1 2 CARBOHIDRATOS NO ESTRUCTURALES SOLUBLES Julián Pietragalla y Alistair Pask Capítulo 16 ISBN: 978-607-8263-20-2 2013 Los carbohidratos solubles en agua (CHOs o WSC, acrónimo del inglés water soluble carbohydrates) son azúcares como fructano, sucrosa, glucosa y fructosa, que se acumulan en los tallos como reservas. Los CHOs se acumulan hasta alrededor de la antesis y se reparten hacia los tallos, desde donde estarán disponibles más adelante como un reservorio para su re-movilización hacia los granos en desarrollo. Estas reservas son una fuente importante de carbono para el llenado de grano, ya que la demanda de los granos con frecuencia es superior a la asimilación común, contribuyendo potencialmente con el 10-20% del rendimiento de grano bajo condiciones favorables. En particular, se ha demostrado que esta característica es adaptativa para condiciones de sequía, calor y/o tolerancia al estrés por enfermedades cuando el suministro de carbohidratos por parte de la fotosíntesis durante el llenado del grano es inhibido/limitado, y los CHOs almacenados podrían contribuir hasta en un 50% del rendimiento del grano. Por ejemplo, bajo estrés por sequía terminal (como sucede en ambientes de Australia donde el agua no se haya disponible en suelos profundos), los CHOs han demostrado amortiguar la producción de biomasa, rendimiento de grano y el índice de cosecha (HI, acrónimo del inglés harvest index), lo cual se asocia con el aumento de la absorción de agua (WU, acrónimo del inglés wáter use) y el uso eficiente del agua (WUE, acrónimo del inglés water use efficiency). El mejoramiento de genotipos basado en la característica de mayor almacenamiento en el tallo y a la vez mayor re-movilización de CHOs, podría resultar en un mejor llenado de grano y aumento del rendimiento. La acumulación de CHOs es una función de las características genéticas - específicamente de la capacidad de almacenamiento del tallo - y del medio ambiente que influirá en las mismas, así como en la posterior disponibilidad de asimilados para su almacenamiento. La cantidad total de CHOs puede ser de 40% o más del total de la masa seca del tallo cuando los niveles de CHOs llegan al máximo durante el inicio de llenado de grano (Kiniry, 1993; Reynolds et al., 2009). El almacenamiento de CHOs puede mostrar una compensación de la inversión de recursos en otros sumideros de destino tales como el crecimiento de raíces más profundas (Lopes y Reynolds, 2010), supervivencia de macollos o el desarrollo de espigas. La mayor proporción de CHOs se encuentra en el pedúnculo y en el penúltimo entrenudo, por lo cual, las líneas con mayor altura de planta con pedúnculos largos tienden a tener una mayor capacidad. 3 Los CHOs pueden ser expresados como una concentración en masa seca (ya sea como un porcentaje (%CHOs) o como mg g-1) para demostrar el potencial de la capacidad de almacenamiento del tallo del genotipo; o como el contenido por tallo (g tallo-1) o por unidad de área (g m-2) para dar una medida absoluta de los carbohidratos disponibles para el grano. Referencias Kiniry, JR. (1993) Nonstructural carbohydrate utilisation by wheat shaded during grain growth. Agronomy Journal 85, 844–849. Lopes, MS. y Reynolds, MP. (2010) Partitioning of assimilates to deeper roots is associated with cooler canopies and increased yield under drought in wheat. Functional Plant Biology 37, 147-156. Pinto, S., González, H., Saint Pierre, C., Peña, J. y Reynolds, MP. 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