Tejidos de formación en el tallo. Fuller y Ritchie (1986) indican que

Tejidos de formación en el tallo.
Fuller y Ritchie (1986) indican que los tejidos meristemáticos se
localizan en las puntas de las raíces y de los tallos, entre los tejidos
conductores de agua y los tejidos conductores de alimentos de los tallos
y en otras partes de la planta. Las células meristemáticas son
pequeñas , de pared celular delgada, con frecuencia cúbicas o en forma
de ladrillo, densamente llenas de protoplasma y capaces de producir,
por división (mediante el proceso de mitosis), nuevas células. Estas
células nuevas, por medio de procesos de crecimiento, agrandamiento y
diferenciación, se convierten en los tejidos permanentes de las plantas.
En la raíz existe una zona meristemática, a partir de la cual se efectúa la
primera fase de su crecimiento en longitud. El meristemo secundario en
las raíces se ubica en el cambium constituido por células
meristemáticas, que se localiza entre el xilema y el floema, dichas
células por división periclinal, producen xilema y floema secundarios,
aumentando así el diámetro de la raíz.
Respecto al tallo Fuller y Ritchie (1986) mencionan que el tallo
tiene las siguientes funciones importantes: 1) conducen los materiales;
2) participan en la producción y sostén de hojas y estructuras
reproductoras; 3) intervienen en el almacenamiento de alimentos. En
una planta que se reproduce por semillas, el primer tallo se desarrolla
de una parte del embrión conocida como epicotilo, el cual es una
continuación del hipocotilo. El epicotilo es una estructura cilíndrica, con
una masa de células meristemáticas y con frecuencia un par de hojas
en su apéndice. En algunas especies de plantas solo el epicotilo
aparece sobre el suelo; en otras, emerge con una parte del hipocotilo.
En el primer caso, el tallo se desarrolla por completo del epicotilo (por
ejemplo en el chícharo). En el segundo caso, el tallo se origina
principalmente del epicotilo, desarrollándose del hipocotilo su parte baja
(por ejemplo, en el frijol).
El examen de un tallo en crecimiento activo revela una diversidad
de estructuras, las más comunes de las cuales son las yemas y las
hojas. Las yemas están situadas en las axilas de las hojas, en el interior
del ángulo que se forma en el punto de unión de una hoja con el tallo.
Una yema colocada en la punta de un tallo o de una rama, recibe el
nombre de yema apical o terminal; la yema que se encuentra en un
costado de un tallo se denomina yema lateral o axilar. Algunas veces
se desarrollan yemas en partes distintas a las axilas de las hojas, estas
yemas se denominan adventicias. El punto del tallo en donde crece una
yema se llama nudo; la porción de tallo que queda entre dos nudos se
denomina entrenudo (Fuller y Ritchie, 1986).
Una yema típica está formada por una masa de tejido
meristemático, el cual, por división elongación y maduración de las
células, conduce al crecimiento longitudinal del tallo y a la producción de
hojas y flores. El examen de una sección longitudinal de la punta de un
tallo puede mostrar que se conforma de una región meristemática en la
yema, una región de elongación y una región de maduración. Es común
que estas regiones tengan una mayor extensión longitudinal en los
tallos que en las raíces. Las yemas terminales aumentan la extensión
de las ramillas en cuyos ápices se encuentran situadas. Las yemas
laterales generalmente forman ramas en los brotes en los cuales
aparecen, así como hojas o flores, o ambas. Así, pues las ramas de un
tallo tiene origen externo, en contraste con el origen interno de las
raíces laterales (Fuller y Ritchie, 1986).
En la mayoría de las yemas foliares hay pequeñas protuberancias
laterales de tejidos meristemáticos que al crecer la yema se convierte
en hojas. Puede considerarse que una yema es una rama muy
contraída con nudos, entrenudos y rudimentos foliares. En las yemas
desnudas, el tejido meristemático no está cubierto; en las yemas
cubiertas, varias escamas sobrepuestas las protegen contra
temperaturas extremas, desecación y, contra la entrada de parásitos.
Estas escamas frecuentemente son gruesas, resistentes, tienen
secreciones cerosas o pegajosas lo cual las hacen resistentes a la
pérdida de agua. Las yemas pueden crecer continuamente en plantas
vivas anuales y leñosas en los trópicos. En contraste en zonas
templadas las plantas leñosas, las yemas se desarrollan durante la
estación de crecimiento y presentan reposo en temperaturas bajas o en
baja humedad (Fuller y Ritchie, 1986).
Wilson y Loomis (1980) reiteran que el crecimiento secundario
(meristema secundario) se efectúa en la zona de tejido vascular
precisamente por la multiplicación celular que realiza el cambium
vascular, el cual se ubica entre los haces o tejidos vasculares del xilema
y floema. A través del xilema se transporta esencialmente agua y sales
minerales desde las raíces hacia las hojas y a través del floema (tubos
cribosos y células acompañantes vivas) se propicia la conducción de
alimentos (carbohidratos) (de arriba a abajo) desde las hojas hacia las
raíces y (de abajo hacia arriba y de izquierda a derecha) hacia arriba
para abastecer con alimento a las yemas y frutos en desarrollo.
Wilson y Loomis (1980) señalan que el meristemo primario o el
que representa el crecimiento apical, propicia el alargamiento del tallo
principal y el de sus ramas, es el resultado del crecimiento en el ápice
vegetativo y en un pequeño tramo detrás de él. El ápice vegetativo es
un domo (montículo) de células meristemáticas situadas en el extremo
superior del tallo. Puede comprender células situadas por debajo de los
primordios más jóvenes de las hojas. El crecimiento apical puede ser
rápido y el tallo crecerá unos cuantos centímetros o hasta metros
durante una estación de crecimiento.
Examinando un tallo en desarrollo activo a crecientes distancias
del ápice, se puede observar los resultados del progresivo
agrandamiento y diferenciación de las células (observar figura 7.3). en
la parte superior (A) de esta figura, en la que se encuentra el ápice
vegetativo, domina la división celular , pero se manifiesta algún
agrandamiento de las células y alguna diferenciación. En la parte media
(B), continúa la división de las células, aún en las vacuolas, y el
aumento de tamaño y la diferenciación del tejido es más notable. Se
puede distinguir que el crecimiento de algunas células es
aproximadamente parejo en todos los diámetros, mientras en otras es
mucho mayor en un plano vertical. En la parte inferior (C), el aumento
de tamaño de las células es evidente y hay mayor diferenciación de los
tejidos. Algunos como la epidermis, la médula y la corteza se acercan a
la madurez fisiológica; es decir están a punto de llegar a un estado en
que las células permanecen relativamente inalteradas por no haber
cambios en torno a ellas. Otras células como las fibras del floema y
ciertas células del xilema, han perdido el núcleo y el citoplasma y
quedan como elementos sin vida. Estas células alcanzaron su madurez
y no admiten nueva diferenciación.
El aumento de tamaño de las células desde el extremo del tallo hacia
abajo es debido es debido en parte a la difusión del agua hacia adentro,
lo cual aumenta el crecimiento y tamaño de las vacuolas, pero también
el citoplasma aumenta, talvéz hasta el doble de su peso. La célula que
ha alcanzado su madurez fisiológica tiene un tamaño de 10 a 20 veces
mayor que el de la célula meristemática, y en algunos tejidos, como en
los frutos, es cientos de veces mayor.
Relacionando los anteriores procesos con el alargamiento del
tallo, principalmente en la planta dicotiledónea leñosa, si bien los
mismos principios son aplicables a las coníferas, a las dicotiledóneas
herbaceas y a las monocotiledóneas. Solo en la parte apical del tallo
leñoso se produce el crecimiento en longitud o altura. Este crecimiento
es, casi en su totalidad, debido al agrandamiento de las células en los
entrenudos, cuya extensión empuja al ápice vegetativo hacia arriba.
Esta zona de extensión o alargamiento ocupa considerable trecho por
debajo del ápice, a veces hasta 15 cm, y comprende varios entrenudos.
El ápice es la fuente de producción de nuevas células las que
posteriormente se elongarán (alargarán), el meristemo apical es una
zona de iniciación de tejidos y apéndices laterales como las hojas. En
tanto que la fuente de células del tallo maduro las produce la actividad
del cambium. El meristema apical o primario no solo produce células
que se suman a los tejidos subyacentes, sino también produce escamas
de las yemas, produce primordios foliares y yemas laterales. Simultánea
a la formación de primordios foliares es la formación de entrenudos.
La división celular no la efectúa solo el ápice vegetativo, ni es la
fuente más importante de nuevas células. La división celular continúa
por algún tiempo detrás del meristema apical en toda la extensión de los
entrenudos recién formados. El lugar donde cesa primero esta división
es la base de cada entrenudo, y la cesación sigue luego a la región
media y posteriormente llega hasta el extremo superior. En el mismo
orden ocurre poco después la cesación del agrandamiento de las
células. Así, las células en división de cada entrenudo es un meristema
intercalar transitorio, muchas de cuyas células acaban por adquirir la
madurez fisiológica. Es la descendencia de estas células la que, por
sucesivo agrandamiento, hace crecer el tallo en longitud. Este
agrandamiento, estimula la elongación del tallo que parte desde la base
del tallo hacia el ápice, pasando sucesivamente por cada entrenudo.
Cada yema de plantas leñosas es una ramita no desarrollada y
algunos a veces todos los nudos y entrenudos de la nueva ramita
existen en la yema meses antes de su expansión. Gran parte del rápido
crecimiento que sigue a la apertura de las yemas resulta del
alargamiento de los entrenudos del eje embrionario. En plantas leñosas
de clima templado, el crecimiento apical está limitado a la primera mitad
de la estación de crecimiento y se completa en unas cuantas semanas,
en plantas herbáceas de zonas templadas el crecimiento apical continúa
durante la mayor parte de la estación de crecimiento. Algunas hierbas
creciendo en longitud hasta que mueren por heladas, otras hasta la
formación de flores y frutos.
Wilson y Loomis (1980) mencionan que se da el nombre de tejidos
primarios a los tejidos plenamente diferenciados y maduros que nacen
de los meristemas apicales del tallo y de la raíz o de sus derivados, hay
por lo tanto xilema primario y floema primario; la corteza, la médula y la
epidermis son tambén tejidos primarios. Los precursores de estos
tejidos se distinguen inmediatamente debajo del meristema apical como
meristemas primarios, que son tejidos meristemáticos iniciados por el
sistema apical y denominados según el sistema de tejidos a que dan
origen estos meristemas primarios son; 1) la protodermis que forma la
epidermis; 2) el procambium que da origen a los tejidos vasculares
primarios; 3) el meristema fundamental, que produce los tejidos
fundamentales, la médula y la corteza.
El procámbium consta de células alargadas verticalmente que en
los tallos de dicotiledóneas y coníferas forman un cilindro.
Prolongaciones laterales de este cilindro se extienden en las hojas y se
diferencian en rastros foliares. En la figura 7.6A, las células
procambiales tienen pequeño diámetro, son ricas en protoplasma, se
ven dispuestas en un círculo compuesto de grupos de células
separadas por tejido, que por algún tiempo permanece meristemático.
Los primeros cordones procambiales son pronto suplementados por
nuevos cordones de procámbium que resultan de la diferenciación de
las células meristemáticas intercaladas entre los primeros (observar
figura 7.6B). Los cordones procambiales poco a poco se diferencían
para convertirse en haces vasculares separados por parénquima
interfascicular, que resulta de la diferenciación de las células
meristemáticas remanentes entre los cordones del procambium. Las
células exteriores de estos cordones se diferencian en floema primario y
las interiores en xilema primario (observar figura 7.6B). Entre el floema y
el xilema primario queda una sola capa de células, llamada el cambium
vascular, que permanece sin diferenciación como meristema. Estas
células conservan indefinidamente su capacidad para dividirse y formar
nuevas células y con ello aumentar el diámetro del tallo.
El cambium situado dentro de los haces vasculares se llama
cambium fascicular. Muy pronto se forma en el parénquima
interfascicular el cambium interfascicular (ver figura 7.6B), unido por uno
y otro con el cambium fascicular. Las funciones de uno y otro son
semejantes.
El cambium de los grandes y pequeños haces queda unido y
continuo en forma de cilindro que se extiende por los nudos y
entrenudos del tallo y de sus ramas. Como el cambium esta situado a lo
largo de los lados del tallo y de la raíz, tiene el carácter de meristema
lateral, en contraste con los meristemas apicales.
Las células del floema primario son semejantes a las del floema
que se forma después por la actividad del cambium. La mayoría de las
células del xilema primario se caracterizan por el patrón de la pared
celular secundario, en el xilema primario las células (más internas)
tienen pared secundaria gruesa en forma de anillos y se llaman
elementos anuales. En tanto que las células del vaso son las últimas
que se forman en el proceso de diferenciación estas tiene una forma
helicoidal o espiralado estas formas son las más visibles que los
anulares (anillos) al observarse en microscopio. Estos dos tipos de
células maduran cuando todavía el tallo está todavía creciendo en
longitud. Existen también elementos escalariformes (tienen la forma
espiral de manera de hélice intercanectada), reticulados (los
engrosamiento de la pared tiene forma de red) y punteados (tiene una
forma parecida a las células conductoras de agua del xilema
secundario.
Tejidos secundarios. Los tejidos secundarios se forman por la
actividad del meristema lateral, ya sea el cámbium vascular o el
cámbium suberógeno. De ella resulta el llamado crecimiento
secundario, que engrosa el diámetro del tallo y de la raíz.
La actividad del cambium comienza antes que los tejidos
vasculares primarios se hayan diferenciado completamente. Las células
del cambium se dividen y producen xilema secundario en el lado interno
y floema secundario en el lado externo. Los radios vasculares se forman
también por el cambium (ver figura 7.11).
El xilema secundario queda adosado al lado externo del xilema
primario y el floema secundario se adiciona al lado interno del floema
primario. El cambium continúa formando xilema y floema secundarios
año tras año durante toda la vida de la planta. La cantidad de floema
secundario producida es menor que la del xilema secundario, en planats
leñosas el floema antiguo, incluido el primario es aplastado por la
presión de los nuevos tejidos que se forman en el interior. El xilema
secundario se conserva y con el tiempo forma el grueso del cuerpo de la
planta. En la ramita, elprimer anillo anual de crecimiento contiene una
pequeña cantidad de xilema primario junto a la médula y el resto del
anillo es xilema secundario (ver figura 7.8).
Las monocotiledóneas carecen de cambium y sus tejidos son
todos de origen primario. Resumiendo el crecimiento secundario o
lateral no cesa como en el caso del crecimiento apical que cesa
tremapanamente en la estación de crecimiento, por tanto los tejidos
primarios componen una pequeña parte del volumen de los tallos
leñosos, en contraste el crecimiento secundario aporta más volumen al
tallo (madera útil para la comercializació) durante más tiempo.