Formación reticular y Sistema Límbico

TEMA 9: FORMACIÓN RETICULAR Y SISTEMA LÍMBICO Pág 1.
FORMACIÓN RETICULAR
• INTRODUCCIÓN:
En la autogénesis, las células del S.N. tienen forma de red, pero a medida que van apareciendo nuevas
estructuras, esta red o formación reticular (F.R.) se va amoldando a ellas de manera que muchas vías
ascendentes y descendentes pasan por la F.R. y le envían colaterales.
Filogenéticamente es muy antigua, pero en las especies superiores, incluído el hombre, aún no ha
desaparecido e interviene en funciones tan importantes como el sueño, respuestas visuales, habituación, etc.
• FORMACIÓN RETICULAR.
II.1. DEFINICIÓN:
La F.R. es una columna irregular de células y fibras nerviosas (que forma un entramado nervioso con límite
difuso) que se extiende a través del eje del SNC desde la médula espinal hasta el cerebro atravesando el tronco
cerebral, subtálamo, hipotálamo y tálamo (continuándose con sus núcleos intralaminares). Recibe impulsos de
la mayor parte de los sistemas sensitivos y emite fibras eferentes que descienden e influyen sobre las células
nerviosas de todos los niveles del SNC.
II.2. DIVISIONES:
Podemos dividir esta red difusa, tanto por su citología, conexiones y topografía, en tres columnas
longitudinales:
A)− Columna Mediana
(Interna)
B)− Columna Medial
C)− Columna Lateral
(Externa)
TEMA 9: FORMACIÓN RETICULAR Y SISTEMA LÍMBICO Pág 2.
II.3. NÚCLEOS Y CONEXIONES:
Aunque los grupos de neuronas están poco definidos y es difícil identificar una vía anatómica a través de la
red, se han señalado, como núcleos inespecíficos de la formación reticular medial:
NÚCLEOS
CONEXIONES:
A nivel general, la F.R. se continúa por su parte inferior con las interneuronas de la sustancia gris de la
1
médula espinal. Otras fibras ascienden hasta el cerebelo y el resto llegan hasta el tálamo y de ahí difunden
hacia toda la corteza cerebral.
Las conexiones de la F.R. pueden ser tanto aferentes como eferentes y se realizan desde la mayor parte del
SNC.
Conexiones Aferentes:
1. Desde Médula Espinal
TEMA 9: FORMACIÓN RETICULAR Y SISTEMA LÍMBICO Pág 3.
2 . Desde Cerebelo
3 . Desde los Sistemas
Sensoriales
4 . Desde Hipotálamo y
Sistema Límbico
5 . Desde Corteza
TEMA 9: FORMACIÓN RETICULAR Y SISTEMA LÍMBICO Pág 4.
Conexiones Eferentes:
1 . Hacia Médula
2 . Hacia Cerebelo
3 . Hacia Hipotálamo
y Sistema Límbico
4 . Hacia Tálamo
TEMA 9: FORMACIÓN RETICULAR Y SISTEMA LÍMBICO Pág 5.
II.4. FUNCIONES DE LA FORMACIÓN RETICULAR:
Debido a las numerosas conexiones existentes entre la F.R. y la gran mayoría de estructuras del S.N. también
son numerosas sus funciones. Entre las más importante señalamos:
• Control del músculo esquelético: mediante los haces reticuloespinales la F.R. influye sobre la actividad de
las neuronas motoras alfa y gamma pudiendo: modular el tono muscular y la actividad refleja.
• Control de la sensibilidad somática y visceral: debido a su localización central en el eje cerebro medular
puede influir sobre todas las vías ascendentes que se dirigen a segmentos supramedulares. La influencia
puede ser facilitadora o inhibidora, sobre todo en la percepción del dolor (controlada por centros inferiores:
tálamo y F.R.).
• Control del Sistema Nervioso Autónomo: a niveles superiores, el SNA se realiza desde la corteza
2
cerebral, hipotálamo y otros núcleos subcorticales. Con el haz reticulo espinal, la F.R. controla las
eferencias inferiores del SNA, fundamentalmente sobre el sistema cardiovascular y respiratorio.
• Control del Sistema Nervioso Endocrino: influyendo sobre la síntesis o liberación de factores de
liberación o de inhibición de la liberación y controlar así la actividad de la hipófisis.
• Influencia sobre los relojes biológicos: por medio de sus múltiples vías aferentes y eferentes hacia el
hipotálamo, la F.R. probablemente influya sobre los ritmos biológicos.
• Sistema Activador Reticular Ascendente (SARA): conjunto de fibras ascendentes que a partir de la
formación reticular mesencefálica, conducen información sensitiva hacia centros superiores (diencéfalo y
cerebro), utilizando como estación de relevo de su información, los núcleos intralaminares talámicos. Así:
− La estimulación eléctrica de las porciones mesencefálicas de la formación reticular supone activación
inmediata de la corteza cerebral, provocando el despertar en una persona que duerme. Además, el grado
de actividad de la F.R. ocasiona los diferentes grados de vigilia ya que las descargas reticulares pueden ser
tónicas, que originan la vigilia y fásicas, encargadas del despertar.
− La sección del tronco del encéfalo por el extremo superior del Mesencéfalo implica desactivación cerebral
(el sujeto entra en coma). Si la sección se realiza por la parte media de la protuberancia, el cerebro se activa de
manera indefinida (el sujeto está en perpetua vigilia). Se ha sugerido que el estado de conciencia depende
de la contínua proyección de información sensitiva hacia la corteza.
− La F.R. por debajo de la protuberancia inhibe el sistema activador y causa sueño (por acción de la
serotonina liberada por los núcleos del Rafe).
La F.R. a través del SARA pone al córtex en condiciones de mayor receptividad frente a las excitaciones que
le llevan las vías sensoriales. La F.R. a través de el SARA, activa, mediante descargas eléctricas, la corteza y
cuando llega el sueño, inhibe el tono muscular y suprime la conciencia.
TEMA 9: FORMACIÓN RETICULAR Y SISTEMA LÍMBICO Pág 6.
SISTEMA LÍMBICO
• INTRODUCCIÓN.
I.1. Origen del término:
El término limbo significa borde y la denominación de sistema límbico se utilizó, de manera imprecisa, para
hacer referencia a un grupo de estructuras que se encontraban en la zona limítrofe entre corteza cerebral e
hipotálamo. Tras numerosas investigaciones, hoy en día se sabe que el sistema límbico, conjunto de núcleos,
vías y regiones corticales que, estando influido por todos los sistemas sensoriales y junto con otras estructuras
interviene en actividades esenciales como:
I.2. Desarrollo histórico:
• El primer autor en hablar de este sistema fue Paul Broca (1879). Lo denominó Lóbulo límbico y lo situaba
como un anillo de estructuras alrededor del tronco cerebral. Para él, era en el lóbulo límbico donde residían
las facultades inferiores, frente a las superiores que se localizarían en el resto de la corteza cerebral.
• Posteriormente, James Papez (1937) propuso lo que más tarde se denominó sistema o circuito de Papez
considerándolo como un circuito neuronal que proporcionaba el sustrato anatómico para la emoción. Papez,
retomó el concepto de Lóbulo límbico de Broca que estaba formado por:
Pero que resultaba insuficiente para dar explicación al complejo mundo de la emoción.
3
Papez era un neurólogo que había observado en sus estudios casos de explosiones emocionales en pacientes
con alteraciones hipotalámicas (elevación curva de la sustancia gris que se extiende por toda la
TEMA 9: FORMACIÓN RETICULAR Y SISTEMA LÍMBICO Pág 7.
longitud del piso del asta inferior del ventrículo lateral extendiéndose hasta el extremo caudal del cuerpo
calloso, el rodete o esplenio).
En sus estudios se incluyeron técnicas de estimulación y lesión hipotalámica, así como decortización.
TEMA 9: FORMACIÓN RETICULAR Y SISTEMA LÍMBICO Pág 8.
Con estos tres grupos de experimentos, nació la idea de que el hipotálamo jugaba un papel crítico en:
• La expresión de las emociones.
• La conciencia de la experiencia emocional por parte del sujeto (ya que el hipotálamo posee conexiones con
los centros corticales superiores).
A partir de aquí, Papez señaló que una concepción y definición del sistema límbico incluye el concepto de que
una estructura límbica es aquello que de alguna manera, directa o indirectamente, está en comunicación con el
hipotálamo.
Veamos qué estructura y cómo funciona el circuito propuesto por Papez para hacer referencia al sistema
límbico y que tiene vigencia en la actualidad.
ESTRUCTURA:
El sistema límbico está formado por estructuras localizadas en la parte interna de los hemisferios cerebrales, a
modo de complejo anular dividido en dos arcos:
FORMA:
• El circuito empieza en la amígdala
• La información llega hasta el Hipotálamo (lugar de salida de la expresión de las emociones).
• Emite proyecciones al Tálamo (al núcleo anteroventral).
• Desde aquí llega a la Circunvolución del Cíngulo.
• De la Circunvolución del Cíngulo pasaría la información al Hipocampo, donde se combinarían éstos y
otros estímulos para organizar la información y enviarla a través del Trígono o fórnix a:
• Los Cuerpos Mamilares (su principal lugar de proyección).
• Desde los cuerpos mamilares y siguiendo el tracto mamilotalámico la información se proyectaría hacia el
tálamo anteroventral y desde allí, a corteza cerebral.
− ESQUEMA TEMA 9 −
FORMACIÓN RETICULAR Y SISTEMA LÍMBICO
• FORMACIÓN RETICULAR:
I.1. INTRODUCCIÓN.
• DEFINICIÓN DE F.R.
• DIVISIONES DE LA F.R.
4
• NÚCLEOS Y CONEXIONES DE LA F.R.
• FUNCIONES DE LA F.R.
• SISTEMA LÍMBICO:
II.1. INTRODUCCIÓN.
II.1.1. ORIGEN DEL TÉRMINO.
II.1.2. DESARROLLO HISTÓRICO.
II.2. CIRCUITO DE PAPEZ.
II.2.1. ESTUDIOS DE ESTIMULACIÓN.
II.2.2. ESTUDIOS DE LESIÓN. SÍNDROME DE KLÜVER−
BUCY.
II.2.3. ESTUDIOS DE DECORTIZACIÓN.
− Situada lateralmente a la columna mediana.
− Formada por neuronas de tamaño grande.
− Área motora de la FR.
− Situada en el plano medio.
− Formada por neuronas de tamaño intermedio.
− En la línea media de la porción inferior de la protuberancia y bulbo, se sitúan los núcleos del Rafe (dorsal,
central superior, protuberancial, mayor y oscuro) que liberan serotonina y envían fibras al Diencéfalo
(produciendo un sueño normal) y a la médula espinal (suprimiendo el dolor).
− Situada en el parte externa, medial al núcleo sensitivo del trigémino.
− Formada por neuronas de tamaño pequeño.
− Área sensitiva de la FR.
A NIVEL DEL MESENCÉFALO:
− Núcleo del Tegmento Mesencefálico
A NIVEL DE LA PROTUBERANCIA:
− Núcleo Reticular Caudal de la Protuberancia
− Núcleo Reticular Oral de la Protuberancia
A NIVEL DEL BULBO:
5
− Núcleo Giganto Celular
− Núcleo Ventral del Bulbo
− Se proyectan los haces Espinorreticular, Espinotalámicos y el Lemnisco Medial.
− Acaban en los núcleos Giganto Celular (bulbo) y Reticular Oral y Caudal (protuberancia).
− El haz Espinorreticular constituye parte de una cadena de neuronas que inervan a tálamo y corteza,
constituyendo la base anatómica del SARA que interviene en la modulación cortical de estados de conciencia.
− Se proyecta el haz Cerebelorreticular.
− Sale de los núcleos intracerebelosos: Globoso, Emboliforme y Dentado a través de los pedúnculos
cerebelosos superior e inferior.
− Acaba en los núcleos Giganto celular (bulbo) y reticular Oral y Caudal (protuberancia).
− El haz Cerebelorreticular constituye un circuito de retroalimentación entre el cerebelo y la F.R. para la
regulación de las actividades motoras.
− Se proyectan las fibras sensitivas secundarias. Todas las vías sensitivas emiten colaterales a la F.R. así,
impulsos de diversas modalidades sensoriales alcanzan la F.R. determinando la actividad de esta zona.
− Salen de los pares craneales.
− Los impulsos táctiles, gustativos y olfatorios tienen menor importancia para la activación de la F.R.
− Los impulsos propioceptivos, térmicos, dolorosos, auditivos y visuales (que pueden excitar a la F.R.
directamente a través de colaterales de la vía óptica o bien a través de la corteza visual, camino, éste último,
más rápido que el primero) tienen una gran importancia en la activación de la F.R.
− Hipotálamo: salen desde el hipotálamo medial y lateral así como desde los cuerpos mamilares, llegando al
núcleo del Tegmento Mesencefálico.
− Sistema límbico: desde el hipocampo (que a través del hipotálamo lateral, llegan a la parte medial de la
F.R. mesencefálica).
− Ambos conjuntos de fibras proporcionan una base por medio de la cual, los efectos autónomos centrales
producidos por el hipotálamo pueden ser generados por medio de una vía multisináptica a la médula espinal.
− Se proyecta el haz Corticorreticular.
− Aunque se originan prácticamente en toda la corteza cerebral, la mayor parte de las fibras proceden de la
corteza sensoriomotora ( no de la de asociación).
− Las dos regiones de la F.R. que destacan como estaciones terminales de mayor importancia son:
− Núcleo Giganto celular, asociado a proyecciones reticuloespinales inhibidoras
− Núcleos Oral y Caudal de la protuberancia, asociados a proyecciones reticuloespinales facilitadoras.
6
− Se proyecta el haz Reticuloespinal.
− Sus fibras se originan, por un lado, en protuberancia y bulbo, desciende por el cordón anterolateral ,
acabando en las astas anteriores de la médula espinal, donde hace sinapsis con las motoneuronas alfa y
gamma, y por otro, en la corteza premotora .
− Funcionalmente, modula las respuestas motoras, facilitándolas o inhibiéndolas (la actividad motora se
asocia con un alto grado de activación reticular, lo que explica parcialmente la importancia de mantenerse en
movimiento cuando queremos estar despiertos); modulan la respiración, concretamente la inspiración y la
frecuencia respiratoria y modula las respuestas cardiovasculares.
− Se proyecta el haz Reticulocerebeloso.
− Sus fibras se originan en protuberancia y bulbo, acabando en los núcleos intracerebelosos,
fundamentalmente en el núcleo del techo.
− Funcionalmente, modula la actividad del cerebelo, asociado con la regularidad motora de la médula
espinal.
− Se originan en Formación Reticular de Mesencéfalo
− Funcionalmente, tiene un papel importante en la regulación del sistema nervioso autónomo y sistema
neuroendocrino.
− Ascienden hacia los núcleos intralaminares y de la línea media de Tálamo.
− Funcionalmente, es una vía que puede producir activación de la corteza cerebral y conducta de excitación.
¤ − Auto−preservación del organismo (alimentación, lucha, fuga).
¤ − Auto−preservación de la especie (apareamiento, procreación y cuidado de la cría).
¤ − Control de emociones. ¤ − Control de la Conducta.
¤ − Control de la Voluntad.
ESTIMULACIÓN:
Cuando se estimulaba eléctricamente el Hipotálamo Lateral, se elicitaba ira y cólera.
LESIÓN:
• Cuando se lesionaba el Hipotálamo Medial (en concreto, el núcleo Ventromedial) el animal
experimentaba alta excitabilidad y respuestas agresivas.
• Klüver y Bucy (1937) señalaban que la lesión bilateral de parte de ambos lóbulos temporales
(incluyendo amígdala, hipocampo y corteza límbica) en el mono, producía un dramático síndrome
conductual caracterizado por:
• Hiperoralidad: el animal presenta compulsiones orales que le llevan a introducirse todos los objetos que
encuentra en su camino para examinarlos con la boca o con los labios.
• Ceguera Psíquica: el animal se vuelve incapaz de reconocer la importancia de los objetos que ve, por ello,
se los lleva a la boca para reconocer por este procedimiento si son o no alimenticios (de ahí la
7
hiperoralidad) y se aproximan a ellos aunque sean dañinos (tal como una cerilla encendida).
• Hipersexualidad: actividad sexual indiscriminada, incluso hacia objetos inanimados. La hipersexualidad se
da más en el macho que en la hembra. La hembra que está criando, abandona a las crías (lo mismo ocurre
con la amigdalectomia).
• Distractibilidad: se afanan por orientarse o responder a todo estímulo que aparece en su camino.
• Alteración de la Afectividad: los animales salvajes y agresivos se vuelven mansos y plácidos (ante
circunstancias que normalmente les producen temor o ira) pudiendo ser fácilmente manipulados.
DECORTIZACIÓN:
• Hace referencia a los estudios con animales (gatos) que en ausencia de la corteza cerebral son capaces
de manifestar una conducta emocional, concretamente rabia manteniendo el hipotálamo intacto.
• En concreto fueron Cannon y Briton (1925) quienes encontraron que tras la estimulación de los gatos
decorticados éstos respondían con: movimiento de la cola, vigoroso arqueo de la espalda, sacudida de
las extremidades, sudoración, sacar las uñas, defecación e incremento de la presión sanguínea. A este
conjunto de respuestas la denominaron falsa rabia que se diferencia de la rabia natural en que la
cólera o ira puede ocurrir espontáneamente; puede dispararse ante estímulos muy suaves, ya sean
táctiles o de otro tipo; algunas veces, el animal con falsa rabia no dirige correctamente la respuesta
agresiva y se muerde a sí mismo.
ARCO INTERNO:
»− Hipocampo
»− Trígono
»− Septum
»− Amígdala
»− Núcleos anteriores del tálamo
»− Hipotálamo
»− Cuerpos mamilares
ARCO EXTERNO:
»− Circunvolución del Hipocampo
»− Circunvolución del Cíngulo
»− Área subcallosa o paraolfatoria
− Circunvolución del Hipocampo (giro parahipocámpico).
− Circunvolución del cuerpo calloso (Cíngulo).
− Giro subcalloso.
•
8