RESUMEN DE FITOPATOLOGÍA TEMA 1−2: NEMÁTODOS. • Nemátodos de tallos, bulbos y raíces. Ditylenchus dipsaci: provoca daños en plántulas, encamados, enanismos, deformaciones, en general, pérdidas de rendimiento. Los bulbos pierden peso, textura esponjosa u experimentan deformaciones diversas, las hojas pueden caer a causa de los huecos que los gusanos dejan al alimentarse. Su ciclo vital puede completarse en 19−25 días. Son endoparásitos y las generaciones pueden sucederse dentro de los bulbos o cualquier material vegetal, incluso el almacenado, sino hay temperatura muy fría. La única fase que trasmite la enfermedad es la J−4 (pre−adulta) que puede soportar temperaturas extremas de frío y sequía. En bulbos seriamente afectados, los nemátodos se acumulan en la parte inferior (lana de nemátodos). Los nemátodos entran en la planta por la raíz o los estomas (si la planta está mojada) CONTROL: es difícil de eliminar, se usan métodos preventivos: usar semillas y bulbos no infectados. Se sumergen en agua caliente o en tratamientos químicos (más efectivos). • Nemátodos de semillas: • SINTOMAS: hojas enrolladas, retorcidas y quebradizas, espigas reducidas y aparición de agallas (semillas llenas de nemátodos) • CICLO VITAL: en las agallas están los huevos, cuando estas agallas caigan al suelo saldrá la J−2 (J−1 dentro del huevo). Las larvas nadan hasta las hojas jóvenes y se alimentarán de ellas ectoparásitamente provocando malformaciones. Cuando salgan las espigas, irán hacía ellas y formarán agallas, dentro de estas ocurrirán la J−3 y J−4. Los adultos morirán después de la puesta. J2 puede sobrevivir hasta 30 años. • CONTROL: uso de semillas sin nemátodos. Cuando el cultivo esté infectado, dejar un año sin plantar y la J2 se morirá de hambre. • Nemátodos cecidógenos: (formadores de agallas). Meloydogine: adaptados a climas cálidos. Son polífagos. • SÍNTOMAS: en las raíces aparecen muchas manchas y tumores, en la parte aérea amarilleos, enanismos, porque las raíces absorben neos agua y nutrientes. • CICLO VITAL: 25 días a 25ºC. la J1 dentro de huevo. J2 es la infectiva. Los nemátodos se mueven hasta la cofia de las raíces, penetra y se vuelve endoparásito y sedentaria. Provoca hipertrofia en células que atraen los nutrientes de las vecinas y alimentan al nematodo. J3 adoptan la forma alargada característica. J4 diferenciación entre machos y hembras. El macho queda libre y busca una hembra que fecundar, la hembra pone huevos con o sin fecundación. • CONTROL: esterilización del suelo con calor o métodos químicos. Combinación de ambos más eficaz. • Nemátodos formadores de quistes: También conocidas como batatillas. Las más importantes son heterodera y globodera. 1 • SÍNTOMAS: aparecen quistes más o menos globosos. En la parte aérea se da un crecimiento pobre, clorosis, etc. • CICLO VITAL: J1 en el huevo. J2 son atraídos por estímulos químicos, llegan a las raíces y penetran en ellas por medio del estilete. Desde aquí es similar al de Meloydogine. • Globodera: igual pero los quistes son esféricos. • CONTROL: similar al de Meloydogine. TEMA 3: FANERÓGAMAS PARÁSITAS. • MUERDAGO: Viscum album: hoja perenne, hemiparásitos, con clorofila y dioicos. Dispersión por pájaros al injerir las semillas. Control: podas cuidadosas, mantener una zona de seguridad en torno a los árboles a proteger. • JOPO: No tiene clorofila. Muy dañinas en haba, guisante y girasol. Se alimentan a partir de las raíces del hospedante Ciclo vital: las semillas germinan por quimiotropismo hacia las raíces de hospedante, emiten unas raicillas que llega a su victima, la rodean con un apresorio y a partir de él se realiza la penetración. Luego florecen uno o varios tallos que florecen. Control: si salen la primera vez: han de cortarse antes de que produzcan semillas. Infección: método miliciano: se siembran hospedantes baratos, así se estimula la germinación y las plantas se eliminan antes de que florezcan y se reproduzcan. • CUSCUTA: no tiene hojas ni clorofila. Flores pequeñas. En muchos casos producen semillas similares a las del hospedante. Ciclo vital: las semillas invernan, germinan y dan un vástago que busca a su presa y cuando la tiene le clavan los haustorios. La base de la cuscuta muere y el resto queda colgando del hospedante. Control: uso de semillas certificadas. Eliminar las malas hierbas que puedan ser fuente de inóculo, si se observa un rodal de cuscuta eliminar, segar, secar y quemar. Si la infección está muy extendida, aplicar herbicidas de suelo. TEMAS DE HONGOS. • Pythium: hongo que produce un micelio intracelular, segrega una gran cantidad de enzimas y causa podredumbres húmedas que destruyen las semillas, plántulas, e incluso raíces, frutos y órganos carnosos. Micelio produce gran cantidad de esporangios, que no emiten zoosporas directamente, sino que hay vesículas donde se forman dichas zoosporas. También puede ocurrir reproducción sexual y producción de oosporas. Hongo muy peligroso cuando el suelo está húmedo, la planta no está a temperatura adecuada o hay demasiado nitrógeno en el suelo. También cuando el cultivo está año tras año presente. Control: desinfección del suelo. Útil el tratamiento químico de las semillas y un buen drenaje del suelo. También da buenos resultados el tratamiento de semillas con antagonistas. Agua de riego sin inóculo. • Phytophthora: causa grandes pérdidas agrícolas y forestales. Hongos de suelo que provocan damping−off, podredumbres de la raíz o la base del tallo, cancros húmedos en leñosas, podredumbres húmedas post−cosecha. Esporangios con aspecto de limón y no forman vesículas. Resulta particularmente agresivo si la temperatura es baja. 2 Control: suelo bien drenado y mediante fungicidas sistémicos. p. infestans: ataca a partes aéreas vegetales y puede liberar sus esporangios al aire seco. Provoca el tizón tardío o mildum de la patata, provoca síntomas idénticos a los verdaderos mildius y también podredumbre seca en los frutos. Particularmente agresivo en tiempos húmedos y fríos. El micelio es endoparásito, con haustorios y causa la aparición de manchas pardas en el haz foliar y en el envés aparece pelusa blanca compuesta por esporangióforos y esporangios. Si la temperatura es mayor de 15ºC los esporangios germinan directamente como si fueran conidios, en vez de dar zoosporas. Las hojas se chamuscan y se pudren, baja el rendimiento. Hongo heterotálico, si no se da las dos cepas compatibles no hay reproducción sexual. Control: medidas sanitarias (fungicidas). Uso de variedades resistentes. • Mildius: parásitos foliares obligados muy especializados, que pueden producir grandes pérdidas en poco tiempo si hay humedad suficiente sobre las plantas y no hay un clima demasiado cálido. Tienen esporangióforos de crecimiento determinado, que producen esporangios ovoides, que se dispersan por el viento que pueden dar zoosporas o emitir directamente un tubo germinativo. Son endoparásitos con micelio intracelular y se alimentan por medio de haustorios. Producen manchas amarillentas en el haz y aparición de esporangios y esporangióforos blanquecinos o grises un el envés. las oosporas son bastante resistentes, suelen permanecer en el suelo o en los restos del hospedante. Control: aplicación de fungicidas, variedades resistentes. • Oidio: también cenizas o cenicillas. Hay oidios muy especializados y otros más fitófagos. Son ectoparásitos biotrofos obligados. El micelio aparece primero en el haz y tiene aspecto de manchas blanquecinas. Se alimentan de células vegetales mediante haustorios. La reproducción asexual es mediante conidios que se producen por desarticulación de conidióforos. Estos conidios se trasmiten por el viento y cuando llegan a la planta clavan sus haustorios. Pueden atacar a humedades relativas más bajas que otros hongos. La fase asexual del hongo se llama oidium. Más tarde el hongo forma cleistotecios que pueden contener uno o varios ascos. Si la humedad es suficiente, las ascas aumentan de tamaño, desgarran la pared del cleistotecio al salir y liberan violentamente las ascosporas. No matan al hospedante, pero disipan los nutrientes, disminuye la fotosíntesis, aumenta la respiración y la transpiración. Control: mejora genética, variedades resistentes, fungicidas y azufre. Existen posibilidades de control biológico con otros hongos. • Fusarium: suele formar esporodóquios laxos, casi inexistentes. Los conidios tienen color rosado. Presencia de macroconidios con septos trasversales y microconidios uni o bicelulares. Son saprofitos de suelo. Fusarium oxisporum: provoca palidez en los nervios foliares y epinastia, amarilleo de las hojas inferiores, aparición ocasional de raíces adventicias, marchitez de hojas y tallos, necrosis de los márgenes de las hojas y muerte. En plántulas provoca su muerte rápida por destrucción del xilema. El hongo sobrevive en restos vegetales y también como clamidosporas. El hongo invade las raíces por las puntas o heridas en ella. El micelio progresa intercelularmente hasta llegar la xilema avanza a la vez que produce microconidios. Entre el hongo y la defensa de la planta bloquean el xilema y la planta se seca. Después invade los tejidos vegetales y esporula profusamente en todo el material vegetal. Control: cultivares resistentes, desinfección del suelo (solo se puede hacer en cultivos intensivos y no siempre 3 funciona). • Ophistoma ulmi: Grafiosis del olmo. Se caracteriza por la presencia de peritecios muy largos, con ascosporas unicelulares, ascos evanescentes y esporas que cuando se liberan salen por el cuello del peritecio y dispersadas por insectos. Provoca marchitez vascular en, que seca el árbol parcial o totalmente. Las hojas se curvan, mueren y caen, porque el xilema ha sido dañado. Presenta dos anamorfos diferentes. Es una especie heterotálica. Puede pasar de un olmo a otro por injertos naturales de raíz. También puede actuar como saprófito en madera muerta. Para entrar en el árbol necesita un vector, que es un escarabajo que cuando sale del árbol, se lleva los conidios pegados a las patas y cuando este escarabajo se alimenta el hongo penetra. Control: clones de olmo resistente. • Botrytinia: hongos con esclerocios cuyo anamorfo es Brotrytis. B. cinerea: (moho gris) es un hongo corriente siempre que haya una humedad adecuada. El micelio crece en el hospedante y lo pudre. Si la temperatura es adecuada, produce conidióforos y conidios que le dan aspecto grisáceo. Puede actuar como descomponedor de cosecha y puede permanecer activo a bajas temperaturas. Sobrevive en épocas desfavorables como micelio saprófito, o bien dar apotecios al germinar o producir directamente micelio y conidióforos, sin reproducción sexual. El moho gris ataca a cualquier cosa. Existen cepas resistentes a fungicidas. Control: medidas higiénicas, evitar condiciones favorables y control biológico. (Poco extendido). • Sclerotinia sclerotiorum: hongo de suelo que ataca a muchas especies, causando el mal del esclerocio. Síntomas: micelio blanco, algodonoso, formación de esclerocios negros alargados o irregulares, en vez de esféricos, en el exterior o interior de la planta. Esclerocios muy resistentes. Control: desinfección del suelo. Línea de investigación: organismos que destruyan los esclerocios. • Armillaria mellea: hongos formadores de septos. Afecta a árboles forestales, frutales de hueso y de pepita. Provocan podredumbres en raíz. Síntomas: pérdidas de vigor, muerte descendente y una distribución de la enfermedad en forma de mancha de aceite. Cuando surgen las setas se presentan en grandes grupos, son de color amarillo miel, con un anillo blanco. Habitante común del suelo y vive como saprófito, si los árboles están débiles atacan a la raíz. Pueden pasar de uno a otro mediante rizomas. Control: suelo bien abonado y aireado. • Septoria: hongo verdadero que forma picnidios. Los conidios son filamentosos que pueden aparecer en cirros. La septoriosis son enfermedades vegetales, que consisten en necrosis foliares de color claro, en cuyo centro aparecen los picnidios del hongo, rodeadas de un borde oscuro. Los conidios se dispersan por el 4 agua. En condiciones favorables pueden llegar a matar a la planta. Control: medidas sanitarias (fungicidas). Tener en cuenta su dispersión en semillas contaminadas, semillas limpias. Rotación de cultivos. • Alternaria: anamorfo de pleosporáceos. Conidios pardos que aparecen en cadenas. Muy abundante en todo el mundo. Causan machas negras en hojas y frutos. Pueden ser un invasor secundario. Algunas especies producen toxinas. Control: empleo de semillas limpias, variedades resistentes, uso de sprays foliares. La humedad favorece su desarrollo. • Venturia: incluye feroces fitoparásistos con ascosporas unicelulares y pigmentadas. Invasiones subcuticulares. Síntomas: roña en hojas, sépalos y frutos con pinta de manchas aterciopeladas de color verde que son los conidios del anamorfo. Estas manchas progresan y se oscurecen y en los frutos pueden degenerar en roturas y caer al suelo. Su fase sexual la usan para pasar el invierno. Las ascosporas infectan los brotes y flores jóvenes. El anamorfo propaga la enfermedad durante la estación favorable. Se han hecho modelos de ordenador para similar el mejor momento de aplicación del fungicida, disminuye el número de aplicaciones. MICORRIZAS: son asociaciones simbióticas mutualistas entre las raíces de las plantas terrestres y ciertos hongos de suelo. Clasificación: • Ectomicorrizas: (formadoras de manto). Un manto fúngico cubre las raíces y a partir de él surge una red de hifas intercelulares (red de Hartin) que no penetra en las células del hospedante. Se dan en árboles y arbustos. Los hongos responsables son trufas y agaricoideos. • Endomicorrizas: no forman ni manto ni red de Hartin. • Micorrizas vesículo− arbusculares: (MVA) Forman estructuras especializadas (arbúsculos) que no rompen la membrana plasmática por donde se realiza la transferencia de nutrientes. Son frecuentes las vesículas como órganos de reserva. Se dan en e 80% de los vegetales y son por los hongos zigomicetos. • Micorrizas orquidoides: hongo que suele formar ovillos en las células de la raíz. Se da entre orquídeas y basidiomicetos, porque esta planta en alguna fase de su vida carece de clorofila y necesita al hongo. • Micorrizas ericoides: el hongo no forma estructura aparente, sino como una masa compacta. Se da entre diversas ericáceas y ascomicetos. • Ectomicorrizas: también llamadas arbutoides. Presentan manto, red de Hartin y penetración intracelular. Se da entre diversas ericáceas y hongos basidiomicetos. TEMAS DE BACTERIAS. • Erwinia carotovora: bacteria típica sin pared celular con forma L o fase L que resulta indistinguible morfológicamente de los micoplasmas y fitoplasmas. Estas formas L, se pueden obtener en el laboratorio si se tratan con penicilina u otras sustancias que inhiban la síntesis de la pared. Estas formas son viables si el ambiente es más o menos isotónico y pueden volver a sintetizar la pared si cesa la actividad del antibiótico. La ausencia de la pared la hace más sensible a los factores ambientales, y a los productos químicos. Son inmunes a los antibióticos para matar interfiriendo en el metabolismo de la pared. 5 • Manchas y necrosis bacterianas: suelen ser necrosis más o menos circulares, rodeadas de un halo amarillento. Pueden aparecer en toda la planta. Su forma varía con el tejido u órgano hospedante. Cuando el ambiente es húmedo, la mancha emite un exudado grasiento, que son las colonias de bacterias que salen a dispersarse. Los tizones son necrosis que se extienden por la planta con rapidez. La mayoría de estas manchas las produce Pheseudomona y Xanthomona. La ausencia de puntos negros y otras fructificaciones indica una posible causa bacteriana. Estas bacterias suelen pasar la época desfavorable en partes vivas (yemas), restos vegetales, semillas, envases, etc. Dispersión por medio de agua, a veces en combinación con el viento, contacto entre plantas o usos agrícolas. Entran por heridas o aberturas naturales. Control: medidas sanitarias, variedades resistentes, rotación de cultivos y métodos químicos. • Marchitez vascular bacteriana: (clavibacter, etc.) bacterias que invaden el xilema, donde se multiplican e interfieren en el movimiento de savia en la planta, provocando escasez de agua y nutrientes, pudiendo secarse y morir la planta. Lesiones similares a las fúngicas, aunque cuando son por bacterias son más gelatinosas y también afectan al parénquima circundante y no sólo al xilema. Sobreviven en época desfavorable en restos vegetales, semillas y vectores. Entran a través de heridas en los haces vasculares y pasan de planta a planta por las raíces, por herramientas, contacto directo entre plantas y vectores. Control: variedades resistentes, rotación de cultivos, control de vectores. • Fuego bacteriano del peral y manzano: causado por Erwinia amilovora. Síntomas: flores con empardecimiento rápido, una necrosis que se extiende a las hojas cercanas y después a las ramas. Las hojas se secan, pero no llegan a caerse. En las ramas aparecen cancros que al extenderse pueden degollar y matar a las ramas. Si la humedad es alta, de los cancros salen exudados de bacterias, que en primavera atraen a las abejas que transportarán las bacterias hasta los nectarios de las flores, colonizando nuevas plantas. Control: reducir o eliminar posibles fuentes de inóculo. Invierno eliminamos tejidos o plantas con síntomas. En los árboles que se podan en verano, hay que tomar precauciones con las heridas. Las bacterias prefieren 6 plantas suculentas, no nos pasaremos con el abonado. Debemos controlar los vectores. Control químico y biológico. • Agallas bacterianas: provoca crecimientos más o menos desordenados, así como proliferaciones de raicillas y otros órganos. La más conocida es Agrobacterium tumefaciens, cuyo responsable real es un plásmido que puede ser Ti (tumores) o Ri (raicillas). Los tumores, al principio son esféricos y de color claro, pero luego aumentan de tamaño y se arrugan por el exterior. La planta sufre la pérdida de vigor, amarilleo y muere. Los tumores disipan los nutrientes, también pueden llegar a estrangular los haces basculares o convertirse en puntos de entrada para organismos secundarios. Esta bacteria es habitante común del duelo, donde puede vivir saprofitamente varios años. Penetra en plantas a través de heridas y ocupa espacios intercelulares actuando como parásito genético: introduce el plásmido en las células, que se incorporan al ADN del vegetal e inducen la formación de tumores. Control: eliminación de árboles infectados, evitar plantas susceptibles en suelos infectados, evitar las heridas en los árboles que sirvan de entrada. • Carbones: en los cereales distinguimos: • Carbones desnudos: destruyen granos y glumas, quedando sano el eje de la espiga. (carbón volante) • Carbones vestidos: destruyen los granos, pero no las glumas. • Carbones de infección embrionaria: infectan la planta en el momento de la germinación o poco después. • Carbones de infección floral: infectan a la planta en floración, bien entrando por los estigmas o por la base del ovario. • Ciclo de una roya heteroica macrocíclica: una basiospora haploide, llega al primer hospedante, germina, y lo invade por medio de un micelio monocariótico, a partir del cual se forman los esporangios que darán lugar a espermacios envueltos en néctar. Si el espermacio llega a una hifa receptora compatible le pasa sus núcleos y se forma un micelio dicariótico. Éste dará lugar a los écios en el envés foliar, de color amarillento y rodeados por un perido, formarán eciosporas, que son dicarióticas, se dispersan por el viento y llegan al segundo hospedante al que invadirán. Al poco tiempo formarán uredos que se rompen para liberan uredosporas, también dispersadas por el viento. Cuando el ambiente se torna hostil, las royas forman telios que dan teliosporas y ocurre la cariogamia y en primavera germinarán, darán un promicelio que se tabica y producirá cuatro basidiosporas, cerrando el ciclo. TEMAS DE VIRUS • Forma y estructura de los virus: Los virus tiene dos fases vitales y ninguna tiene organización celular. Son parásitos obligados y con una fase extracelular y otra intracelular. La fase extracelular se llama virión. El virión es una nucleoproteína cuya única propiedad es la infectiva, si un virión se pone en contacto con un hospedante empieza a actuar. La estructura de un virión típico consta de un ácido nucleico rodeado por una envoltura proteica (cápsida) compuesta por subunidades que se llaman capsómeros. A.nucleico + cápsida: nucleocápsida. En torno a esta, puede existir una envoltura o membrana generalmente lipoproteica. 7 Un virión desnudo es el que no posee esta envoltura. El genoma viral puede ser de ADN o ARN, mono o bicatenario. En fitovirus los más abundantes son los de ARN monocatenarios. Puede estar en una pieza dentro de la cápsida o cada trozo puede ir en una subunidad independiente, pero es necesario que concurran todos los trozos a la vez par que sea infectivo. También puede ser circular o lineal. La cápsida puede ser: • Helicoidal: muy frecuente en fitovirus. Los capsómeros de forma similar a un muelle muy contraído, dando lugar a filamentos rígidos o flexibles. • Icosaédrica: más o menos circular, pero con los capsómeros dispuestos según lascaras de un icosaedro. Son más eficientes a la hora de encerrar el ácido nucleico ya que necesitan menos capsómeros. La nucleocápsida puede ser mixta o compleja. La envoltura suele ser de naturaleza lipoproteica. En muchos casos su origen es celular, del hospedante parasitazo. También hay virus que contienen enzimas para su replicación dentro de la célula, generalmente ARN polimerasa. • Transmisión y propagación de fitovirus: Los fitovirus no son capaces de saltar de una planta a otra espontáneamente, necesitan una herida en la célula, por lo que la dispersión no se realiza por el viento ni el agua. • Transmisión por propagación vegetativa: por medio de injertos, esquejes, estolones, injertos naturales de raíz, etc. • Mecánica: raro en la naturaleza, las heridas pueden dejar pasar el virus de un vegetal a otro. • Por semillas: la presencia de virus en la semilla se debe a la existencia previa de este en el óvulo. • Por polen: rara, pero hay virus que pueden viajar dentro de los granos de polen, las semillas y plántulas nacen infectadas. • Por insectos: los más eficaces. Los virus pueden ser: • Persistentes o circulantes: pasan al interior del insecto y de ahí a la saliva, para ser inoculados a los hospedantes. Algunos de estos virus pueden multiplicarse dentro del vector (propagativos). Tras un periodo de latencia de varios días será infectivo. Los virus no pasan de una muda a otra, ni de la madre al huevo. • No persistentes: se transmiten en las piezas bucales de los insectos donde pueden permanecer viables de pocos minutos a varias horas. • Por otros animales: los ácaros, de forma persistente o no. Algunos nemátodos ectoparásitos libres, pero estos no persisten de una muda a otra. • Por hongos: hongos de suelo, parásitos de raíces, transmiten por zoosporas, a sus formas de resistencia. • Cuscuta: al crecer en la planta puede actuar como puente de unión entre distintos hospedantes, y transmitir el virus pasivamente de uno a otro. • Tipos de fitovirus: • ARN monocatenario de tipo mensajero: • Cilíndricos: Tobamovirus. • Filamentosos: Potexvirus • Isoméricos. 8 • ARN monocatenario de tipo antimensajero. • ARN bicatenario. • ADN bicatenario. • ADN monocatenario • Otros virus. 9