos 'focos de creación' esparcidos por toda la superficie terrestre. La clasificación jerárquica en la que se distribuyen de forma natural los animales y las plantas sugiere un árbol familiar: la teoría de la creación tiene que establecer suposiciones 12 complejas y artificiales acerca de los temas y variaciones que cruzaban la mente del creador. Darwin también utilizó como prueba de esta teoría el hecho de que algunos órganos observados en adultos y embriones parecían ser vestigios, es decir, de acuerdo con las teorías de la evolución, estos órganos son residuos de los miembros que utilizaban los antecesores. Su explicación plantea problemas a la teoría de la creación. Por lo general, la prueba de que el proceso de la evolución ha existido consiste en un gran número de observaciones detalladas que, en conjunto, adquieren sentido si asumimos la teoría de la evolución, pero que sólo podrían ser explicadas por la teoría de la creación si suponemos que el creador lo disponía cuidadosamente para confundirnos. Las pruebas moleculares modernas han contribuido a demostrar la teoría de la evolución más allá de las ideas más extravagantes de Darwin, y el proceso de la evolución tiene tantas garantías de seguridad como cualquier ciencia. Para la evolución la selección natural tiene menos garantías. Ésta sugiere la supervivencia no aleatoria de variaciones de las características hereditarias originadas al azar. Parece que Darwin y Wallace fueron los primeros que se dieron cuenta de todo su potencial como una fuerza positiva para dirigir la evolución de todo ser vivo. Evolucionistas anteriores como el abuelo de Darwin, Erasmus, se habían inclinado hacia una teoría alternativa del mecanismo de la evolución, asociada en la actualidad, por lo general, al nombre de Lamarck. Ésta enunciaba que las mejoras adquiridas durante la vida de un organismo, como el crecimiento de los órganos con el uso y su atrofia con el desuso, eran hereditarias. Esta teoría de la herencia de las características adquiridas tiene un atractivo emotivo aunque la evidencia no la apoya, ni es teóricamente convincente. Incluso si la información genética pudiera de alguna manera viajar 'hacia atrás' desde los cuerpos celulares al material hereditario, es casi inconcebible que el desarrollo embrionario pudiera invertirse de forma que las mejoras adquiridas durante la vida de un animal se codificaran de nuevo en sus genes. En el siglo XIX se asumía casi de forma universal que la herencia era un proceso combinado. En esta teoría, los descendientes no sólo tienen un carácter y apariencia intermedia, producto de la combinación de la de sus padres, sino que los factores hereditarios que transmiten a su propia descendencia son así mismo combinaciones intermedias debido a que se produce una inextricable fusión. Se puede demostrar que si la herencia es de tipo combinada es casi imposible que la selección natural darwiniana actúe, ya que la variación disponible se divide a la mitad en cada generación. Esto se expuso en 1867 y preocupó a Darwin lo suficiente como para conducirlo hacia el lamarckismo. La solución al problema que tanto inquietó a Darwin descansa en la teoría de la herencia particular desarrollada por Johann Mendel, pero que desafortunadamente no fue leída por Darwin, ni prácticamente por nadie, hasta después de su muerte. Neodarwinismo o teoría sintética de la evolución Los estudios de Mendel, retomados a finales del siglo, demostraron lo que Darwin insinuó vagamente en cierta época, que la herencia es particular, no combinada. Sean o no los descendientes, formas intermedias entre sus dos padres, ellos heredan y transmiten partículas hereditarias separadas, que hoy en día denominamos genes. Un individuo hereda o no un gen específico de uno de sus padres. Esto mismo puede aplicarse a los padres, por lo tanto, un individuo puede también heredar o no un gen específico de uno de sus abuelos. Cada uno de sus genes procede de uno de sus abuelos y, antes de ello, de uno particular de sus bisabuelos. Este argumento puede ser aplicado repetidamente a un número indefinido de generaciones. Los genes únicos y separados se distribuyen de forma independiente a través de las generaciones. La versión moderna del darwinismo, denominada neodarwinismo, está basada en que no existe una tendencia propia de los genes a desaparecer del "conjunto" de genes. Si lo hacen, sera debido a procesos fortuitos o la selección natural. Ésta fue elaborada entre los años 1920 y 1930 por los genetistas R. A. Fisher, J. B. S. Haldane y Sewall Wright, y consolidada con posterioridad en la década de los años cuarenta en la síntesis conocida como neodarwinismo. La revolución reciente experimentada por la biología molecular iniciada en la década de los años cincuenta, ha reforzado y confirmado, más que modificado, la teoría de los años 1930 y 1940. 13 La teoría genética moderna de la selección natural puede resumirse en lo siguiente: los genes de una población de animales o plantas que se entrecruzan sexualmente constituyendo un 'conjunto' de genes. Los genes compiten en este 'conjunto' de la misma manera que las moléculas primitivas que se reproducían lo hacían en el 'caldo' primitivo. En la práctica, la vida de los genes del 'conjunto' de genes transcurre o asentándose en cuerpos individuales que ellos ayudan a construir, o transmitiéndose de un cuerpo a otro a través del espermatozoide o del óvulo en el proceso de la reproducción sexual. Ésta mantiene los genes mezclados y el hábitat a largo plazo de los genes es el 'conjunto' genético. Cualquier gen que se origina en él es resultado de una mutación u error aleatorio en el proceso de copia de los genes. Una vez que se ha producido una mutación nueva, ésta puede extenderse a través del 'conjunto' genético por medio de la mezcla sexual. La mutación es el origen último de la variación genética. La reproducción sexual y la recombinación genética debida al cruzamiento, muestran que la variación genética se distribuye con rapidez y se recombina en el 'conjunto' genético. Es probable que de cualquier gen de un 'conjunto' genético existan varias copias que procedan de la misma mutación, o de mutaciones paralelas independientes. Por consiguiente, se puede decir que cada gen tiene una frecuencia en el 'conjunto' de genes. Mientras que algunos genes, como el del albinismo, son genes raros en él, otros son habituales. En el ámbito de la genética, la evolución puede definirse como el proceso responsable de la variación de la frecuencia de los genes en el 'conjunto' genético. Existen varias razones que explican la causa por la que la frecuencia de los genes puede variar: inmigración, emigración, desplazamientos aleatorios y selección natural. La inmigración, emigración y las desviaciones aleatorias no tienen demasiado interés desde el punto de vista de la adaptación, aunque en la práctica pueden ser muy importantes. Sin embargo, la selección natural es fundamental para explicar la mejora de la adaptación, la compleja organización funcional de la vida y aquellos atributos de progreso que, discutiblemente, se pueden exhibir como evolución. La dotación genética de los organismos influye sobre su propio desarrollo. Algunos tienen mejores cualidades para sobrevivir y reproducirse que otros. Los organismos que son buenos, es decir, aquéllos cuyas características para sobrevivir y reproducirse son mejores, tenderán a aportar más genes a los 'conjuntos' genéticos del futuro que aquéllos cuyas características sean malas para estos fines: los genes que tienden a formar organismos buenos serán predominantes en los 'conjuntos' genéticos. La selección natural se traduce en el distinto éxito que alcanzan los organismos en la supervivencia y reproducción: esto es importante debido a las consecuencias que supone para la supervivencia de los genes en el 'conjunto' genético. No todas las muertes selectivas conducen a cambios evolutivos. Por el contrario, la mayor parte de la selección natural se denomina selección estabilizadora, por cuanto que elimina genes del 'conjunto' genético que tienden a producir desviaciones de una forma que ya es óptima. Pero cuando las condiciones del medio cambian, bien por una catástrofe natural o por una evolución más perfecta de otras criaturas (depredadores, víctimas, parásitos y otros), la selección puede conducir a una variación evolutiva. La evolución del ser humano Entendemos por evolución del ser humano u homonización al proceso evolutivo que determinó la aparición de la especie hombre a través de cambios progresivos ocurridos en poblaciones de primates superiores por medio de la mutaciòn, recombinación genética, selección natural, etc. Desde el punto de vista anatómico los cambios más importantes han sido la marcha bípeda y el desarrollo del cerebro. El bipedismo ocasionó una especialización muy marcada de las extremidades: las posteriores quedaron destinadas a funciones locomotoras, y las anteriores, al quedar libres de esa función, ganaron movilidad y precisión con sus numerosas articulaciones y finura de movimientos (gracias a cambios como el alargamiento de los dedos y la oposición de los pulgares). De esta forma, la mano se transformó en un órgano prénsil y manipulador de gran perfección. Precisamente la posibilidad de utilizar una mano tan dotada tuvo relación con la evolución del cerebro; de la misma manera influyeron el bipedismo y la posición frontal de los ojos al mejorar el campo de visión. El 14 desarrollo del cerebro, posible por la evolución craneana hacia una mayor capacidad, no es, sin embargo, únicamente una cuestión de volumen sino, básicamente, de desarrollo de la corteza cerebral: los hemisferios cerebrales que aumentaron la capacidad de abstracción y de coordinación de las funciones nerviosas. A partir de un determinado momento, la aparición y el desarrollo del lenguaje permitieron que la incipiente especie humana transmitiera y acumulara información por una vía suplementaria a la de los genes: la cultura. Los restos fósiles de los primates superiores de la linea que conduce hacia el hombre se agrupan actualmente, en dos géneros: Australophitecus y Homo. Los Australophitecus vivieron entre 6 millones y un millón de años atrás habitando espacios abiertos del tipo de la sabana. El primer ejemplar lo encontró R. Dart el año 1924 en el ;Africa Austral. Estas primeras criaturas bípedas tenían una capacidad craneana de entre 350 y 650 cm. cúbicos. En comparación con los póngidos (chimpancé, gorila, etc.) tenían la cara más vertical y los colmillos más pequeños, si bien presentan unos buenos arcos superciliares y una cresta sagital muy marcados. De Australophitecus exisieron tres especies, A. afarensis, A. africanus y A. robustus. Casi todos los ejemplares se han encontrado en África. Los Homo habilis son la especie más antigua del género Homo, vivó en muchas zonas de África entre 2,5 millones y 1 millón de años atrás. De marcha bípeda, su capacidad craneal era de 600−850 cm cúbicos, y las características del esqueleto eran mucho más modernas que las de los Australophitecus. Se les ha atribuido los vestigios más antiguos de cultura humana, en forma de sencillas herramientas de hueso o de piedra, círculos de piedra, lugares de descuartiamiento de animales, etc. El Homo erectus, de capacidad craneana más grande (alrededor de 1000 cm cúbicos), el primer Homo erectus fue encontrado en Java y se le designó con el nombre de Phitecantropus. El Homo erectus, que data de hace 1.500.000 de años, hizo una auténtica explosión demográfica y se desplazó por las tierras templadas de Eurasia. Los Homo erectus se extinguieron hace unos 300.000−100.000 años. Eran buenos cazadores y fueron los autores de una industria lítica bien evolucionada. Descubrieron el fuego, invento trascendental en la evolución humana, posiblemente hace ya unos 400.000 años. El hombre de Neanderthal vivió en Europa y Asia hace entre 100.000 y 35.000 años y desapareció de forma súbita, todavía no bien explicada. Eran altos y corpulentos, de elevada capacidad craneana (hasta 1.600 y 1.700 cm cúbicos), pero con una morfología de la cabeza no demasiado moderna: frente pequeña, cráneo aplanado, arco supraorbitario y mandíbulas fuertes y prominentes. Se le considera una subespecie del Homo sapiens. El hombre moderno aparece, coincidiendo con la desaparición súbita de los neandertales, durante el Paleolítico superior; en Europa origina unas poblaciones primitivas que denominamos hombre de Cromañón. No cabe duda que los distintos métodos que el hombre ha ideado para investigar más profundamente su pasado, han alcanzado grandes y significativos avances en la materia. La ciencia paleontológica y sus derivadas han ido proporcionando con el paso de los años importantes respuestas al ser humano en su incansable afán de llegar a la verdad absoluta acerca de su historia y de los motivos de su presencia en este mundo. Si bien a buscado inventar explicaciones, por medio de creencias o religiones, la verdad es que aún persisten grandes agujeros de dudas, que, quizás, jamás serán descubiertos. Bibliografía − Larousse − Enciclopedia científica Tomo III primera edición, 1997, México 15 Pag 641−656 − Biología Autores: −William L. Smallwood, Edna R. Green. 1971, México Pag 171−252 − Biología de Villee Autores: Solomon Berg, Martin Villee Editorial interamericana Mc Graw−Hill 1996, México Pag 366−380 − Biología Kimball Autor: John W. Kimball Editorial Addison−Wosley Iberoamericana cuarta edición, 1980, EE.UU. − Enciclopedia Microsoft Encarta 2000 − Enciclopedia Hispánica Tomo V Quinta edición, 1995, EE.UU. Pag 180−183 − Enciclopedia Barsa (1970) − Enciclopedia Multimedia Grolier 1995 16