21. LA NUTRICIÓN MINERAL Contenidos: Introducción. Composición inórgánica de las plantas. Elementos esenciales: criterios de esenciabilidad.Macronutrientes. Micronutrientes. Elementos beneficiosos. Interacciones iónicas. Funciones de los elementos minerales: formas utilizables.Síntomas de deficiencia. Aspectos ecológicos de la nutrición mineral. Objetivos: Aportar al alumno una visión global de los elementos químicos que componen el residuo seco de una muestra vegetal. Distinción de un grupo de macronutrientes y otro de micronutrientes según la importancia funcional para la planta. Descripción de los cuatro grupos funcionales de nutrientes minerales, sus componentes y sus funciones. Valoración de los síntomas padecidos por los vegetales con la carencia de cada elemento. Composición química de soluciones nutritivas para mejorar la productividad vegetal. Mecanismos de transporte de nutrientes. Concepto y tipos de transporte activo y pasivo. Analizar cinéticas desarrollo vegetal en función de la nutrición mineral y cinéticas de absorción de nutrientes e interpretar su significado. Importancia del nitrógeno para la planta. Fijación biológica del nitrógeno. Simbiosis con microorganismos fijadores de nitrógeno. Introducción: Las plantas son organismos autótrofos que utilizan la energía solar (fotoautótrofos) para sintetizar sus componentes a partir de dióxido de carbono, agua y elementos minerales. El 90-95% del peso seco de las plantas está constituido por C, H y O, que obtienen del CO2 y del agua. El 5-10% restante es muy diverso y constituye la fracción mineral. El metabolismo específico referido a N y S será estudiado en los dos próximos temas. Composición inorgánica Elementos esenciales: de las plantas. El análisis de la composición mineral de numerosas especies ha permitido concluir que ni la presencia ni la concentración de un elemento mineral son criterios de esenciabilidad. Para que un nutriente mineral sea catalogado de esencial debe cumplir tres criterios: 1. que la planta sea incapaz de completar su ciclo vital en ausencia del elemento 2. que posea una acción específica que no pueda ser realizada por otro elemento 3. que el elemento tenga acción directa bien como componente de una molécula o como cofactor de una enzima. Ademásde esto el elemento debe estar disponible en el suelo. Que un elemento este presente en el suelo no significa que este disponible: para su utilización por la planta el elemento debe encontrarse en el estado físico-químico que permita su captación; no puede estar retenido entre coloides, en lugares a donde no lleguen las raíces, etc. Existen también los elementos denominados beneficiosos, que compensan efectos tóxicos o tienen funciones específicas menores, sin que sean esenciales. tabla 21-1. Elementos esenciales y beneficiosos para plantas, algas y hongos. Clasificación Elementos Macronutrientes C, O, H, N, P,S, K, Mg, + Ca Fe, Mn, Zn, Cu, B, Mo, + Cl, Ni Micronutrientes Elementos beneficiosos Na, Si, Co, I, V,... Plantas superiores + - Algas y hongos + excepto Ca para los hongos + excepto B para los hongos y las algas, con la excepción de las diatomeas + - Como se aprecia en la tabla 21-1, los elementos esenciales pueden dividirse en: a) macronutrientes, elementos esenciales que no suelen ser limitantes en suelos edafológicamente fértiles y que son necesarios en elevadas concentraciones y b) micronutientes u oligoelementos que son necesarios en pequeñas concentraciones y que resultan por ello los más difíciles de modular. El crecimiento de las plantas responde al contenido de nutrientes minerales según una curva en la que se distinguen tres fases o intervalos: deficiencia, suficiencia y toxicidad,según que la concentración de nutrientes en el tejido vegetal sea limitante, óptima o excesivamente alta (véase figura 21-1.). A este tipo de curva se le denomina curva de cosecha. En términos generales, los oligoelementos muestran pendiente que los macronutrientes. mayor Figura 21-1. Curva de cosecha de un nutriente mineral. El contenido de nutrientes en los tejidos vegetales depende mayoritariamente de tres factores: 1) dotación génica de las plantas, lo que nos indica también sus capacidades de adaptación; 2)disponibilidad de nutrientes en estado químico asimilable en el suelo o medio de cultivo; y 3) edad de la planta y parte fisiológica que se considere. Con pocas excepciones (Ca, B, Fe), el contenido mineral desciende a medida que la planta envejece. Os órganos vegetativos, sobre todo la hoja, reflejan mejor que los reproductivos las fluctuaciones en el suministro de nutrientes. El suelo es un medio muy heterogéneo, lo que dificulta en muchas ocasiones el estudio de la nutrición mineral de las plantas. Para solventar ests problema surgieron las soluciones nutritivas , que son medios con una composición definida que contienen todos los elementos esencialesen la forma iónica de absorción para la especie en estudio. Permiten el estudio adecuado de la interacción entre nutientes. La solución nutritiva se aplica bien por goteo (la forma más práctica) o masivamente por debajo del sustrato. Ésta útima es la forma más efectiva porque llega más rápido al sistema radicular en crecimiento aunque presenta la desventaja de que permite un menor control de la economía hídrica. Otro tipo de medio de cultivo especial son los cultivos hidropónicos, que son aquellos que se realizan en ausencia de sustrato o emplear sustratos inertes como arena de cuarzo, perlita o vermiculita. Las soluciones nutritivas tienen que cumplir todas una premisa: deben llevar elementos minerales en forma de anión y de catión. En la de Sachs (cuadro 21-2.) sólo aparecen macronutrientes porque el agua de disolución ya lleva trazas de los micronutrientes. Sales Fórmula Concentración (mM) Nitrato potásico K NO3 9,9 Fosfato cálcico Ca3 (PO4)2 1,6 Sulfato magnésico Mg SO4 . 7H2O 2,0 Sulfato cálcico Ca SO4 3,7 Cloruro sódico Na Cl 4,3 Sulfato ferroso Fe SO4 Trazas tabla 21-2. Composición de la solución nutritiva de Sachs (1860). Clasificación de los elementos minerales según su función en el metabolismo: 1. Componentes estructurales (carbohidratos, proteínas, lípidos, ácidos nucleicos) e intermediarios metabólicosC, H, O, N, S, P 2. Activadores enzimáticos: elementos requeridos para la activación de enzimas específicosK, Ca, Mg, Mn, Zn 3. Reactivos redox, elementos que catalizan reacciones redox por medio de diversos estados de valenciaFe, Cu, Mo 4. Elementos de función inciertaB, Cl Síntomas de deficiencia mineral Se definen como aquellos aspectos macromorfológicos que presenta una planta y que pueden adscribirse a la deficiencia en un elemento mineral. 1.CLOROSIS: aperecen zonas amarillentas la superficie foliar como consecuencia de que la clorofila es desplazada por otros pigmentos, por inhibición de su síntesis. Dependiendo de si se localiza en hojas viejas o jovenes podemos sacar conclusiones sobre la movilidad del elemento: si aparece primero en hojas jóvenes quiere decir que el elemento no se moviliza mucho o es inmóvil. Los elementos minerales se mueven siempre de hojas maduras a más jóvenes. 2. ACUMULACIÓN DE ANTOCIANOS (coloración rojiza). 3.LOS QUE ORIGINAN PLANTAS ACHAPARRADAS O FRÁGILES. Metabolismo mineral nutrientes minerales: de los principales Nitrógeno: componente de proteínas, coenzimas, nucleótidos y clorofila está implicado en todos los procesos de crecimiento y desarrollo vegetal. Su principal síntoma de deficiencia es la clorosis. El ión amonio actúa como activador de muchas enzimas. Las plantas incorporan el N principalmente en forma de nitratos que toman del suelo. Fósforo: el fosfato tomado por la planta no necesita ser reducido antes de ser incorporado en la materia orgánica. Forma parte de los ácidos nucleicos , adenosín-fosfatos y piridín nucleótidos por lo que participa en todas las reacciones energéticas del metabolismo, procesos anabólicos y transferencia de las características hereditarias. Su deficiencia, por tanto provoca severas alteraciones del metabolismo y desarrollo vegetal. Azufre: participa en la estructura de las proteínas formando parte de los aminoácidos azufrados, y en cofactores como el coenzima A, la tiamina y la biotina. Potasio: único catión monovalente esencial para los vegetales. Actúa como activador de enzimas como la aldolasa, piruvato kinasa. Se requiere en grandes cantidades. Participa en el mecanismo regulador de la apertura y cierre de estomas. Calcio: forma parte del pectato cálcico situado en la lámina media de la pared celular contribuyendo a la rigidez de ésta. Puede actuar como agente protector contra los hidrogeniones, concentraciones salinas elevadas o contra iones potencialmente tóxicos. Termoestabilizador de las α-amilasas. Magnesio: forma parte de la molécula de clorofila. Activador enzimático de la Rubisco y de casi todos los enzimas que actúan sobre sustratos fosforilados. Manganeso: actúa como transportador de electrones entre el agua y el fotosisitema II. Su deficiencia provoca una desorganización de la membrana del cloroplasto que se traduce en una inhibición del PS II. Forma parte del complejo de fotólisis del agua. Zinc: desempeña un importante papel en la ruta que lleva a la formación de AIA, la principal auxina. Se precisa como activador enzimático de la anhidrasa carbónica y la triosa fosfato deshidrogenasa. Su deficiencia se manifiesta por acúmulo de compuestos nitrogenados solubles, como aminoácidos y aminas, lo que sugiere una inhibición de la síntesis proteica y una activación de la actividad ribonucleásica. Hierro: importante para la fotosíntesis porque sin él no podría llevarse acabo la biosíntesis de la clorofila. Participa en reacciones redox tanto fotosintéticas como de respiración. Molibdeno:forma parte del enzima nitrato reductasa y de la nitrogenasa (que lleva acabo la fijación del N2 atmosférico) . Fitorremediación: Consiste en un método natural para la recuperación de zonas contaminadas con productos derivados de la actividad industrial y/o agrícola no-controlada, a menudo metales pesados como As, Cr, Cu, Pb y Zn mediante el uso de especies vegetales capaces de retirar los contaminantes del suelo. A estas especies se les denomina hiperacumuladoras. Existen plantas que tienen esta habilidad intrínseca, pero gracias a las modernas técnicas de ingeniería genética es posible obtener plantas con estas propiedades que antes del experimento no las poseían. La fitorremediación se emplea especialmente en emplazamientos que hayan sido contaminados con metales, plaguicidas, solventes, explosivos, petróleo, hidrocarburos aromáticos y lixiviados procedentes de vertederos. Sus características principales son: - Es una técnica de limpieza pasiva, estéticamente agradable y dependiente de la energía solar. - Se emplea en zonas no muy extensas donde la contaminación no esté a mucha profundidad. - Puede emplearse para un rango amplio de contaminantes. MARÍA ORIA DEL HOYO